群落的組成與結(jié)構(gòu)

關(guān)于群落的組成與結(jié)構(gòu)第1頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六生物群落的概念生物群落的概念群落的基本特征對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)第2頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六生物群落的概念對(duì)群落概念的不同認(rèn)識(shí)AlexanderHumboldt：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段

上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動(dòng)物群落+微生物群落第3頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系研究特點(diǎn)以植物群落研究為主植物群落學(xué)地植物學(xué)植被生態(tài)學(xué)植物社會(huì)學(xué)第4頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征群落交錯(cuò)區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性第5頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)。群落的演替具有定向特征相當(dāng)與生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征。個(gè)體論學(xué)派群落并不是一個(gè)自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的個(gè)區(qū)段。群落沒有邊界；自然界沒有兩個(gè)群落是相同的因?yàn)榄h(huán)境變化導(dǎo)致的群落差異是連續(xù)的。第6頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六機(jī)體論學(xué)派群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過(guò)程頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過(guò)程達(dá)到頂級(jí)群落階段代表人物:美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius第7頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六個(gè)體論學(xué)派在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker第8頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落性質(zhì)的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度第9頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的種類組成種類組成性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征種的多樣性物種多樣性在空間上的變化規(guī)律物種多樣性空間變化學(xué)說(shuō)種間關(guān)聯(lián)第10頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六最小面積群落的最小面積，指能包括組成群落的大多數(shù)物種的面積。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡第11頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。建群種：優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種。亞優(yōu)勢(shì)種：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種：伴生種為群落常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見種：偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。指示種、特征種第12頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六種類組成的數(shù)量特征多度與密度多度，群聚度密度，相對(duì)密度，密度比蓋度投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對(duì)蓋度，蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢(shì)度頻度Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E重要值IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度/相對(duì)蓋度第13頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六幾種常用的多度等級(jí)DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢(shì)D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個(gè)別Veryrare很少Vr+很少第14頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六投影蓋度和基蓋度第15頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六生物多樣性生物多樣性的概念生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和。物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過(guò)程的豐富程度。第16頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。種的均勻度指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況。第17頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六物種多樣性的測(cè)定α多樣性指數(shù)群落所含物種的多寡，即物種豐富度群落中各個(gè)種的相對(duì)密度，即物種均勻度。β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測(cè)定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度；用來(lái)比較不同地段的生境多樣性；與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。第18頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù)H=-ΣPilnPi

上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：E=H/Hmax

Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS物種多樣性指數(shù)第19頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六多樣性指數(shù)計(jì)算Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A100(1.000(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)第20頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六β多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)(βw)βw=S/(mα-1)S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。Cody指數(shù)(βc)βc=[g(H)+I(H)]/2g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；I(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目WilsonShmida指數(shù)(βT)βT=[g(H)+l(H)]/2α將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成，變量含義與上述兩式相同。第21頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六物種多樣性的空間變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低第22頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。第23頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說(shuō)：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過(guò)食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。第24頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六種間關(guān)聯(lián)2x2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù)種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn第25頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)單元群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)第26頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的結(jié)構(gòu)單元生活型概念：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上。大(﹥30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm～2m)。地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)。地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活。地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：以種子度過(guò)不良季節(jié)。生活型譜第27頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第28頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六層片屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境。每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。第29頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六植物的生長(zhǎng)型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第30頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：主要指群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象，主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層，主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物第31頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六水生植物的成層性第32頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局。鑲嵌性和小群落環(huán)境異質(zhì)性第33頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六陸地生物群落中水平格局的主要決定因素第34頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及動(dòng)物調(diào)查的季節(jié)性動(dòng)物的晝夜變化第35頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶）兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過(guò)渡區(qū)域。

邊緣效應(yīng)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難第36頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六Edgeeffectandecotone

第37頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)第38頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團(tuán)等價(jià)種關(guān)鍵種Tilman的研究結(jié)果第39頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.第40頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六生態(tài)位關(guān)系第41頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種第42頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六將kangaroorats移走后物種明顯的較多第43頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六Fig.Therockyinter-tidalcommunity.第44頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響第45頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說(shuō))不同程度的干擾，對(duì)群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低如果干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，使演替能夠發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理第46頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.第47頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六

表明隨干擾強(qiáng)度的增大，木本植株密度有明顯的增大變化趨勢(shì)。但木本植株基面積、平均基徑、平均高度及木本層現(xiàn)存生物量等結(jié)構(gòu)指標(biāo)在3個(gè)不同干擾強(qiáng)度梯度條件下差異明顯，表現(xiàn)出隨干擾增強(qiáng)而結(jié)構(gòu)衰退逐漸增強(qiáng)的變化趨勢(shì)。第48頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性第49頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系S=CAZ(z=0.24-0.34)廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng)第50頁(yè)，共62頁(yè)，2022年，5月20日，0點(diǎn)2分，星期六MacArthur的平衡說(shuō)島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡