中國海洋大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)課件13間期細(xì)胞核

1、凝集蛋白在染色質(zhì)壓縮與折疊中的作用圖解 1教學(xué)ppt染色體可根據(jù)著絲粒的位置分為四種類型中央著絲粒染色體亞中央著絲粒染色體近端著絲粒染色體端著絲粒染色體主縊痕次縊痕2. 中期染色體的分子結(jié)構(gòu)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)2教學(xué)ppt四類染色體的分類標(biāo)準(zhǔn)相對長度(relative length): 單條染色體的長度/(單倍常染色體+X染色體)的總長度100%；臂指數(shù)(arm index): 指染色體長臂與短臂的比率（長臂/短臂）；著絲粒指數(shù)(centromere index): 短臂/整個(gè)染色體長度100%（短臂占整條染色體長度的比率）第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色體類型 相對長度臂指數(shù)著絲粒指數(shù)染色體

2、的臂數(shù)中央著絲粒染色體對于不同染色體，該數(shù)值不同1.01.750.037.52亞中央著絲粒染色體1.73.037.525.02亞端部著絲粒染色體3.07.025.012.52端部著絲粒染色體7.012.5013教學(xué)ppt(1) 著絲粒 (centromere)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)位于染色體主縊痕處4教學(xué)ppt著絲粒： 著絲粒DNA序列 特異性著絲粒蛋白5教學(xué)ppt染色體的著絲粒、動(dòng)粒的電鏡圖像與動(dòng)粒結(jié)構(gòu)模型(a) 顯示著絲粒的掃描電鏡照片 (自Jerome B.Rattner,1991);(b) 動(dòng)粒的透射電鏡圖像(自J.D. Pickett-Heaps and L.C. Fowke,19

3、70);(c) 示動(dòng)粒的三層式結(jié)構(gòu) (自B.R.Brinkley et al, 1985). 動(dòng)粒為動(dòng)粒微管的組織中心：組織形成動(dòng)粒微管，參與姊妹染色單體向細(xì)胞兩極的分離第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)6教學(xué)ppt第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)有些昆蟲(如蜜蜂、馬蜂)、某些顯花植物(如非洲羅蘭)和酵母沒有明顯的動(dòng)粒結(jié)構(gòu)，微管直接和染色質(zhì)相連。(a) 非洲紫羅蘭(Saintpalia ionantha)細(xì)胞有絲分裂時(shí)，微管(MT)插入到界限模糊的著絲粒區(qū);(b) 中國倉鼠細(xì)胞有絲分裂時(shí)，微管與著絲粒的動(dòng)粒(K)結(jié)合，動(dòng)粒在電鏡下呈三層式結(jié)構(gòu)(箭頭所指)。染色體周圍存在著一些膜碎片(M).動(dòng)物與植物細(xì)胞有絲分裂

4、時(shí)著絲粒的形態(tài)差異7教學(xué)ppt染色體的著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體結(jié)構(gòu)的模式圖解示復(fù)合體的三個(gè)結(jié)構(gòu)域 為兩條染色單體相互連接的區(qū)域，目前在此域中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)著絲粒蛋白INCENP和染色單體連接蛋白CLIPs，對染色體的配對連接和分離有重要作用Plata(1990)將哺乳動(dòng)物細(xì)胞中染色體的主縊痕區(qū)域稱為著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體，并提出了著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型，將其分為動(dòng)粒域(kinetochore domain)、中心域(central domain)和配對域(pairing domain)三個(gè)結(jié)構(gòu)域。動(dòng)粒纖維冠(主要是馬達(dá)蛋白)動(dòng)粒域與動(dòng)粒微管連接，是支配染色體運(yùn)動(dòng)和分離的重要結(jié)構(gòu)含有高度重復(fù)DNA，對著絲

5、粒動(dòng)粒復(fù)合體結(jié)構(gòu)的形成和正常功能的維持有重要作用第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)8教學(xué)ppt(2) 端粒(telomere)由端粒DNA與端粒蛋白構(gòu)成第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)維持染色體的穩(wěn)定性；保證DNA的完全復(fù)制；參與染色體在核內(nèi)的分布。功能：端粒酶的表達(dá)：端粒長：細(xì)胞分裂和存活端粒短：不能分裂甚至不能存活9教學(xué)ppt 與核仁的形成有關(guān)(3) 核仁組織區(qū)(nucleolus-organizing region, NOR)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu) 位于次縊痕處可活躍合成18S、5.8S和28SrRNA擁有核仁組織區(qū)的染色體核仁組織染色體：人類有5對同源染色體均為核仁組織染色體10教學(xué)ppt3. 染色體

6、DNA的關(guān)鍵序列 (key sequence)自主復(fù)制DNA序列(autonomously replicating sequence, ARS)： DNA的自主復(fù)制；著絲粒DNA序列(centromere DNA sequence, CEN)：DNA的平均分配；端粒DNA序列 (telomere DNA sequence, TEL)： DNA復(fù)制的完整性。第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)11教學(xué)ppt12教學(xué)ppt第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)四膜蟲染色體中端粒完整復(fù)制的機(jī)制圖解13教學(xué)ppt酵母人工染色體(yeast artificial chromasome, YAC)：酵母人工染色體(YAC)的結(jié)構(gòu)圖

7、解 YAC載體 人類DNA 利用YAC載體克隆人類DNA的操作圖解第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)14教學(xué)ppt4. 特殊染色體(1) 多線染色體 (polytene chromosome)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)(2) 燈刷染色體 (lampbrush chromosome)(3) B染色體 (B chromosome)15教學(xué)ppt(1) 多線染色體(polytene chromosome)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)果蠅唾液腺細(xì)胞中的多線染色體16教學(xué)ppt第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)一段果蠅多線染色體的電鏡照片及多線染色體的形成機(jī)制圖解(a)果蠅多線染色體的光鏡照片，示帶與間帶相間排列；(b)多線染色

8、體電鏡圖象，示一條染色體中的染色質(zhì)纖維；(c)多線染色體形成機(jī)制示意圖，多線染色體產(chǎn)生于核內(nèi)有絲分裂 17教學(xué)ppt多線染色體中的蓬突現(xiàn)象，示巴氏環(huán)(a)多線染色體及其蓬突的電鏡照片；(b)處于不同表達(dá)階段的巴氏環(huán)；(c)巴氏環(huán)形成機(jī)制圖解(a)(c)(b)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)18教學(xué)ppt(2) 燈刷染色體(lampbrush chromosome)燈刷染色體顯微鏡圖像(a) 蠑螈(Triturus viridescens)雙線期燈刷染色體的相差顯微鏡圖像，一對同源染色體通過交叉相互連接在一起;(b) 兩棲類燈刷染色體的局部熒光顯微鏡圖像，活躍表達(dá)的染色體區(qū)域被染成綠色 第一節(jié) 細(xì)胞核的

9、形態(tài)結(jié)構(gòu)19教學(xué)ppt蠑螈卵母細(xì)胞中燈刷染色體的結(jié)構(gòu)圖解(a)示一對同源染色體之間的兩個(gè)交叉；(b) 放大的側(cè)環(huán)，示染色單體在染色粒處的折疊情況；(c) 為(b)圖中部分側(cè)環(huán)的電鏡圖像，示核糖核蛋白細(xì)絲垂直連接到DNA軸上第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)20教學(xué)ppt1925年，Kuwada在玉米細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了一些二倍體之外的額外染色體，它們在形態(tài)、數(shù)目、行為及功能方面都與通常的染色體(稱為A染色體)不同。Randolph(1928)將這些染色體稱為B染色體。也稱額外染色體(extra chr.)、超數(shù)染色體(supernumerary chr.)或附屬染色體(accessory chr.)。B染色體存

10、在于自然界很多種動(dòng)物和植物中。目前已在1000多種植物及300多種動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了B染色體。(3) B染色體 (B chromosome)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)21教學(xué)ppt1. B染色體通常比A染色體小得多，且大多為端部或亞端部著絲粒，由大量的異染色質(zhì)構(gòu)成。2. 它們與同一細(xì)胞中的任何一條A染色體都不同源，且在減教分裂過程中只在B染色體之間發(fā)生配對。3. B染色體的遺傳不規(guī)則，一般不表現(xiàn)孟德爾式的遺傳特征；當(dāng)B染色體數(shù)量較多時(shí)，可表現(xiàn)出數(shù)量遺傳的特性。4. 偶爾也會(huì)見到B染色體可以形成核仁，但一般來說它們的遺傳都是惰性的，其上不攜帶與主要性狀相關(guān)的基因。5. 在同一物種中，B染色體也以多種形態(tài)

11、出現(xiàn)。B染色體的數(shù)目是可變的，在同一物種不同的組織、細(xì)胞、世代或個(gè)體之間，在有絲分裂和減數(shù)分裂中都常會(huì)有變化。B染色體區(qū)別于A染色體的顯著特征22教學(xué)ppt油鏡下的家蠅幼蟲神經(jīng)節(jié)細(xì)胞中期染色體箭頭所指為: 一對點(diǎn)狀B染色體，旁邊為A染色體 第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)23教學(xué)ppt第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)在植物對環(huán)境的適應(yīng)上，B染色體表現(xiàn)出積極的作用。在黑麥草屬植物中，植株如果從播種到生長都在高密度的條件下，一部分植株就會(huì)被淘汰，而最后存活下來的往往是具有B染色體的植株。B染色體對動(dòng)植物的遺傳、生長和發(fā)育具有多重效應(yīng)，其起源、作用機(jī)制等問題都有待于進(jìn)一步研究。 因此，在某些嚴(yán)峻的選擇壓力下，含有B

12、染色體的植株具有更強(qiáng)的競爭力和適應(yīng)能力。24教學(xué)ppt三、核仁 (nucleolus)形狀、大小、數(shù)目(生物種類/生理狀態(tài))生理活動(dòng)旺盛的細(xì)胞：核仁大不太活動(dòng)的細(xì)胞：核仁小第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)核膜核仁致密纖維成分 顆粒成分原纖維中心25教學(xué)ppt由直徑15-20nm的RNP顆粒構(gòu)成，為正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒核仁中rDNA所在的部位 由致密的纖維構(gòu)成,含有rRNA以及一些特異性的結(jié)合蛋白 人成纖維細(xì)胞中的核仁電鏡圖， 示三個(gè)不同的特征性結(jié)構(gòu)區(qū) 26教學(xué)ppt核仁在核糖體的合成與組裝中的功能核仁功能：核仁功能活動(dòng)的順序：rRNA轉(zhuǎn)錄與加工; 組裝核糖體亞單位.核仁DNA原纖維區(qū)顆

13、粒區(qū)27教學(xué)ppt核仁除了作為“核糖體工廠”之外，近年來的研究表明核仁還有其它一些重要的調(diào)節(jié)功能，是一種多功能的結(jié)構(gòu)。核仁調(diào)控許多細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)控制蛋白的扣押(sequestration)，如Mdm2(與p53連接)，Cdc14 (一個(gè)促進(jìn)細(xì)胞退出有絲分裂的蛋白磷酸酶)和Pch2(為利用監(jiān)控點(diǎn)點(diǎn)控制減數(shù)分裂周期進(jìn)程暫停所必需)。此外的研究還表明，核仁在細(xì)胞增殖及存活方面也發(fā)揮著重要作用。 28教學(xué)ppt在熱、電離輻射、擬輻射藥物喜數(shù)堿等特定脅迫條件下，核仁又具有與核仁蛋白(nucleolin)從核仁到核質(zhì)重新定位的功能(依賴于p53-核仁蛋白復(fù)合體的形成)，結(jié)果引起了核仁蛋白庫的主體向核質(zhì)的遷

14、移，并在核質(zhì)中與復(fù)制蛋白A(replication protein A, RPA)相結(jié)合，從而抑制DNA復(fù)制的啟動(dòng)。此事件以及核仁ARF蛋白(有助于p53穩(wěn)定性)對Mdm2的扣押，表明了核仁在細(xì)胞反應(yīng)脅迫中具有重要作用。 ARF, alternative reading frame29教學(xué)ppt核仁的發(fā)生：在有絲分裂后期的核仁逐漸形成融合成大的核仁和間期核仁結(jié)構(gòu)模式圖(a) 培養(yǎng)中的人成纖維細(xì)胞核分裂后核仁組織染色體的NOR區(qū)逐漸凝縮成一個(gè)個(gè)小的前核仁體(prenucleolar bodies, PNBs)，彼此融合后形成成熟的核仁 ; (b) 示人間期細(xì)胞核仁結(jié)構(gòu)的推想模式圖.第一節(jié) 細(xì)胞核

15、的形態(tài)結(jié)構(gòu)分裂后期人類：13, 14, 15, 21, 22 對染色體小鼠：12, 16, 18 對染色體 30教學(xué)ppt四、核質(zhì)及核體 (Nucleoplasm & Nuclear bodies)間期細(xì)胞核中，在染色質(zhì)和核仁周圍的無定形的著色淺的液體。較小的顆粒染色質(zhì)周纖維 (perichromatin fiber)染色質(zhì)周顆粒(perichromatin granules)卷曲小體 (coiled body)顆粒狀物質(zhì)細(xì)絲狀物質(zhì)第一節(jié) 細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)鄰近染色質(zhì)；直徑4045nm于染色質(zhì)之間;直徑2025 nm化學(xué)組成經(jīng)分析，這些顆粒和纖維狀物質(zhì)都是由RNA復(fù)合以蛋白質(zhì)所組成.但其功能尚不

16、完全清楚。1、核質(zhì)(nucleoplasm):31教學(xué)ppt核體是存在于核基質(zhì)(骨架)中的一個(gè)異質(zhì)性的核內(nèi)(核質(zhì))結(jié)構(gòu)集合體，主要是通過(超微)形態(tài)及抗原的標(biāo)準(zhǔn)來加以區(qū)分的。2、核體(Nuclear bodies, NBs):核體包括含有球形和纖維狀物質(zhì)的多個(gè)結(jié)構(gòu)域，排列成“卷曲小體”、囊、球或救生圈樣的結(jié)構(gòu)，偶爾也可見一些泡狀或脂樣結(jié)構(gòu)。一般認(rèn)為核基質(zhì)是核體的結(jié)構(gòu)支架。32教學(xué)ppt如前體mRNA的合成、加工、剪接、包裝、核內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)、向核孔的運(yùn)送以及向胞質(zhì)的運(yùn)輸。mRNA及rRNA的合成與加工過程，還涉及到了一些由不同RNA及多種蛋白質(zhì)組成的大型多元復(fù)合體，他們或至少是部分出現(xiàn)在核體內(nèi)的。 核

17、體參與多種不同的生命活動(dòng)：33教學(xué)ppt卷曲小體(coiled body, CBs)最早由Ramny Cajal于1903年在銀染的神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)。為常與核仁相連的0.5m的球形結(jié)構(gòu)，因在TEM下的結(jié)構(gòu)類似于混亂的螺線卷，故而得名。直到最近，才被正式命名為Cajal小體，并發(fā)現(xiàn)其在結(jié)構(gòu)上是由纖維狀及球形結(jié)構(gòu)組成的典型的薄片形卷曲結(jié)構(gòu)(直徑0.1-0.2m)。34教學(xué)ppt人結(jié)腸癌上皮細(xì)胞系核仁電鏡圖，示Cajal小體箭頭所示為兩個(gè)核內(nèi)卷曲小體, 含有纖維及顆粒物質(zhì). 大箭頭所示為核膜。N：細(xì)胞核 (標(biāo)尺：0.8m) (自Amazia Zimber等，2004)35教學(xué)pptCajal小體在多種不

18、同的動(dòng)植物細(xì)胞中均有發(fā)現(xiàn)，其數(shù)量與細(xì)胞周期進(jìn)程、生理變化及疾病有關(guān)。它們包含RNA剪接所需要的許多因子。電鏡免疫組化結(jié)果表明，Cajal小體含有核質(zhì)性的核小RNP (snRNPs)、少量hnRNPs、m3G-帽snRNA和核仁纖維蛋白(fibrillarin)。此外，一種80kDa的卷曲蛋白(p80-coilin)常被用作Cajal小體的典型標(biāo)記。 36教學(xué)ppt同一個(gè)人細(xì)胞核分別經(jīng)過不同處理其染色質(zhì)與核體的免疫染色圖像(a) 示核仁纖維蛋白的定位分布，該蛋白在核仁與Cajal小體中均有分布，箭頭所指為在Cajal小體中分布的核仁纖維蛋白；(b) 示染色質(zhì)間顆粒簇(小斑)的定位分布，結(jié)果由參與

19、前體mRNA剪接的一個(gè)蛋白的抗體檢測所得；(c) 示大多數(shù)染色質(zhì)；(d) 示卷曲蛋白在Cajal小體中的定位分布(箭頭所示)；(e) 顯示所有上述4個(gè)不同圖像的放大疊合。 37教學(xué)pptCajal小體是一種高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，它們既能夠相互聚集形成大的Cajal小體，又能分解成可快速移動(dòng)(0.9m/min)的小Cajal小體。目前，Cajal小體的功能還不甚清楚。但它卻含有特異性核苷水解酶和snRNPs、snRNAs，故可能在轉(zhuǎn)錄后RNA的代謝中具有積極作用。38教學(xué)ppt因此，人們認(rèn)為Cajal小體極可能與snRNP的貯存和/或前剪接復(fù)合體(pre-splicing complexes)的裝配有

20、關(guān)。Cajal小體很可能是作為一個(gè)含有snRNP修飾酶的核內(nèi)空間在起作用，可根據(jù)需要隨時(shí)釋放snRNP至核仁中進(jìn)行進(jìn)一步修飾。一些特定的癌基因編碼蛋白可能也定位于癌細(xì)胞的Cajal小體中，且在Cajal小體中確實(shí)鑒定出了一種名為“pigpen”的新的癌蛋白。 39教學(xué)ppt雙卷曲小體(Gemini of coiled bodies, GEMs)及染色質(zhì)間顆粒簇(又名小斑,speckle)也是重要的核體。雙卷曲小體和Cajal小體相互間很類似，且在核內(nèi)常配對存在，至今還不清楚它們是否真的屬于不同結(jié)構(gòu)。Cajal小體/雙卷曲小體是snRNP和snoRNP的最終加工修飾部位。相反，染色質(zhì)間顆粒簇被認(rèn)

21、為是完全成熟snRNP的貯存場所，以易于參加前體mRNA的剪接 40教學(xué)ppt亞核結(jié)構(gòu)示意圖 一個(gè)典型的脊椎動(dòng)物細(xì)胞核含有多個(gè)Cajal小體和20-50個(gè)染色質(zhì)間顆粒簇.完全成熟snRNP的貯存部位snRNP和snoRNP的最終加工修飾部位41教學(xué)ppt第二節(jié) 細(xì)胞核的化學(xué)組成一、染色質(zhì)的化學(xué)組成二、重復(fù)DNA順序高度重復(fù)順序中等重復(fù)順序蛋白質(zhì)染色質(zhì)DNA單一順序組蛋白非組蛋白42教學(xué)ppt核糖體RNA基因的重復(fù)單元示意圖重復(fù)單元間存在有非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)H1H3H4H2AH2BH1103核苷酸對五種組蛋白基因首尾相接連而成的基因群單元第二節(jié) 細(xì)胞核的化學(xué)組成重復(fù)單元重復(fù)單元43教學(xué)ppt含有5種組

22、蛋白基因的DNA片斷(一個(gè)重復(fù)單元)變性后的電鏡圖像A-T豐富區(qū)在較低溫度下即發(fā)生變性, DNA鏈解離, 未分離的部分為組蛋白的基因編碼區(qū)第二節(jié) 細(xì)胞核的化學(xué)組成44教學(xué)ppt網(wǎng)絡(luò)纖維(35nm)顆粒狀物質(zhì)(810nm)第三節(jié) 核骨架細(xì)胞核細(xì)胞分離核酸酶消化高鹽緩沖液(2mol/L NaCl)非離子洗滌劑(Triton X-100或NP40)殘余結(jié)構(gòu)核骨架(nuclear skeleton)45教學(xué)ppt狹義核骨架= 核基質(zhì)核內(nèi)的一個(gè)纖維蛋白質(zhì)性質(zhì)的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系廣義核基質(zhì)核纖層-核孔復(fù)合體體系殘存的核仁染色體骨架核骨架為由中間絲蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架，位于內(nèi)層核膜的下方核內(nèi)的一個(gè)纖維蛋白質(zhì)性質(zhì)的網(wǎng)

23、架結(jié)構(gòu)體系為由非組蛋白構(gòu)成的支架第三節(jié) 核骨架核骨架的概念：46教學(xué)ppt核基質(zhì)纖維粗細(xì)不一，直徑330nm?？赡軉卫w維直徑為34nm，粗纖維可能是由多根單纖維組成的復(fù)合體。一、核基質(zhì)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)：核骨架中核心纖維的電鏡圖像 LNuCC,細(xì)胞質(zhì); L,核纖層; Nu,核仁第三節(jié) 核骨架47教學(xué)ppt(90%)維持核基質(zhì)的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)核基質(zhì)蛋白質(zhì)少量的RNA核基質(zhì)蛋白D、E、F、G和4等：核基質(zhì)上DNA袢環(huán)的結(jié)合蛋白；Nuc2+蛋白：參與分裂期染色體的分離；核內(nèi)肌動(dòng)蛋白：參與mRNA合成；附著區(qū)結(jié)合蛋白：可與MAR序列（富含AT）結(jié)合，參與轉(zhuǎn)錄時(shí)DNA拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的維持（二）化學(xué)組成第三節(jié) 核骨架48教學(xué)ppt（三）生物學(xué)功能(1) 核基質(zhì)與DNA復(fù)制有關(guān)；(2) 核基質(zhì)與RNA轉(zhuǎn)錄有關(guān)；(3) 核基質(zhì)與RNA的加工有關(guān)； (4) 核基質(zhì)參與染色體DNA的有序包裝和染色體構(gòu)建；(5) 核基質(zhì)與細(xì)胞分化 。第三節(jié) 核骨架49教學(xué)ppt由中間絲蛋白構(gòu)成的蛋白網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)二、核纖層與核孔復(fù)合體系統(tǒng)核纖層在結(jié)構(gòu)上與核孔復(fù)合體具有密切的關(guān)系：維持核孔的位置和核膜的形狀;為染色質(zhì)提供附著位點(diǎn)(染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)支架);核膜的解體和重建。第三節(jié) 核骨架50教學(xué)ppt三、染色體骨架染色體骨架染色體骨架是染色體中由非