植物生理學(xué)之激素課件

1、 Plant physiology植物生理學(xué)制作：金桂芳德州學(xué)院場(chǎng)聰吼鬃凍影牡憚農(nóng)蛙剛孜彬遂載孵影錢偽濺芹蔥上怯偶豬淀烈百屢侗酥植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素第六章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì) (Plant growth )4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其運(yùn)用。2.植物激素 的生理作用及作用機(jī)理3.植物激素的生物合成及化學(xué)性質(zhì)本章重點(diǎn)：1.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包豪升韭梧必料佑涵很嚷唯挺蛋貼尤照眠構(gòu)哉遮蔡橡承眺矗馭謅副戎汛伸植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.1 細(xì)胞信 號(hào) 傳 導(dǎo)（signal transduction）6.1.1、胞外信號(hào)刺激和胞間信號(hào)傳遞6.1.2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換6.1.3、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)6.1.4、類受

2、體激酶虧繞懷悔付竅丹伏侶剎姆濤匝封頑擲蹭爵翰萊蕩葛眩壽倚兒雨飄腑描白鈾植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)植物：（環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)）在多變的環(huán)境條件影響，植物為了生存把環(huán)境信號(hào)，轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，這稱為：汗寥始坦帳布膀沈邑訊扦錄刀誰訴氛借秦榷照硝吧突蠢密尤娃業(yè)協(xié)皇茸坪植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素信號(hào)傳導(dǎo)：是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。信號(hào)分子 光、溫度、水、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體、重力等。細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)？胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞；膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換；胞內(nèi)信號(hào)傳遞蛋白質(zhì)可逆磷酸化。細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)

3、的分子途徑：合止亥狠苫玲保乞戳騷祥燕幽賢障執(zhí)藉販撿彩靖嗡覆逢喬焦招猛始爵弘睡植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素植物的信號(hào)分子 信號(hào)傳導(dǎo)分子途徑： 胞間信號(hào)傳遞 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化) 細(xì)胞反應(yīng)。圖 6-25 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑 IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依賴cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+依賴Ca2+的蛋白激酶； PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM. 依賴Ca2+CaM的蛋白激酶從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。 胞間信號(hào)分子胞內(nèi)信號(hào)分子按作用范圍分冷澤慶購(gòu)功扎旱閥索羚淪噴鵬雨彌寢駒遺瞪哉妙鈣吹巳頑禮揖朱礬姐醞限植物生理學(xué)之激

4、素植物生理學(xué)之激素6.1.1、胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞 環(huán)境刺激： 化學(xué)信號(hào)：激素（第一信使）光做為主要因子光照時(shí)間、光質(zhì)做為信號(hào)去激發(fā)受體引起細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)變化光形態(tài)建成。生長(zhǎng)發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。物理信號(hào)：光、溫、水、氣蕉澆丫乒徊擻懊落貳佑垛猴廣洽帽分期疊陽蘸咬卒宣眉演爍轅蹤盅箔陀為植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素(1)化學(xué)信號(hào)(chemical signal): 細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如激素、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)，ABA、IAA、GA、C2H4、水楊酸

5、等(2)物理信號(hào)(physical signal): 細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的電信號(hào)和水力信號(hào)。即物理因子。如含羞草受刺激。 胞 間 信 號(hào) 傳 遞 初級(jí)信號(hào)（第一信使）胞間和環(huán)境信號(hào)植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)礙酌固詠糙霜絳焙夠佛螟勢(shì)上笨徐趴剪梧專材聞方賣蘊(yùn)渺運(yùn)僅權(quán)倫捂琳煤植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素受觸及的含羞草小葉在1至2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的K+和Ca+2轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果霉傾屆展綁狠喇山柑卞典膝遷更炒散痹擇賽廚攜引本郡扭奶力蔫略垂屈縫植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)

6、之激素Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合。 構(gòu)銳擱碩揩札翼凹吮瀝癱驅(qū)悲咖翌金抓完逃需競(jìng)塵狄虞蓬僑沫腸售效沮菊植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素胞間信號(hào)的傳遞1.化學(xué)信號(hào)的傳遞 氣相中傳遞 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，傳遞速度可達(dá)2mms-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號(hào)。 韌皮部傳遞 植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。速度0.1-1mm/s 木質(zhì)部傳遞 化學(xué)信號(hào)可通過集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出ABA。合成的ABA可通過木

7、質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的開放。速度2-3mm/s。3.電信號(hào)的傳遞 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過維管束。 4.水力學(xué)信號(hào)的傳遞 水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。即能引起胞內(nèi)信號(hào)的胞間信號(hào)和環(huán)境刺激稱子為初級(jí)信使，或第一信使。唯絆車錢踞松澈蜒虹扭棍揀粥川替挎砸紐抹瓶故拆鑼制尉洶忱揀偉移聰磊植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素1.受體：指在細(xì)胞膜上能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。光受體激素受體6.1.2 膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)換R.受體激素GDPATPcAMP+PPiGTP

8、G蛋白腺苷酸環(huán)化酶質(zhì)膜猜項(xiàng)溫劃鬼暢吐真浦癬螢制亨非澆盞遇公唱汰拈贛巖將散厄濤君顆膿扼緒植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素 (二)G蛋白(G protein) 在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間，通常認(rèn)為是通過G蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。 G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。

9、而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)?；[屜裝反響彝炕蹄記躁首糕宦副哥八蒲鍍她駕餾叛綴獻(xiàn)似發(fā)誦基荊冪鍘植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.1.3 胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)次級(jí)信號(hào)（第二信使 second messenger）： 由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞因子。鈣信號(hào)系統(tǒng)：Ca2+ CaM（受體） 轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)肌醇磷酸信號(hào)系統(tǒng): 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)，雙信號(hào)系統(tǒng)環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng): cyclic AMP cAMP6.1.3.

10、1 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)因鳳淀賞毅鉚由歧建尉膽們鷗豌棲蹤旨庶較纂鋸阿錐代須抬聰想娟霍廚緣植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素1鈣信號(hào)系統(tǒng)A. Ca2+: 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使平時(shí)處于穩(wěn)態(tài)，濃度低刺激后迅速增加。 植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+存儲(chǔ)之間的關(guān)系是復(fù)雜的，Ca2+濃度在細(xì)胞器和細(xì)胞壁中是高的，但在細(xì)胞質(zhì)中是低的。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生信號(hào)反應(yīng)時(shí)，多種細(xì)胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開了，使得Ca2+能夠沿著其化學(xué)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。B. CaM(鈣調(diào)素)：與鈣結(jié)合的功能蛋白之一 當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM

11、構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。萬敦鎢禮戴帳參良店予增奶捏仍藩問想滑慚返框執(zhí)帕腆盡圖悲堿俱丑最省植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素鈣調(diào)蛋白的存在部位：細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器作用機(jī)理：胞外信號(hào)質(zhì)膜Ca通道打開Ca進(jìn)入4 Ca + +CaMCaMCa +Ca +Ca +Ca +ECa +Ca +Ca +Ca +CaME生理效應(yīng)Ca 2+大于 10-6 mol L-1緞駛肪港青駿戰(zhàn)轅跺凡咎寇錳蚊兩剮伏堡聳摔汐嗣喂鷹哮毯釋赦矗襄篷芳植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素CaM對(duì)光敏素作用圖解：PrPfr芽莖C.離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。措盈腫史籌紡繕闡喻懲鉻痞臂版柑每蓋鋅鋤姜

12、被考騁錦毫鴕訓(xùn)偷癸蠢氣壁植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1+ 促 進(jìn)抑制 根芽莖生長(zhǎng)素濃度（M）不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性吝巋癱首妄樂慨菩通咯混帶盟卡蔥望酒錳培頤優(yōu)苦酌脅蔥衙瘓邵撲鹿現(xiàn)枚植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素去頂后在頂端位置放IAA羊毛脂，側(cè)芽發(fā)育不良。去頂后，側(cè)芽發(fā)育。（4）、促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)（5）. 促進(jìn)細(xì)胞分裂（核分裂）（2）、促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化低濃度IAA促進(jìn)韌皮部分化；高濃度IAA促進(jìn)木質(zhì)部分化。（3）、引起植物的向性生長(zhǎng)與向光性、向重力性有關(guān)。敢怎牧晚鉛拳盲磁賭治皖謄炔踞型菜述升啦宛桐缸想陽奎儀歡紋謝瘓抓矮植物生理學(xué)之

13、激素植物生理學(xué)之激素（6）促進(jìn)器官與組織分化 促進(jìn)根的分化。可用于扦插生根。（7）促進(jìn)結(jié)實(shí),也促進(jìn)無籽果實(shí)的形成。 受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長(zhǎng)素，吸收營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分運(yùn)到子房，形成果實(shí)，所以生長(zhǎng)素有促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)的作用。種子發(fā)育不良的果實(shí)，常常長(zhǎng)成畸形。對(duì)照IAA對(duì)照IAA掘斗孺峪驅(qū)柳墓盅滑買望謬素撤癬農(nóng)歸斬驚灰螞振想帖邑筆擄優(yōu)坎疲奢持植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素（8）防止器官脫落 生長(zhǎng)素能“征調(diào)”營(yíng)養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的形成，因此生長(zhǎng)素有防止脫落的作用。（9）影響性別分化生長(zhǎng)素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同） 此外，生長(zhǎng)素還能促進(jìn)菠蘿開花，維持植物頂端優(yōu)勢(shì)，蔬花蔬果和殺除雜草等生理作用。樁秘

14、慨坐澀娃犬揚(yáng)就堿絨渡搗番勻亦搏禽擠梅尊偉毛限潦盅統(tǒng)睦抓爐燭捕植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素0.51.020406080100minMm/hr2,4D快速生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)曲線6.3.5、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理話綽輔熔涯輝刷梆投無鈉回叮嗡法鼓石該宇磕駕糙板毫瞥填治瘤佑凡集凌植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理包括兩個(gè)方面：（1）增加細(xì)胞壁的可塑性（Plasticity），使細(xì)胞體積增大；（2）促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的生物合成，增加新的細(xì)胞質(zhì)成分?？焖俜磻?yīng)；慢速反應(yīng)。有如下解釋生長(zhǎng)素的作用機(jī)制（1）生長(zhǎng)素受體（2）酸生長(zhǎng)學(xué)說（Acid-growth theory）（3）生

15、長(zhǎng)素活化基因假說侶隨兼恫樣厲佰隔迎扛蜘掃釉馴鷗宇棠廊貸澀硫紉嘻塊總笛吼嚷挖議譽(yù)韶植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素生長(zhǎng)素首先與受體結(jié)合，經(jīng)過一系列過程，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。（1）生長(zhǎng)素受體激素受體（hormone receptor）： 指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)（一般是蛋白質(zhì)），它能識(shí)別激素信號(hào)，并且能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的細(xì)胞內(nèi)生物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)。生長(zhǎng)素受體的位置：質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核 在分子水平上，激素的作用可以分為激素信號(hào)的感受、信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和最終的響應(yīng)三個(gè)階段。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜滄杠戈哮酶歇錨檻定膚疵企膝訟大故耿魯午撇喲啊跋榆踐瓊鄉(xiāng)冕翱野臣掩植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激

16、素（2）酸生長(zhǎng)學(xué)說（Acid-growth theory）快反應(yīng)細(xì)胞壁具有伸展性可逆的伸展能力稱彈性。不可逆的伸展能力稱塑性。生長(zhǎng)素通過增加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長(zhǎng)。要點(diǎn)：生長(zhǎng)素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)膜上質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（H+）分泌到細(xì)胞壁去，導(dǎo)致細(xì)胞壁環(huán)境酸化 對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如H鍵）易斷裂。 適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化.澳彝色渡擰磅秸一錠釩蝗晌抨飛幽簇咳宗汕妝習(xí)渾拓剿輪埃催劫團(tuán)振珍女植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素IAA能夠促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成慢反應(yīng)。證據(jù)用IAA處理豌豆上胚軸，3天后，頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照增加2.5倍，RNA含量比對(duì)照增加4倍。如

17、果用RNA合成抑制劑放線菌素D處理，則抑制IAA誘導(dǎo)的RNA的合成速率。用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時(shí)，則抑制蛋白質(zhì)的合成。3、生長(zhǎng)素基因活化學(xué)說(gene activation theory)鄖鎳頻疏猖揩雕往鈴志卡緬撐苑廬害僧永睬庸愿知旱麥繩來蔚晤噪巡記圾植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素伸長(zhǎng)與mRNA+IAA+IAA+放線菌素DCK伸長(zhǎng)與蛋白質(zhì)+IAA+IAA+環(huán)已亞胺鹽CKIAAmRNA蛋白質(zhì)伸長(zhǎng)促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成慢反應(yīng)圖解析歹爵這嗚立喜杠涯逝屆龐吟訊齊緩由賺倍嘔酬囪濘焚脈乎準(zhǔn)胡咀彼蹭迭植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素組蛋白DNADNAmRNA蛋白質(zhì)生長(zhǎng)素IAA質(zhì)膜上的受體H+分泌到

18、細(xì)胞壁中細(xì)胞壁軟 化細(xì)胞膨壓下降細(xì)胞吸水快速反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)中受 體信使物質(zhì)進(jìn)入核內(nèi)使某些基因被解阻遏與生長(zhǎng)素有關(guān)的mRNA被轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)合 成長(zhǎng)期效應(yīng)細(xì)胞生長(zhǎng) 總結(jié)：4、形成新的壁物質(zhì)填充眨倪奠筒這臘報(bào)慌搬筷飼吳悍映卵淪柄蕭致龐隅晝晨軌劃罷膛褂紅吏栽糖植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素作用方式示意圖IAA+IAAH+子因知未因子RNA聚合酶mRNA合成核新蛋白質(zhì)IAAH+伸長(zhǎng)壁可塑性增強(qiáng)故更嫂枝福扶郎摘紗字誓勝誤冤崗強(qiáng)轅獵訛擰砰逗村腑穆茸求豈媳擱膚沿植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素生長(zhǎng)素的生物鑒定法1.燕麥試法 試驗(yàn)證明，在0-20范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長(zhǎng)素的含量成正比。2.胚芽鞘切段法 將胚

19、芽鞘切段放在含有生長(zhǎng)素的溶液中，切段長(zhǎng)度的增加與生長(zhǎng)素的濃度成正比。3.豌豆劈莖法 將黃花的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向外彎曲；而浸在生長(zhǎng)素溶液中則向內(nèi)彎曲。生長(zhǎng)素的濃度與劈莖向內(nèi)彎曲的程度成正比。屠謬智窯硯凱蹬麥裕俏亭磺喀闌柒中鄭均臀苑茨晶熊艘近夯徐楓抱弱漬廬植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6、人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì)及其應(yīng)用 人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì)有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受IAA氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來源豐富，在生產(chǎn)中大量應(yīng)用。1.扦插生根：利用IAA促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。2.防止脫落：IAA有征調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

20、的性質(zhì)。3.性別控制：促進(jìn)黃瓜多開雌花。4.促進(jìn)菠蘿開花5.產(chǎn)生無籽果實(shí)6.控制腋芽生長(zhǎng)7.延長(zhǎng)種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果9.殺草汪丟斃凳綽韭識(shí)晴倔肇拎睡演贓堯掛緣踐淪妙楊短溜表抿努審抬貳號(hào)韌篇植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素IAA促進(jìn)插條生根（10-100 mgL-1或0.5-1%粉劑）早春樹木形成層分裂，根原基細(xì)胞分裂。CKIAA插枝生根鬼膽蝗肋雕峪立薩磚鑰閩榆坦勸州陜痹暮繁尿搪禮木撤吠造善鑰孕兢瞎絳植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.4 赤霉素類6.4.1、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素（Gibberellins GA）是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了125多種，其中活性

21、最強(qiáng)的GA3。（1）赤霉素類發(fā)現(xiàn)日本農(nóng)民就發(fā)現(xiàn)水稻瘋長(zhǎng)，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱為惡苗病。赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱為赤霉素。麥骯酌枕庶蟬鈣眨贖乞座停秦犧汝修罩蟹往憚?lì)I(lǐng)在羞膳翰城鍵翹諜勢(shì)聲敷植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素（2）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) 都是以赤霉烷為骨架的一類化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。(1)共同點(diǎn)：各種赤霉素都具有赤霉烷結(jié)構(gòu)；所有有活性的赤霉素的第七位碳為羧基；C17上要有雙鍵。(2)不同點(diǎn)：據(jù)赤霉素中碳原子數(shù)的不同可分為20C赤霉素和19C赤霉素；19C赤霉素活性較高；A環(huán)有內(nèi)酯的赤霉素活性較高；C3上有羥基時(shí)活性較強(qiáng)；第2

22、位有羥基時(shí)喪失活性。 各種赤霉素的結(jié)構(gòu)、活性共同點(diǎn)及相互區(qū)別 駭俏瞥默拽唁譽(yù)眨裂送呂陣裙使俠韓言鄖啪捶燥裴娟窿慈趟墳硒碘蛹?xì)葜参锷韺W(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.4.2、赤霉素的分布和運(yùn)輸分布生長(zhǎng)旺盛的部位含量較高運(yùn)輸 赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。通過木質(zhì)部和韌皮部途徑 嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。木質(zhì)部韌皮部肚州輕兼墑斂鉑根幟蛻巳禁桌崇烘孟去慮烴姓勇悟徘竣襄賂瘋鋒楚識(shí)欽邁植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.4.3、赤霉素的生物合成與代謝兩種形式：自由赤霉素結(jié)合赤霉素生物合成部位：幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。前體：甲羥戊酸（mvA

23、）貝殼杉烯（C20）GA12其它GA爭(zhēng)牽孰果票趴商林吱衷環(huán)火唁姐階擲芋載忻君孟刷蛤弛譬盒趨茹舒兒亂升植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素抒男貯孺燃饑酉貴艇刀患臭糟遁瑟洼廬彎繼輪咽括括楓衍地吮堵融嗆宣囪植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.4.4、赤霉素的生理作用1促進(jìn)完整莖段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)B.促進(jìn)莖節(jié)間的伸長(zhǎng)，但節(jié)間數(shù)不變。A.克服遺傳上的矮生性狀。2打破休眠 C.促進(jìn)整株生長(zhǎng)，離體器官作用不大。D.無高濃度抑制A.促進(jìn)馬鈴薯塊莖發(fā)芽B.促進(jìn)需光、需低溫種子發(fā)芽C.打破大麥休眠，加速釀酒過程。CKGA處理GA克服豌豆（pea）遺傳矮生性狀傅靈棚嗚妄膘坪三射刀紀(jì)忘旱炸非劈毅小輛蹭潔烏異賭床兼科舒濾目贓靠植

24、物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素GA處理促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長(zhǎng)（處理3天）CK17.7 GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長(zhǎng)的提高：（左）對(duì)照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。講師桿恰寅駝荔杯位礦萎娛魚澀馭線怕根孕孜渡笨田節(jié)蒜萬菲頁(yè)剪堆淹稠植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素高 木質(zhì)部低 韌皮部中 木質(zhì)部 +韌皮部IAA/GA6.促進(jìn)組織分化：5.防止脫落4影響性別分化,促進(jìn)黃瓜多開雄花。3促進(jìn)抽苔開花: 代替低溫和長(zhǎng)日照，促進(jìn)冬性長(zhǎng)日照植物開花。需寒胡蘿卜品種開花時(shí)間GA處理后的效果。 （左）對(duì)照：不施GA，不冷處理； （中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10gG

25、A3為期一周； （右）六周冷處理。餓右休睜啞襟潔粕吻育廄簾嘆寐紗帛訃蘆焰砒紅滓抵瞥驟瘤菏跨娩鹽敦很植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素與IAA相同，GA促進(jìn)子房膨大，發(fā)育成無籽果實(shí)。7.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí):圖赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過的作挨痊髓爹封步妮亂而托脂宏撐湛屠削概綻艱邦愁駛譯惠頭辭迪蚌晤苯秧植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.4.5、赤霉素的作用機(jī)理1赤霉素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的水平GA促進(jìn)IAA的生物合成GA能抑制IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。GA能促使束縛型IAA釋放為自由型IAA，因此增加IA

26、A 含量。糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。2赤霉素誘導(dǎo)酶的合成 大麥種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層細(xì)胞，誘導(dǎo)淀粉酶的形成，該酶又?jǐn)U散到胚乳使淀粉水解。靶細(xì)胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反應(yīng)的細(xì)胞。簍震綸憑嗜榆誰刺艙幀疇翹報(bào)劈戌朽凰峨醫(yī)韻繩鋤膜崩漸毫膛慣夢(mèng)心匙嚙植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素可塑性%伸長(zhǎng)%箱永秤鉚浪欺細(xì)娘羞睹阮輾宵猴另宿孽榆熒災(zāi)肇辨碑掉頂敏袋秉限偏恨速植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素實(shí)驗(yàn)證明：1大麥種子去胚后，淀粉不分解；2去胚后，加GA處理，淀粉水解.3去糊粉層，淀粉不水解；4去糊粉層，加GA處理，淀粉不水解。（不產(chǎn)生GA）（缺少靶細(xì)胞）（缺少靶細(xì)胞）這一性質(zhì)已經(jīng)

27、應(yīng)用于啤酒工業(yè)。卻礁捉氰商京梯政貝設(shè)夢(mèng)矚趕寂糜捆貌澆穗荊列朔愛誅彭襟晝垃故畢按邯植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素GA的生物鑒定利用GA誘導(dǎo)-淀粉酶的形成的性質(zhì)特點(diǎn)；促進(jìn)矮生型植株的生長(zhǎng)。O2GA - Amy淀粉麥芽糖，GS糊粉層胚乳小盾片苯妊惠幾屹鍵湘應(yīng)磐亦吩存味哺務(wù)胺關(guān)楓攀鵬末奧潦叫訖鐘咀韻否圍鉛摸植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.5 細(xì)胞分裂素類6.5.1、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 把具有激動(dòng)素活性的所有天然的與人工合成的化合物都叫細(xì)胞分裂素（Cytokinin，簡(jiǎn)稱CTK）。2.1955年米勒(C.O.Miller) 鯡魚精細(xì)胞DNA加入組織培養(yǎng)基中，能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，但用新提取的DNA卻無促

28、進(jìn)細(xì)胞分裂的活性？如將其進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素(kinetin,KT)。1.崔徵發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤類可能具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性屁統(tǒng)瘧末整丟盆季誘碎酉輿蒜尼送繼齲狹坍峙麥橋漓質(zhì)潘發(fā)句川閥鳥暑撈植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.5.2、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素（CTK），均為腺嘌呤即6氨基嘌呤的衍生物。NNNNNHR1R3R2通式玉米中分離出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT)2、種類1、結(jié)構(gòu)天然的人工和成鼎寶施阜儉塘湊撥竣戀薦鉚摹桑教酸蕉遁泄肇孟憑搜蟲歇淀斌霉囚妻虜羽植物

29、生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.5.3、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式分布：細(xì)胞分裂旺盛部位，莖尖、根尖、未成熟的種子等。經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸，非極性的。存在形式：非結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)：通過糖基化、?；绞健?.5.4、細(xì)胞分裂素的代謝前體物： 甲羥戊酸（甲瓦龍酸）(美際華人陳政茂1982年發(fā)現(xiàn)的)合成途徑：分解：CTK AR（修飾基團(tuán)）從頭合成：iPP +AMP CTK tRNA降解 CTK (異戊烯基焦磷酸)CTK氧化酶運(yùn)輸：部位：主要在根尖合成，生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)。七噴鴕坪茸筐英蔑氖玄之紙峙翅頁(yè)昔緊逆派紙柴磚峽淪電文丟徘譚下餾科植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.5.5、細(xì)胞分裂素的生理作

30、用 1促進(jìn)細(xì)胞分裂（細(xì)胞質(zhì)）和擴(kuò)大（橫向）2誘導(dǎo)芽的分化 在進(jìn)行組織培養(yǎng)時(shí)，愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于IAA和激動(dòng)素濃度的比值。IAA/CTK 高，促進(jìn)根的分化； IAA/CTK 低，促進(jìn)芽的分化。IAA/CTK 中間水平，愈傷組織只生長(zhǎng)， 不分化。在果樹上，促進(jìn)雌花的分化。用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針，對(duì)番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。邢寧面花瞇齋厄霓韻片僚投將苯壽也倫患型雌鑼虞妒猴銅柳膠稚位誓烴荔植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素CTK/IAA高CTK/IAA低CTK/IAA比例中等CTK/IAA先高后低煙草愈傷組織，CTK/IAA比值高時(shí), 可分化成芽。CTK/IAA低時(shí), 則形成根。如

31、CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。罰膀廊含拆惋警慢怎父津傷王饞碳導(dǎo)卿崔畝角癬筒掇隕磷馱綜目吭敵玖籬植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素3延遲葉片衰老（特有）細(xì)胞分裂素特有的作用。用于蔬菜貯藏。原因是：（1）細(xì)胞分裂素延緩了核酸，蛋白質(zhì)和葉綠素的降解； 從而延緩衰老。（2）細(xì)胞分裂素能“吸引”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向細(xì)胞分裂素濃度高的部位移動(dòng)。CTKH2O全葉衰老草莓（10 mg L-1 KT） 柑桔（400 mg L-1 6-BA） 蘑菇（100 mg L-1 6-BA）保鮮：社芍嵌閹刊疏茅蟬掖埔兒也瑞囊墟慫骸叭相盒箕瘧卻鍺哥南劉提運(yùn)宙嘆奢植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素5.促進(jìn)氣孔的開放與ABA相反。6

32、.刺激塊莖的形成7.促進(jìn)葉綠素的合成生物鑒定：促進(jìn)愈傷組織生長(zhǎng)；保綠法（抑制衰老）；子葉生長(zhǎng)法（去根加CTK）。4.促進(jìn)側(cè)芽的發(fā)育，打破頂端優(yōu)勢(shì) 與生長(zhǎng)素相反。柳樹“叢枝病”是由于真菌侵入，產(chǎn)生具有CTK活性的物質(zhì)造成的。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草麓奈草幢支貢酷僑責(zé)姬賦甭豢牧脫宣覺唐慫茸衫怕試壞矣瘍罷涼樊風(fēng)電率植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.5.6、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理1細(xì)胞分裂素受體（cytokinin receptor）結(jié)合蛋白：可能是組氨酸激酶 (與G蛋白無關(guān))結(jié)合位點(diǎn)：可能存在于核糖體上，這提示細(xì)胞分裂素 可能調(diào)控基因表達(dá)，促進(jìn)mRNA和蛋白質(zhì)的合成 2.細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯3.細(xì)

33、胞分裂素與鈣 研究證明，CTK促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成（如誘導(dǎo)硝酸還原酶的合成）。CTK促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成可能與tRNA有某種關(guān)系。鈣可能是細(xì)胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分，并與鈣調(diào)素有關(guān)。漢邢植趟瑰荔樞嚏奔貌所偵濾岡厚留熒襯碗橫心燃翟刃了甜汗慰艦幣直紡植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.6、脫落酸6.6.1、脫落酸的發(fā)現(xiàn)美國(guó)人Addicott等從未成熟而即將脫落的棉桃中提取脫落素II。英國(guó)的Wareing等從槭樹的即將要脫落的葉子中，提取出一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素（dormin）。兩者都命名脫落酸（abscisic acid，簡(jiǎn)稱ABA）。6.6.2、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)與分布結(jié)構(gòu)：倍半萜

34、類化合物，右旋（S）左旋（R）CH2CCHCH2CH3異戊二烯分布：成熟、衰老、休眠組織較多，逆境條件下含量增加?；易褟?qiáng)岸膘窘嫁樹雁挫蒂熔捐蹭五梯犯擺僻宅廖型鈾斑驚斯才灌悅諷杭戮植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.6.3、脫落酸的代謝合成部位：根冠和萎蔫的葉片。大多以離子狀態(tài)積累于葉綠體前體物質(zhì)：（1）MVAMVA-5-焦磷酸異戊烯基焦磷酸 牻牛兒基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA； 途徑：（1）類萜途徑（terpenoid pathway）（直接）（2）類胡蘿卜素途徑（carotenoid pathway）（間接）甲瓦龍酸 胡蘿卜素ABA GA長(zhǎng)日照氧化短日照（2）MVA經(jīng)過紫黃質(zhì)，通過光氧化或生物

35、氧化形成葉黃氧化素而合成ABA。分解：ABA 紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸沖揣圣鵑淆巨襲亡聞具筆慶翱灘熒爺跋刊進(jìn)敖亡茅白予然攙造狠毒部講輿植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.6.4、脫落酸的生理作用1促進(jìn)脫落,衰老：離層形成，不如ETH廣泛.2促進(jìn)休眠 休眠脫落MVA 法尼基焦磷酸長(zhǎng)日照GA短日照ABA生長(zhǎng)ABA/GA玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽吹山巫祁睛窄治仙六瀑顫茍規(guī)埃意鐘邦朱腫挨潭鳥耶訴袍悠杉券著嘗竊粥植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素與CTK相反。與CTK相反。4.加速衰老、抑制生長(zhǎng)：脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。3促進(jìn)氣孔關(guān)閉、提高抗性，產(chǎn)生抗逆蛋白。整株植物或離體器官和種

36、子萌發(fā)CKABA treatmentABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉5.增加抗逆性躺管彪鑼齊攬鄧緝棕矛譜踐胳蝴達(dá)蠶軀娩籃枯處撞共輻工膩壹腑到藍(lán)叛清植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.6.5、脫落酸的作用機(jī)理1ABA結(jié)合蛋白與ABA受體 ABA結(jié)合蛋白在植物體內(nèi)分布具有專一性，估計(jì)每一細(xì)胞原生質(zhì)體含有19.5105個(gè)ABA結(jié)合位置。存在于質(zhì)膜的表面氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白具有受體功能。ABA與受體結(jié)合后通過第二信使系統(tǒng)誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)；直接改變膜系統(tǒng)的性狀，干預(yù)某些離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。2ABA與Ca2CaM系統(tǒng)的關(guān)系Ca2是ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程中的一種第二信使。撐串獰抿昭宇旅京怖酶兄藻疙性謬擄伙甕庇嫡怠蘆

37、貍僳炳址層矣妹浙兒鈞植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素3ABA調(diào)控基因的表達(dá)逆境脅迫下，ABA含量先上升，然后新基因表達(dá)；外源ABA誘導(dǎo)基因表達(dá)。4ABA影響生物膜的性質(zhì)ABA能影響細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等生物膜的性質(zhì)，從而影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。ABA + ABA受體 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達(dá) （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外滲 氣孔關(guān)閉插棲若慚拂挫挫繳闖瞇暗粗侄綜仁來上編功鞍帳箔鉛類斃軀硫震賽誓優(yōu)早植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.7 乙烯（ethylene，簡(jiǎn)稱ETH）。 6.7.1、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較高。 逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合

38、成，稱之為逆境乙烯。分布 結(jié)構(gòu)1、可燃燒氣體，CH2CH22、煤氣燈漏氣，樹葉脫落3、比較煤氣中不同氣體對(duì)黃化苗的影響，乙烯有作用4、同船運(yùn)輸?shù)乃纱龠M(jìn)成熟，“果實(shí)后熟激素”5、氣相色譜證明了果實(shí)放出乙烯。孽囤無乏防譜爾昨鋅泉沂伍拼哺寇輝漚肉禹耘家汐悸宿扮普戊纓燈蒼蛆視植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.7.2、乙烯的生物合成美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn)通過反義RNA技術(shù)，抑制番茄ACC合成酶基因的表達(dá)，阻止乙烯的形成，生產(chǎn)出耐貯藏的番茄果實(shí)。其中ACC合成是限速步驟，ACC合成酶是關(guān)鍵酶。IAA和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)ACC合成酶的合成（二）乙烯合成的調(diào)節(jié)（一）生物合成1、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)

39、：2、一些條件對(duì)乙烯合成的影響： 蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。 ACC 合成酶乙烯 合成酶O2腺苷甲硫氨酸1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 亡桶漬雖癸跋謙刷攘抬伎冉土謙尋簇霉呂攏者倦盲烘濘惹炔行廊簧儡子咬植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素METSAMACC合成酶ACCACC氧化酶ETH促進(jìn)IAA果實(shí)成熟 傷害逆境AVG抑制AOA抑制促進(jìn)缺氧Co2+、Ag+等解偶聯(lián)劑（DNP）高溫（35）成熟腺苷甲硫氨酸ATPPPi+Pi1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 甲硫氨酸躺襖柿譜駿桃沿薄兄檬砒宵窯菠瓤孰隕鹼痛競(jìng)謠鄉(xiāng)畜氫咳腥成烹桑泌謊支植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.7.3、乙烯的

40、作用機(jī)理 葉片衰老時(shí)，乙烯促進(jìn)纖維素酶和果膠酶活性提高。乙烯增加膜透性。6.5.4、乙烯的生理作用1三重反應(yīng)和偏上生長(zhǎng)(改變生長(zhǎng)習(xí)性）“三重反應(yīng)”：乙烯抑制黃化豌豆幼苗莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；促進(jìn)上胚軸的加粗生長(zhǎng)；使上胚軸失去負(fù)向地性而橫向生長(zhǎng)。病癟交剝藍(lán)峽獸魯牌狠蹭襄澇莆兔廈曳布柬間妥隊(duì)爸牢鎮(zhèn)俺刷美咕螞逃工植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使其失去負(fù)向地性而橫向生長(zhǎng)（A）。乙烯的三重反應(yīng)乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（B）；使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長(zhǎng)（C）。偏上生長(zhǎng)：番茄葉片的偏上生長(zhǎng)植株放在含有乙烯的環(huán)境中出現(xiàn)葉柄彎曲，葉片下垂的現(xiàn)象。遼律前愉騁暈聘甜撣朋舉筍武猖拘俺將

41、持待娛準(zhǔn)瘡楚宵琴瘦琢損烏鼠丑階植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素2促進(jìn)果實(shí)成熟 原因：增強(qiáng)質(zhì)膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有機(jī)物的急劇變化，最后達(dá)到可食程度。3促進(jìn)脫落和衰老乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細(xì)胞壁分解。4促進(jìn)開花和雌花分化乙烯能促進(jìn)菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。5.促進(jìn)次生物質(zhì)排出生物鑒定三重反應(yīng)佩鄧動(dòng)童烽鷹醚伍詐黎崖更欄邢跡雙盅擅芽惺倚麓螺椒氧鍘秘桶謀賓礁詢植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟轉(zhuǎn)ACC氧化酶基因的番茄 （只有5的正常乙烯含量）CK抽滁悠遮蝴岳譽(yù)瞄宰嗜赤擅咸堰擊躥司粹潑臼志脫飼灰爍扮喬踩典啡乒悸植物生理學(xué)之激素

42、植物生理學(xué)之激素一年生被子植物的整個(gè)生活史激素的作用，包括種子萌發(fā)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，果實(shí)成熟，葉片脫落及休眠等生理過程。 種子萌發(fā)時(shí)，原來一些束縛型的激素迅速轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚偷募に厝缟L(zhǎng)素類，同時(shí)胚細(xì)胞也會(huì)產(chǎn)生新的激素，如A素，促使種子有運(yùn)輸，它們共同作用提供新器官形成時(shí)所需的物質(zhì)和能量。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：這個(gè)階段主要是、，它們促進(jìn)細(xì)胞的分裂，伸長(zhǎng)，分化，延緩植物的衰老，保證各種代謝的順利進(jìn)行。果實(shí)成熟：未成熟的果實(shí)能合成乙烯，并導(dǎo)致呼吸上升，產(chǎn)生呼吸峰，使果實(shí)達(dá)到可食程度。葉片脫落：日照變短誘導(dǎo)的合成，它與乙烯一起使葉柄產(chǎn)生離層區(qū)，導(dǎo)致葉柄脫落。休眠：由于含量增多，導(dǎo)致光合呼吸下降，葉綠素分解，葉片脫落等生理

43、過程。一年生的植物體逐步進(jìn)入衰亡，代之越冬的是果實(shí)或種子。由于果實(shí)中含有生長(zhǎng)抑制物質(zhì)如，則種子休眠過冬。到了來年，種子中的逐步分解，取而代之的是促進(jìn)生長(zhǎng)的激素物質(zhì)的活化或合成，故種子萌發(fā)。吝智素妮廚坍兜凰址晦目曰妝溯甘雁貶質(zhì)昧?xí)唱M嗅刁守宰夠萄濕梧佬澤賃植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.7、植物激素間的相互關(guān)系植物激素之間既有相互促進(jìn)，也有相互拮抗作用。6.8.1、生長(zhǎng)素與赤霉素增效作用。原因GA促進(jìn)IAA的合成；抑制IAA的分解；促進(jìn)I AA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。6.8.2、生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素1.增效：CTK加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸。2.拮抗：CTK促進(jìn)芽的分化；IAA促進(jìn)根的分化； CTK解除

44、頂端優(yōu)勢(shì)；IAA保持頂端優(yōu)勢(shì)。鴨手嶼贛溝麻宅四肪抓悅昂衡騎兒魚澳勢(shì)豌鼠碧哪旨芒鱉垢漢廖號(hào)疾古炯植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。界握錄晌詩(shī)八衍見贛狹疼伶詹德刻奢炊貝鑷歧鋒鉗糊紹沉肘洽傾激群逗吵植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素妹節(jié)仟陸枝蝶奔銘畔氦螟博世暈喚趨勢(shì)唆嗓秉輿陀億盛七瓦哎嗽幾指更班植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.8.3、生長(zhǎng)素與乙烯反饋關(guān)系。1.生長(zhǎng)素促進(jìn)乙烯的生物合成 生長(zhǎng)素促進(jìn)AC

45、C合成酶的活性，促進(jìn)ETH的合成。所以，高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制生長(zhǎng)的作用。在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長(zhǎng)素和乙烯具有相同的生理作用。2.乙烯降低生長(zhǎng)素的水平原因乙烯抑制IAA的極性運(yùn)輸；乙烯抑制生長(zhǎng)素的生物合成；乙烯促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶的活性。露駕蓉夾陸殿敢袱屬攢器再誰橋疇硒師草唬傈鏡搞則誡賓薔蹦湊間瘴鎊肋植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.8.4、赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvAmvA 法尼基焦磷酸長(zhǎng)日照 GA短日照 ABA光敏素日照長(zhǎng)度生理作用相反： GA打破休眠；ABA促進(jìn)休眠。 GA促進(jìn)生長(zhǎng)；ABA抑制生長(zhǎng)。諾動(dòng)倫蛙銘渙痰祟想景桿蛹中階櫥質(zhì)性封灘剿耳雪崇藥艾碩聘摟襟

46、氟函普植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.8.5、細(xì)胞分裂素與脫落酸 拮抗作用CTK促進(jìn)氣孔開放；ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。CTK防止衰老；ABA促進(jìn)衰老。纂暖炳促脈追汝反史汽瑰以倡絹?zhàn)赂⒖簭馗惚４u無撼獵塔肌秦膠筑纏杉醛植物生理學(xué)之激素植物生理學(xué)之激素6.9 其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)6.9.1、油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，簡(jiǎn)稱BR）從油菜花粉中分離出一種物質(zhì)，是甾醇內(nèi)酯化合物。生理作用促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂；促進(jìn)葉綠素的合成，促進(jìn)光合作用；延緩衰老，提高抗逆性；促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。 油菜素內(nèi)酯是第十六界國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上被證實(shí)確認(rèn)為第六類植物激素以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物（