醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)：細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)及膜的動(dòng)態(tài)

1、細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)及膜的動(dòng)態(tài)Endomembrane system and membrane dynamics 本章內(nèi)容提要The key points of this chapter內(nèi)膜系統(tǒng)的概念及功能內(nèi)膜系統(tǒng)的定義內(nèi)膜系統(tǒng)的功能游離核糖體及附著核糖體所合成的蛋白內(nèi)膜系統(tǒng)的重要細(xì)胞器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的定位、結(jié)構(gòu)與功能高爾基復(fù)合體的定位、結(jié)構(gòu)與功能溶酶體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、形成與功能過(guò)氧化物酶體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、形成與功能有被囊泡的形成及特點(diǎn)囊泡運(yùn)輸及意義囊泡運(yùn)輸特點(diǎn)囊泡運(yùn)輸?shù)臏?zhǔn)確卸載囊泡運(yùn)輸與膜動(dòng)態(tài)囊泡運(yùn)輸?shù)臏?zhǔn)確起始內(nèi)膜系統(tǒng)合成、加工及轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白的種類(lèi)知識(shí)點(diǎn)1. 內(nèi)膜系統(tǒng)的定義、功能及各個(gè)成員間的內(nèi)在聯(lián)系The def

2、inition ,functions and the connection among its members of the endomembrane system內(nèi)膜系統(tǒng)的概念The general concept of endomembrane system細(xì)胞的分類(lèi)原核細(xì)胞(Prokaryotic cells)真核細(xì)胞 (Eukaryotic Cells)（根據(jù)核） 指細(xì)胞內(nèi)發(fā)生與功能上相關(guān)的膜式細(xì)胞器，包括：細(xì)胞核外膜(outer nucleus membrane)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)，高爾基復(fù)合體(Golgi Complex)，溶酶體(lysosom

3、e)，囊泡vesicles)，不包括線(xiàn)粒體(mitochondra)；過(guò)氧化物酶體(peroxisome)是內(nèi)膜系統(tǒng)中的一個(gè)特殊成員。內(nèi)膜系統(tǒng)的概念The general concept of endomembrane system2.細(xì)胞內(nèi)膜脂及有些蛋白質(zhì)的加工與運(yùn)輸變得:Protein processing and modification become:精細(xì)化(exquisite )專(zhuān)業(yè)化(specialized)有序化(in good order)高效化 (effective)內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)的意義：The significance of endomembrane system一些酶的反應(yīng)

4、在相對(duì)獨(dú)立的空間內(nèi)進(jìn)行，提高了效率。(relative separated space, high efficiency) 內(nèi)膜系統(tǒng)發(fā)生發(fā)展的關(guān)聯(lián)：The connection and origination of each member of the endomemrance system內(nèi)膜系統(tǒng)發(fā)生發(fā)展的關(guān)聯(lián)：核膜的延伸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體初級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體分泌小泡膜蛋白運(yùn)載小泡過(guò)氧化物酶體內(nèi)膜系統(tǒng)合成、加工及轉(zhuǎn)運(yùn)哪些蛋白？What are the proteins that synthesized, processed and transported by endomembrane sy

5、stem?問(wèn)題：內(nèi)膜系統(tǒng)進(jìn)行了哪些系統(tǒng)的工程？What are the systematic engineerings for the endomembrane system ?膜質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的合成、加工與轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞內(nèi)的蛋白合成及轉(zhuǎn)運(yùn)小亞基大亞基新合成的肽定位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的肽定位細(xì)胞漿溶酶體分泌小泡細(xì)胞膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白細(xì)胞漿蛋白新合成的蛋白上有轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)線(xiàn)粒體細(xì)胞核過(guò)氧化物酶體核糖體自由核糖體(游離核糖體）Free ribosomes內(nèi)質(zhì)網(wǎng)附著核糖體Attached ribosomes細(xì)胞核蛋白細(xì)胞漿蛋白線(xiàn)粒體的大部分蛋白過(guò)氧化物酶體的酶蛋白膜蛋白分泌蛋白溶酶體酶蛋白及膜蛋白內(nèi)膜系統(tǒng)駐留蛋白

6、內(nèi)膜系統(tǒng)重要的細(xì)胞器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體溶酶體囊泡過(guò)氧化物酶體空間定位(location)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(structure characteristics)分子組成 (molecular components) 功能對(duì)內(nèi)膜系統(tǒng)的貢獻(xiàn)(contribution for endomembrane system)自身的一些特殊功能(specific function for its self)知識(shí)點(diǎn)2. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的定位、結(jié)構(gòu)與功能 The location ,structure and functions of endoplasmic reticulumWT rbGHRDAPImerge生長(zhǎng)激素膜受體通過(guò)腺

7、病毒在細(xì)胞內(nèi)表達(dá)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Rough ER）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth ER）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的定位、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分類(lèi) location , structure, classification of endoplasmic reticulum不同組織或細(xì)胞因其生理功能不同其兩類(lèi)內(nèi)質(zhì) 網(wǎng)的比例相差較大(the ratio of RER and SER varies according to the function of the specific organelle .)2. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成Chemical components of endoplasmic reticulum 人們?cè)趧驖{細(xì)胞獲取內(nèi)

8、質(zhì)網(wǎng)時(shí)，不能得到完整的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但是人們得到了微粒體（microsome）。微粒體的本質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)勻漿破壞后，形成的球囊小泡 。Microsome?（1）膜脂(membrane lipids)： 對(duì)不同動(dòng)物組織來(lái)源的微粒體的化學(xué)組分分析的數(shù)據(jù)顯示：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜脂類(lèi)含量約30-40%，蛋白質(zhì)含量在60-70% 大鼠肝微粒體各種脂質(zhì)成分的比例 lipidsGangliosides（神經(jīng)節(jié)苷脂）Plasmalogen（縮醛脂）Neutral lipid（中性脂）phospholipids （磷脂） Phosphatidylcholine（卵磷脂55%）Phosphatidylethanolamine（磷脂酰

9、乙醇胺20-25%） Phosphatidylinositol（磷脂酰肌醇5-10%）Phosphatidylserine（磷脂酰絲氨酸5-10%）Sphingomylin（鞘磷脂4-7%）（2）膜蛋白(membrane proteins)： 微粒體中的蛋白種類(lèi)很多，SDS分析可觀察的30條不同的多肽帶，表觀分子量從15-150KD不等。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有多種酶系(Enzyme systems)參與解毒功能的氧化還原反應(yīng)電子傳遞酶系與脂質(zhì)合成相關(guān)的酶類(lèi)與碳水化合物代謝相關(guān)的酶類(lèi)：葡萄糖-6-磷酸酶（為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)標(biāo)志酶）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的一些蛋白熱休克蛋白70（heat shock protein 70，HS

10、P70）同源蛋白葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94（glucose regulated protein 94， GRP94）又稱(chēng) 內(nèi)質(zhì)蛋白（endoplasmin） 鈣連蛋白（calnexin）是依賴(lài)于鈣離子的凝集素樣伴侶蛋白 蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶（protein disulfide isomerase, PDI） 可幫助蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)形成正常的二硫鍵 參與或幫助蛋白折疊(Retention Proteins)（1）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 (the functions of RER)1） 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)合成的載體，是新合成蛋白質(zhì)初加工修飾的場(chǎng)所，也是蛋白合成后轉(zhuǎn)運(yùn)的場(chǎng)所。(location of

11、endomebrane system protein synthesis, primary modification and transportation) 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(The functions of ER)問(wèn)題： 附著核糖體與游離核糖體有何不同？what is the different between free ribosome and attached ribosome? 為什么要形成附著核糖體？Why should attached ribosomes are formed? 附著核糖體是怎樣形成的？How does an attached ribosome form?新合成

12、的肽要進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔而內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜式結(jié)構(gòu)是疏水性的。Nucear proteinsmost of Mit proteinsPeroxisome proteinsProteins in cytosolSecretion proteinsMembrane integral proeinsRetention proteins Lysosomal enzyme proteins and membrane proteins難點(diǎn)1. 新合成的肽如何進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔？How does the newly synthesized peptide enter into the lumen of the ER?信號(hào)肽

13、假說(shuō)(signal peptide hypothesis) ? 信號(hào)肽假說(shuō)（Signal peptide hypothesis ）信號(hào)肽識(shí)別顆粒（signal peptide recognition particle)信號(hào)肽引導(dǎo)分泌蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的過(guò)程及機(jī)理(the mechanism of signal peptide leads newly synthesized peptide into the ER) （信號(hào)肽假說(shuō)）見(jiàn)視頻1內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上所合成的蛋白（分泌蛋白、溶酶體酶蛋白、 跨膜蛋白）的加工轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程詳見(jiàn)視頻2The synthesis , modification and transpo

14、rtation of secretion protein, lysosomal protein and transmembrane protein,膜蛋白是怎樣形成的？How does a transmembrane protein form?分泌蛋白形成跨膜蛋白的形成 2）新合成多肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的折疊 及二硫鍵的形成過(guò)程 (protein folding and disulfide linkage formation)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中蛋白質(zhì)在二硫鍵異構(gòu)酶的作用下形成正確二硫鍵的過(guò)程新形成的肽在分子伴侶的幫助下形成正常的折疊Proteins are folded to their nature str

15、ucture underthe help of chaperone protein)新合成的肽在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)進(jìn)行初級(jí)的糖基化。糖基化形成的特點(diǎn)是先由一種特殊的寡糖鏈轉(zhuǎn)移酶（oligosaccharyl transferase）將腔內(nèi)膜脂中磷酸多萜連接的寡糖（lipid-linked oligosaccharide）轉(zhuǎn)移到新肽序列Asn-X-Ser 或Asn-X-Thr（X為Pro之外的所有氨基 酸）的Asn殘基上。3）蛋白質(zhì)的糖基化修飾 (Protein glycosylation )寡糖轉(zhuǎn)移酶細(xì)胞漿增長(zhǎng)的肽鏈內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊腔粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)磷酸多萜醇連接的寡糖鏈4）蛋白質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)(protein t

16、ransportation)新合成的多肽在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)經(jīng)過(guò)折疊、糖基化修飾等過(guò)程，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)某個(gè)區(qū)濃縮，然后通過(guò)出芽的方式以有被小泡（coated vesicle）的形式經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基復(fù)合體去進(jìn)行進(jìn)一步的加工、修飾、濃縮、分選。也有一些蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)合成后經(jīng)折疊、加工、濃縮成為分泌泡，然后分泌到細(xì)胞外（如哺乳動(dòng)物胰腺外分泌細(xì)胞）。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激 (ER-tress)What is ER-stress?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激（ER-stress）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對(duì)蛋白的加工、修飾能力超出限度 Duty overload 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)環(huán)境不利于工作Unfavorable environment粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能是對(duì)新合成蛋白進(jìn)行修

17、飾加工，包括：蛋白的折疊，二硫鍵的形成及初級(jí)的糖基化加工 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工的能力 是有限度的環(huán)境：氧化還原的狀況，Ca 2+ 濃度 , ATP 的量等因素內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)新產(chǎn)生的蛋白超出了其加工能力或環(huán)境因素改變不利于加工，都會(huì)導(dǎo)致未折疊蛋白的積累，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)處于壓力過(guò)高的狀況內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激（ER stress）Three branches of UPR signaling Genes ExpressionER LumenCytoplasmNucleusCleavageATF6cATF6 XBP1 Chaperons CHOPcATF6IRE1PXBP1uXBP1sJNKmRNA degradationPP Pro

18、tein degradation Chaperons P58PXBP1sPERKeIF2ATF4TranslationPPP Stress response Amino acid transport and synthesis Redox reaction CHOPPATF4未折疊蛋白(Unfolded protein)未折疊蛋白反應(yīng)(unfolded protein response)1）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn) Lipids synthesis and transportation滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有甘油三脂，細(xì)胞膜的磷脂及膽固醇類(lèi)的酶體系。細(xì)胞內(nèi)的類(lèi)固醇類(lèi)激素的合成也在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)進(jìn)行。

19、（2）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能The functions of smooth ER脂酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油二脂甘油二脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷酸酶膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶卵磷脂的形成過(guò)程胞嘧啶二磷酸膽堿胞嘧啶一磷酸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜(membrane of ER)翻滾酶在磷脂交換蛋白（phospholipid exchange proteins ，PEP）的作用下，以形成復(fù)合物的形式自由擴(kuò)散至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，然后轉(zhuǎn)運(yùn)并卸載到線(xiàn)粒體、過(guò)氧化物酶體等膜上。磷脂交換蛋白的作用細(xì)胞質(zhì)膜(cytoplasm membrane)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖-6-磷酸酶在糖原代謝中的作用.nG-1-PPPG-6-PGG糖原分子糖原磷酸化酶葡萄糖磷酸異構(gòu)酶

20、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)葡萄糖-6-磷酸酶Pi透過(guò)酶細(xì)胞質(zhì)膜2）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖原代謝 involving in glycogen metabolism3）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)解毒的主要細(xì)胞器 Detoxification肝細(xì)胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有豐富的氧化還原及電子 傳遞酶系，OHOcytP450, NADPH-cytP450 還原酶cytb,NADH-cytb5還原酶，NADPA-cytC 還原酶等。可把毒物氧化以減輕其毒性，還可把毒物羥基化以有利于毒物從細(xì)胞內(nèi)及體內(nèi)排出。4）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)的“鈣庫(kù)” Reservoir for Ca2+磷酸脂酶C磷脂酰肌醇（4,5）二磷酸三磷酸肌醇5） 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與膽

21、汁的合成與分泌密切相關(guān) Bile synthesis and secretion肝細(xì)胞中，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有合成膽鹽的酶體系。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的病理變化Pathological changes of ER內(nèi)質(zhì)網(wǎng)為十分敏感的細(xì)胞器，異常時(shí)會(huì)表現(xiàn)出不同的變化。腫脹(swollen)水樣變：在缺氧、輻射、毒物作用和感染等條件下，ER由于水分和鈉的流入，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變成囊泡，囊泡相互融合形成更大的囊泡，甚至使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脹破 。囊池塌陷(sinking) ：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的過(guò)氧化損傷可導(dǎo)致蛋白合成障礙， 甚至造成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)的改變，往往表現(xiàn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊池的塌陷脫粒( loss of ribosomes)：低氧、病毒性肝炎引起粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的

22、腫脹，往往伴隨附著核糖體的脫離及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)萎縮。腫瘤細(xì)胞內(nèi)的ER：呈現(xiàn)多樣性改變,such as annulate lamellae 知識(shí)點(diǎn)3. 高爾基復(fù)合體的形成、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及功能Origination , structure characteristics of Golgi Comples and its functions高爾基復(fù)合體（ Golgi complex ）來(lái)源及發(fā)生(origination or formation)分布特點(diǎn)(characteristics of distribution)形態(tài)、分布、生理狀態(tài)與細(xì)胞類(lèi)型及功能有關(guān)；發(fā)達(dá)程度與細(xì)胞分化程度呈正比；高爾基體與細(xì)胞骨架關(guān)系

23、密切：高爾基體在細(xì)胞中需細(xì)胞骨架維持其相對(duì)位置。 在非極性細(xì)胞中，高爾基體分布在MTOC(微管組織中心的一側(cè)) 高爾基體的膜囊上存在微管的馬達(dá)蛋白（cytoplasmic dynein和kinesin）和微絲的馬達(dá)蛋白（myosin）。 高爾基復(fù)合體（ Golgi complex ）1.高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及極性(structure with polar ends)EM tomography （EMT）2. 高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成Chemical components of Golgi Complex（1）脂質(zhì)是高爾基體的基本成分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體及細(xì)胞質(zhì)膜各種脂質(zhì)的含量對(duì)比 脂質(zhì)類(lèi)型 磷

24、脂酰乙醇胺（%） 卵磷脂（%） 鞘磷脂（%） 磷脂酰絲氨酸（%） 膽固醇(%) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 35.8 47.8 3.4 5.6 0.12 高爾基體 36.5 31.4 14.2 4.7 0.47 質(zhì)膜 34.4 32.0 19.2 4.6 0.51PE PC SMPSCHO（2）高爾基復(fù)合體含有多種酶蛋白體系 ( contains many enzyme systems) 高爾基復(fù)合體含有多種酶系，其中，糖基轉(zhuǎn)移（glycosyltransferase）是其標(biāo)志酶。高爾基 復(fù)合體在其不同的區(qū)域內(nèi)有不同的糖基轉(zhuǎn)移酶。 順面平囊Cis cisternae甘露糖轉(zhuǎn)移酶N-乙酰半乳糖胺轉(zhuǎn)移酶 中間平囊Mi

25、ddle cisternae 反面平囊Trans cisternaeN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶唾液酸轉(zhuǎn)移酶半乳糖基轉(zhuǎn)移酶巖藻糖轉(zhuǎn)移酶3. 高爾基復(fù)合體的功能The functions of Golgi Complex（1）高爾基復(fù)合體是內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的中間站A transition station for endomembrane protein transportation（2）高爾基復(fù)合體是內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)加工修飾的重要場(chǎng)所An important place for protein modification1）蛋白質(zhì)的糖基化修飾(glycosylation) N糖苷鍵的修飾 (N-link

26、ed glycosylation) N連接的糖基化修飾在ER腔內(nèi)完成，仍需在高爾基復(fù)合體內(nèi)進(jìn)一步加工修飾（剪切和補(bǔ)加某些基團(tuán)） 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2 在高爾基復(fù)合體還會(huì)形成O-糖苷鍵( O-linked glycosylation)與Ser、Thr的OH連接，連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺 兩種蛋白質(zhì)的糖基化比較(Comparison of two kinds of protein glycosylation) 特點(diǎn) N-糖苷鍵 O-糖苷鍵1. 形成的空間 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體2. 形成的方式 從一個(gè)寡聚糖鏈而來(lái)糖基逐個(gè)加上3. 氨基酸 AsnSer、Thr、4. 長(zhǎng)度 至少5個(gè)糖基多數(shù)1-6個(gè)糖基

27、5. 第一個(gè)糖基NacetylglucosamineN-乙酰葡萄糖胺Galactose(半乳糖）或Nacetylgalactosamine（N-乙酰半乳糖胺）高爾基復(fù)合體糖基化的特點(diǎn)Characteristics of glycosylation in Golgi Complex高爾基體的糖基化修飾加工酶都是整合膜蛋白；(enzymes for modification are integrated proteins or transmembrane proteins)定位區(qū)域不同酶加工區(qū)室化；(compartment of enzymes distribution)加工酶的活性部位面向高爾基

28、體腔面；(enzyme activity lies in inner memebrane surface)作用：切去或加上單糖基；(remove or add some sugar unit)糖基化的作用(the role of glycosylation)對(duì)蛋白質(zhì)有保護(hù)作用,使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；(protection)賦予蛋白質(zhì)運(yùn)輸信號(hào)的功能；某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。(for transportation and folding)參與形成細(xì)胞表面的糖被，并可參與細(xì)胞識(shí)別。(involving in surface glycocalyx, for cell cell r

29、ecognition)2）蛋白質(zhì)的水解加工(protein hydrolysis or cutting )如胰島素的C-肽需要在高爾基復(fù)合體內(nèi)完成酶切，然后形成成熟的AB兩鏈的胰島素。促甲狀腺激素釋放激素（3） 高爾基復(fù)合體是內(nèi)膜系統(tǒng)脂質(zhì) 更新及囊泡定向運(yùn)載的重要環(huán)節(jié) an important site for membrane lipid transportation and renewing1）許多囊泡運(yùn)輸?shù)闹|(zhì)要經(jīng)過(guò)高爾基復(fù)合體做中轉(zhuǎn)Many phospholipids pass Golgi Complex as a transition station2） 細(xì)胞膜的糖脂的糖基化修飾發(fā)生

30、在高爾基復(fù)合體 the place for Glycolipid formation and modification肥大(enlargement): 細(xì)胞分泌功能亢進(jìn)，細(xì)胞內(nèi)Golgi復(fù)合體會(huì)代償性變大。 高爾基復(fù)合體的病理變化Pathological changes of Golgi Complex萎縮(shrank): 病理情況下細(xì)胞分泌活動(dòng)障礙可導(dǎo)致高爾基復(fù)合體萎縮。如 肝中毒時(shí)，脂蛋白合成及分泌發(fā)生障礙可見(jiàn)Golgi萎縮、破壞甚至消失。腫瘤細(xì)胞：生長(zhǎng)迅速、分化程度低的癌細(xì)胞其Golgi復(fù)合體不發(fā)達(dá)而分化好的癌細(xì)胞其Golgi復(fù)合體發(fā)達(dá)。知識(shí)點(diǎn)4. 溶酶體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及功能The str

31、ucture characteristics and functions of lysosomes1. 溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(the characteristics of lysosome in morphology ：溶酶體（lysosome）是細(xì)胞內(nèi)單層膜包被的小體，大小差較大，直徑從0.2-0.8m, 最小的在0.05m，最大的可達(dá)數(shù)微米，在不同細(xì)胞中數(shù)量差異較大。溶酶體 內(nèi)含各種酸性水解酶或酶原。(contains varies acidic hydrolases) 溶酶體（lysosome）2. 溶酶體的生化組成特點(diǎn)：（1）溶酶體是單層單位膜組成的囊球狀小體。(one unit me

32、mbrane sphere)（2）溶酶體內(nèi)含有豐富的酸性水解酶 (contains acidic hydrolysis enzymes), 這些酶包括：蛋白質(zhì)、核酸、脂類(lèi)、糖苷類(lèi)等分解的酶， 也包括磷酸酶及溶菌酶類(lèi)。其中酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶。 (marker enzyme is acidic phosphatase ) （3）溶酶體膜上有質(zhì)子泵(proton pump)的分布，質(zhì)子泵通過(guò)水解ATP 所產(chǎn)生 的能量用于把 細(xì)胞漿中的質(zhì)子泵入溶 酶體內(nèi)用以激活溶酶體內(nèi)的酸性水解酶。（4）溶酶體膜上的跨膜蛋白大都高度糖基化（糖成分可占糖蛋白重量的 50%， 這些糖基化膜蛋白 的糖鏈中富含唾液酸

33、，可用于保護(hù)溶酶體不為自身的 水解酶降解。）(highly glycosylated transmembrane proteins in its membrane)The membrane proteins of lysosomesATPADP+PiH+Chemical components溶酶體內(nèi)各種酸性水解酶3. 溶酶體的類(lèi)型(classification of lysosomes)： How many types?（1）初級(jí)溶酶體（primary lysosome）： 溶酶體的酶蛋白原在高爾基復(fù)合體的反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（TGN）處濃縮、分選后，出芽形成網(wǎng)格蛋白小泡，網(wǎng)格蛋白 小泡經(jīng)去被后形成的

34、小泡內(nèi)含有溶酶體的酸性水解酶原，這時(shí)的小泡為初級(jí)溶酶體，因小泡內(nèi)的pH值較高，酶都不具活性 。 初級(jí)溶酶體與自噬體（autophagosome） 或異噬體（heterophagosome）結(jié)合后，在質(zhì)子泵的作用下細(xì)胞漿中的質(zhì)子進(jìn)入溶酶體內(nèi)，使得其pH 值降低。 酶開(kāi)始發(fā)揮其活性。（2）次級(jí)溶酶體（secondary lysosome）：自噬溶酶體（autophagolysosome）：初級(jí)溶酶體與自噬體（autophagosome）結(jié)合的產(chǎn)物。異噬溶酶體（heterophagolysosome）：初級(jí)溶酶體與異噬體結(jié)合的產(chǎn)物。異噬體包括：內(nèi)體（endosome，多指受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用所形成的產(chǎn)

35、物）、吞噬體（phagosome）和吞飲體。 又稱(chēng)后溶酶體（post-lysosome）或終末溶酶（telolysosome）， 次級(jí)溶酶體經(jīng)水解酶消化后的產(chǎn)物，此時(shí)溶酶體內(nèi)的酶活性已經(jīng)消耗完畢 。有時(shí)會(huì)有一些沒(méi)有消化的成分殘留，因此也稱(chēng)殘留小體(residual body)。（3）三級(jí)溶酶體（tertiary lysosome）：寡糖鏈溶酶體酶蛋白甘露糖-6-磷酸受體 4溶酶體的形成過(guò)程(the formation of lysosome)：溶酶體酶蛋白的形成 (the process of lysosomal protein formation)Golgi次級(jí)溶酶體的形成過(guò)程(second

36、ary lysosome formation)5. 溶酶體的功能 (the functions of lysosome) (1) 通俗地講溶酶體的基本功能是細(xì)胞內(nèi)的“垃圾處理器”，起“節(jié)能與環(huán)保”的雙重作用。當(dāng)然，因?yàn)槿苊阁w可清理異物，因此對(duì)細(xì)胞也起保護(hù)作用。(it is a recycle bin for resource reusing and environment cleaning, it protects the cell )(2) 參與激素的形成(involving in hormone formation)甲狀腺濾泡膠體 （3） 在個(gè)體發(fā)育中起重要作用( special func

37、tions in development)1） 清除多余的或廢棄的組織與細(xì)胞Getting rid of extra or old or used tissue of cells2）受精 fertilization （acrosome reaction)哺乳類(lèi)子宮的周期，人的月經(jīng)周期Mammal uterus cycle, human menstration如：骨組織的重建Bone remodeling 溶酶體與疾病(lysosome and diseases)（1）先天性溶酶體?。喝苊阁w酶的基因發(fā)生缺失或突變，或溶酶體酶的代謝環(huán)節(jié)故障，影響細(xì)胞代謝引起疾病。 (inherited or ge

38、netic disease)型糖原累積病葡萄糖苷酶異常心力衰竭、肌無(wú)力；腦苷脂沉積病（Gaucher） 葡萄糖苷酶異常葡萄糖腦苷脂沉 積肝、脾、淋巴結(jié)腫大、中樞神經(jīng)系統(tǒng)萎縮變性；神經(jīng)鞘磷脂沉積?。∟iemannPick）神經(jīng)鞘磷脂酶缺乏 神經(jīng)鞘磷脂蓄積肝、脾、淋巴結(jié)腫大、中樞神經(jīng)系統(tǒng)損害；粘多糖沉積病：缺乏粘多糖降解酶骨骼、智力、臟器異常；泰-薩氏（Tay-Sachs）（黑朦性先天愚?。?-N-乙?；擒彰窤 缺乏神經(jīng)節(jié)苷脂GM2累積漸進(jìn)性失明、癡呆、癱瘓。此病的病理樣 品上可觀察到溶酶體的變化。泰-薩氏（Tay-Sachs）（黑朦性先天愚?。?神經(jīng)元中的溶酶體（2） 后天因素所致的溶酶體疾病

39、(environmental related lysosome diseases)矽肺：溶酶體膜受損（職業(yè)?。?professional disease) 矽塵顆粒（SiO2） 巨噬細(xì)胞 吞噬性溶酶體 矽酸分子 （負(fù)電荷） 結(jié)合溶酶體膜上陽(yáng)離子致溶酶體膜破裂 反復(fù)細(xì)胞自溶 膠原纖維增生 肺硬化 肺功能衰竭治療：克矽平聚-乙烯吡啶氧化物 結(jié)合矽酸保護(hù)溶酶體膜痛風(fēng)(Gout)：尿酸與溶酶體膜形成氫鍵(Uric Acid forms hydrogen bond with lysosomal membrane)。原發(fā)性痛風(fēng)是由先天嘌呤代謝紊亂引起，是常染色體顯性遺傳，但外顯性不完全 。 由于高尿酸血癥

40、而在關(guān)節(jié)部位形成痛風(fēng)石和沉積痛風(fēng)石，原因是尿酸致使溶酶體膜穩(wěn)定性降低，溶酶體溶解后，形成纖維化組織。 類(lèi)風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎：免疫性疾病 溶酶體膜穩(wěn)定性降低 關(guān)節(jié)軟骨細(xì)胞自溶 知識(shí)點(diǎn)5. 過(guò)氧化物酶體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及功能The structure characteristics and functions of peroxisome過(guò)氧化物酶體的基本結(jié)構(gòu)及理化特征(characteristics of peroxisomes in structure and chemical and physical properties)： （1）過(guò)氧化物酶是一類(lèi)高度異質(zhì)的 單層膜性球囊狀小體( a heterogen

41、eous uni-unit membrane sphere-like organelle)最初，稱(chēng)微體（microbody），跟溶酶體相近，是單層膜包被的小體，直徑在02.-1.7m，也是高度異質(zhì)化的細(xì)胞器。跟溶酶體不同的是過(guò)氧化酶體內(nèi)含有電子致密度高、排列規(guī)則的晶格結(jié)構(gòu)，這是尿酸氧化酶所形成的類(lèi)核體（nucleoid）或類(lèi)晶體（cystalloid）。 過(guò)氧化物酶體（peroxisome） 膜質(zhì)成分主要為磷脂酰膽堿(PC)及磷脂酰乙醇胺(PE)，膜蛋白包括多種結(jié)構(gòu)蛋白與酶蛋白。允許氨基酸、蔗糖、乳酸等小分子自由穿梭。（2）過(guò)氧化物酶體具有較高的物質(zhì)通透性 with a higher perm

42、eability（3）過(guò)氧化物酶體所含的酶(enzymes enclosed in peroxisomes)過(guò)氧化氫酶(catalase) 是過(guò)氧化物酶體的標(biāo)志酶。含有40 多種酶。(1)氧化酶類(lèi)(oxidases)： 包括尿酸氧化酶(urate oxidase) 、D-氨基酸氧化酶(D-amino acid oxidase)、L-氨基酸氧化酶(L-amino acid oxidase)等。氧化酶類(lèi)占所有酶量的50-60%。氧化酶的作用可產(chǎn)生過(guò)氧化氫：RH2+O2 R+ H2O2(2)過(guò)氧化氫酶(catalase)： 這種酶占過(guò)氧化物酶體的40%。其催化的反應(yīng)如下： 2H2O22H2O+ O2

43、2. 過(guò)氧化物酶體的功能(the functions of peroxisome)：（1）氧化一些分子起到解毒的作用（2）調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氧濃度的作用3. 過(guò)氧化物酶的發(fā)生(the formation of peroxisome)：難點(diǎn)2. 過(guò)氧化物酶體的發(fā)生(the formation of peroxisome)蛋白的發(fā)生(protein origination)（1）過(guò)氧化物酶體內(nèi)的蛋白（酶類(lèi)）源于游離核糖體，通過(guò)過(guò)氧化物酶體蛋白的定向信號(hào)（peroxisomal targeting signal, PTS）將其導(dǎo)入過(guò)氧化物酶體內(nèi)。（2）過(guò)氧化物酶體的膜整合蛋白也來(lái)自游離的核糖體。因此，過(guò)氧化

44、物酶體與溶酶體的來(lái)源大不相同。Peroxisomal-targeting signal，PTS）： PTS1 :Ser-lys-leu，in C terminal PTS2: Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu，in N-terminal membrane protein as receptors to recoginize PTS過(guò)氧化物酶體膜的來(lái)源過(guò)氧化物酶體疾病(peroxisome and diseases)原發(fā)性過(guò)氧化物酶體缺陷與疾病( mal-production of catalase and the related genetic diseases)過(guò)

45、氧化氫酶缺乏(catalase abortive )： 遺傳性無(wú)過(guò)氧化氫酶血癥 過(guò)氧化酶體“空殼”：基因突變不能合成導(dǎo)肽受體蛋白。如Zellweger腦肝腎綜合癥：遺傳性疾病，負(fù)責(zé)酶蛋白向過(guò)氧化物酶體轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)（或受體）發(fā)生變異，導(dǎo)致過(guò)氧化物酶體空載。知識(shí)點(diǎn)6. 囊泡與囊泡運(yùn)輸Vesicles and vesicle transportation囊泡是指細(xì)胞內(nèi)所有的單層膜的小泡（vesicle）的結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞內(nèi)的“物流”運(yùn)輸?shù)妮d體或運(yùn)載工具。囊泡可分為有被小泡和無(wú)被小泡。1. 囊泡(vesicle)為什么要形成有被小泡？(Why should the coated vesicle be fo

46、rmed?)有被小泡的形成是暫時(shí)的，局部的。(temporary , partially located)是囊泡形成的啟動(dòng)方式。(a initiation form of vesicle)有被囊泡形成的位置、種類(lèi)決定運(yùn)輸?shù)姆较颉?the transportation direction is determined by the location and type of the coated vesicles)The coated vesicle vs the non-coated vesicleThe different types of vesicles（1）COPII有被小泡( COPII

47、 coated vesicles)： 產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，執(zhí)行從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基復(fù)合體的囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)。 COPII有被小泡外被內(nèi)被被選的膜蛋白供體膜 COPII有被小泡的組成及形成過(guò)程（2）COPI有被小泡 (COPI coated vesicles)： 負(fù)責(zé)遣返從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白( response for sending back the escaped retention proteins to ER)。 COPI 有被小泡的形成過(guò)程細(xì)胞漿面囊泡內(nèi)側(cè) 可溶性“承載”蛋白參與有被小泡的膜整合蛋白受體有被小泡單體包被解聚無(wú)被小泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白的回收示意圖COPI衣被小泡（3）網(wǎng)

48、格蛋白有被小泡(clathrin coated vesicles)可產(chǎn)生于高爾基復(fù)合體的TGN也可產(chǎn)生于細(xì)胞質(zhì)膜。細(xì)胞膜上網(wǎng)格蛋白包被小泡形成及動(dòng)態(tài)示意圖銜接蛋白(adaptor protein)：決定運(yùn)輸?shù)姆较?key element for vesicle orientation) 目前至少發(fā)現(xiàn)4種不同類(lèi)型，可分別結(jié)合不同類(lèi)型的受體，形成不同性質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)小泡，如 AP1：高爾基體內(nèi)體的運(yùn)輸 AP2：質(zhì)膜內(nèi)體的運(yùn)輸 AP3：高爾基體溶酶體的運(yùn)輸。 有被小泡盡管各不相同，但有其共性，他們的裝備都需要GTP 及GTP結(jié)合蛋白在解裝備時(shí)，由GTP提供能量。 網(wǎng)格蛋白小泡包被成分的特性(charact

49、eristics of coated vesicles and their components)：動(dòng)力素（dynamin）：（發(fā)動(dòng)蛋白，縊斷蛋白）可溶性蛋白，一種GTP酶。當(dāng)籠形蛋白衣被小泡形成時(shí)，聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜拉近（小于1.5nm），導(dǎo)致膜融合，夾斷（pinch off）衣被小泡。Orientations for the 3 kinds of vesicles內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體Sec23/Sec24復(fù)合體，Sec 13/31復(fù)合體， Sec 12Sar 1COP II高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)COPARFCOP I質(zhì)膜內(nèi)體高爾基體內(nèi)體高爾基體溶酶體高爾基體植物液泡Clathrin

50、重鏈與輕鏈，AP2Clathrin重鏈與輕鏈，AP1Clathrin重鏈與輕鏈，AP3ARFclathrin運(yùn)輸方向組成與銜接蛋白 GTP結(jié)合蛋白衣被類(lèi)型衣被小泡的類(lèi)型與功能(types of coated vesicles , their componets and their functions)難點(diǎn)3. 有被小泡的共同點(diǎn)及特點(diǎn)(the common and specific properties of coated vesicles)都有GTP結(jié)合蛋白，在去被時(shí)需要分解GTP產(chǎn)生能量 (contains GTP binding proteins ,GTP is required for

51、de-coating)2.有跨膜的受體蛋白或“載物”蛋白承載特殊的蛋白(receptor protein or carrier proteins carry proteins for transportation) 3.對(duì)其運(yùn)輸方向有選擇性 (have the selection for orientation)2. 囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)(vesicle transportation)（1）囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸與交換的基本途徑(basic ways for intracellular material exchanges) 蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)（protein transportation)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)流動(dòng)分兩種

52、情況Intracellular material transportation 蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種形式Protein translocation借助于信號(hào)肽或信號(hào)序列及某些伴侶蛋白而完成的蛋白或多肽的轉(zhuǎn)位或轉(zhuǎn)移。 (depends on signal peptide or sequences)囊泡介導(dǎo)的運(yùn)輸。這種運(yùn)輸是封閉式的轉(zhuǎn)運(yùn)，比較安全的轉(zhuǎn)運(yùn) 。(enclosed transportation, a safe way)膜脂的轉(zhuǎn)運(yùn)主要靠囊泡轉(zhuǎn)運(yùn): 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上新產(chǎn)生的膜脂可通過(guò)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn) 到細(xì)胞的其它模式細(xì)胞器。(membrane lipid transportation depends on

53、vesicle)膜質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)(membrane lipid transportation)（2）囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)高度有序且受到嚴(yán)格選擇及嚴(yán)格控制的“物流”運(yùn)輸途徑Vesicle transportation is highly ordered and strictly controlled logistic transportation有被小泡的形成保證了囊泡運(yùn)輸?shù)姆较蛐裕?vesicle formation guarantees the right orientation of the transportation)有被小泡形成前對(duì)進(jìn)入有被小泡的蛋白有一定選擇與控制；(the targeted

54、proteins for transportation is selected and controlled.) 囊泡運(yùn)輸是全封閉的高效的運(yùn)輸。囊泡運(yùn)輸?shù)牡鞍资欠忾]在單位膜內(nèi)或鑲嵌在單位膜內(nèi)，不至于在運(yùn)輸中脫離。囊泡運(yùn)輸?shù)牡鞍讛?shù)是n 而不單純是一個(gè)分子。(it is a closed vehicle transportation）（3）特異的識(shí)別與融合是囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)中得以準(zhǔn)確卸載的保證Specific recognition and induced fusion guarantees the unloading properly轉(zhuǎn)運(yùn)小泡與靶標(biāo)的膜式結(jié)構(gòu)上分別帶有特殊的膜蛋白它們可以相互識(shí)別并結(jié)合而

55、促進(jìn)小泡與靶標(biāo)膜之間的融合；(membrane proteins recognition)這些可識(shí)別的分子稱(chēng)為SNARE（soluble N-ethyl maleimide-sensitive factor attachment protein receptors）； ( molecular recognition lies in SNARE proteins)轉(zhuǎn)運(yùn)小泡上的SNARE稱(chēng)為v-SNARE（vesicle-SNARE）, 靶目標(biāo)細(xì)胞器膜上的SNARE稱(chēng)為t-SNARE（target-SNARE），兩種SNAREs 相互識(shí)別促進(jìn)膜融 合。（v-SNARE and t-SNARE re

56、cognition is essential for vesicle docking and fusion or unloading)難點(diǎn)4 . 囊泡運(yùn)輸?shù)臏?zhǔn)確卸載 vesicle docking and targeted unloading停泊融合How does it happen?轉(zhuǎn)運(yùn)小泡與靶向小泡或膜式結(jié)構(gòu)通過(guò)v-SNARE 與t-SNARE 識(shí)別融合的示意圖（1）運(yùn)輸囊泡停泊v-SNAREt-SNARE(2) t-SNARE與v-SNARE識(shí)別（3）鈣離子從鈣離子通道釋放（4）鈣離子與SNARE的結(jié)合促進(jìn)囊泡與靶膜的融合（4）囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)是細(xì)胞膜與內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能交接及代謝更新的主要方式

57、Vesicle transportation is the base for cytoplamic membrane and endomembrane sytem exchange and renewing (自Becker et al., 1996)內(nèi)膜系統(tǒng)小結(jié) (summery of endomembrane system)：細(xì)胞內(nèi)在發(fā)生與功能上有聯(lián)系的模式細(xì)胞器共同構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)膜體系，這些細(xì)胞器包括細(xì)胞核的外膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體及所有的小泡（囊泡）。內(nèi)膜體系的出現(xiàn)保證了細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)加工及轉(zhuǎn)運(yùn)的有序性、專(zhuān)業(yè)性、安全性及高效性。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞核外膜向細(xì)胞漿中的延

58、伸，分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（有核糖體附著）及滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（無(wú)核糖體附著）。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白合成后的第一承接體，也是對(duì)這些新肽進(jìn)行折疊及形成二硫鍵的場(chǎng)所，還是這些新肽進(jìn)行糖基化（N-糖苷鍵）加工的初級(jí)場(chǎng)所?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)1)是細(xì)胞脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所：甘油三脂，類(lèi)固醇類(lèi)激素的合成及細(xì)胞內(nèi)膜脂的合成都在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。2)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)因含有豐富的氧化還原及電子傳遞酶系，因此具有解毒的功能。3)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖原的代謝。4)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)鈣離子儲(chǔ)存的場(chǎng)所或稱(chēng)鈣離子庫(kù)。高爾基復(fù)合體形態(tài)多樣，并有極性。沿著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到細(xì)胞膜的方向，高爾基體可分為：小囊泡（來(lái)自?xún)?nèi)質(zhì)網(wǎng)）正面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis-Golgi netwo

59、rk, CGN）扁平囊堆（cisternaes or Golgi stack）反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（trans-Golgi network, TGN）大囊泡（分泌小泡）。來(lái)自?xún)?nèi)質(zhì)網(wǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在高爾基復(fù)合體的不同區(qū)域，進(jìn)行加標(biāo)簽或進(jìn)一步修飾加工，最后在TGN 濃縮、分選，轉(zhuǎn)運(yùn)至分泌小泡。溶酶體內(nèi)含有各種酸性水解酶或酶原，經(jīng)激活可用于水解蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)、多糖等分子。溶酶體膜蛋白為高度糖基化的蛋白，糖基中含有大量的唾液酸，這種糖基化修飾可使溶酶體的膜免于自身水解酶的消化。初級(jí)溶酶體（脫離高爾基復(fù)合體而來(lái)，酶沒(méi)有活性）。次級(jí)溶酶體（初級(jí)溶酶體與自噬體或異噬體結(jié)合的產(chǎn)物，酶被活化）三級(jí)溶酶體（二級(jí)溶酶體的酶

60、消化作用結(jié)束，酶活力耗盡）。1)溶酶體的基本功能是起“節(jié)能與環(huán)?！钡碾p重作用。也有對(duì)細(xì)胞的保護(hù)作用。2)溶酶體在一些激素的形成，如甲狀腺素的形成中起必不可缺少的作用，3)在個(gè)體發(fā)育中起重要作用過(guò)氧化物酶體是內(nèi)膜系統(tǒng)特殊的細(xì)胞器及成員，因?yàn)樗鼉?nèi)部的酶蛋白是由細(xì)胞漿中游離核糖體合成，通過(guò)特殊的引導(dǎo)序列或信號(hào)在伴侶蛋白的幫助下進(jìn)入過(guò)氧化酶體的腔內(nèi)。過(guò)氧化物酶體在細(xì)胞內(nèi)起解毒及平衡氧分壓的作用。囊泡是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)交流的運(yùn)載工具。囊泡運(yùn)輸特點(diǎn)：1.囊泡是細(xì)胞內(nèi)“物流”體系的主要承擔(dān)者。2.細(xì)胞內(nèi)膜脂的轉(zhuǎn)運(yùn)與更替大多靠囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)完成。1.有被小泡的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)保證了囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性。2.囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)受調(diào)控