華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)普通遺傳學(xué)教案

海南大學(xué)普通遺傳學(xué)課程教課程編號(hào)： 教師姓名：劉進(jìn)平適用專(zhuān)業(yè)： 開(kāi)課時(shí)間： 教案填寫(xiě)要求.一門(mén)課程的教案應(yīng)包括三個(gè)層面的設(shè)計(jì)：(1)課程內(nèi)容、教學(xué)基本要求、教學(xué)手段、教學(xué)方法設(shè)計(jì)等，主要解決本門(mén)課教什么、怎么教的問(wèn)題(2)各章節(jié)內(nèi)容、教學(xué)方法、要求設(shè)計(jì)等，主要解決各章節(jié)教什么，怎么教；一次課教學(xué)內(nèi)容、教學(xué)方法、要求設(shè)計(jì)等，主要解決一次課教什么、怎么教。2.一次課的教案內(nèi)容原則上應(yīng)包括本次課的教學(xué)目的、教材分析、教學(xué)過(guò)程、教學(xué)后記等方面。其中教學(xué)目的是課堂教學(xué)活動(dòng)圍繞的中心和力求達(dá)到的目標(biāo)。教材分析則要找出本次課的重、難點(diǎn)及關(guān)鍵，并確立突出重點(diǎn)、克服難點(diǎn)、抓住關(guān)鍵的方案;教學(xué)過(guò)程是教案的主體，要按引入新課、講授、總結(jié)與鞏固三方面詳細(xì)設(shè)計(jì)；教學(xué)后記是教案執(zhí)行情況的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，目的在于改進(jìn)和調(diào)整教案，為下一輪課講授設(shè)計(jì)更加良好的教學(xué)方案。

章緒論課時(shí)2節(jié)教學(xué)目的使學(xué)生了解遺傳學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)，遺傳學(xué)的發(fā)展，遺傳學(xué)在科學(xué)研究和生產(chǎn)發(fā)展中的作用。教學(xué)重點(diǎn)遺傳學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)。教學(xué)難點(diǎn)遺傳、變異和選擇與生物進(jìn)化和新品種選育的關(guān)系。相關(guān)素材(參考資料、指導(dǎo)學(xué)生閱讀材料等)：朱軍.而向21世紀(jì)課程教材?遺傳學(xué)(第三版).北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002劉祖洞.遺傳學(xué)(第二版).北京：高等教育出版式社，1990.p89HartlDL,JonesEW.Genetics:AnalysisofGenesandGenomes.JonesandBartlettPublishers,Inc.,2001WinterPC,HickeyGI,FletcherHL.InstantNotesinGenetics.BIOSScientificPublishersLimited,1998HartwellL,HoodL,GoldbergML,ReynoldsAE,SilverLM,VeresRC.Genetics:FromgenestoGenomes(firstedition).McGraw-HillCompanies,Boston,2000SnustadDP,SimmonsMJ.PrinciplesofGenetics(secondedition).JohnWiley&Sons,Inc.NewYork.Chichester,Weinheim,Brisbane,Singapore,Toronto,1999KlugWS,CummingsMR.EssentialsofGenetics(fourthedition).PrenticeHall,Inc.UpperSaddleRiver.2002RussellPJ.FundamentalsofGenetics(secondedition).AddisonWesleyLongman,Inc.SanFrancisco/Reading,Massachusetts/NewYork/Harlow,England/DonMills,Ontario/Sydney/MexicoCity/Madrid/Amsterdam.1999劉進(jìn)平，鄭成木，莊南生.遺傳學(xué)興趣教學(xué)法.海南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2004,2(22)：191-194教學(xué)過(guò)程教師授課思路、設(shè)問(wèn)及講解要點(diǎn)一、引言同學(xué)們，今天我們要學(xué)一門(mén)新的專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)課，它就是遺傳學(xué)。揭示生物的遺傳和發(fā)育的本質(zhì)是生命科學(xué)中緊密聯(lián)系的兩大難題。遺傳學(xué)是當(dāng)今生命科學(xué)研究的前沿和主戰(zhàn)場(chǎng)之一。二、教學(xué)內(nèi)容正文（含講課內(nèi)容、提問(wèn)設(shè)計(jì)、課堂練習(xí)等）第一節(jié)遺傳學(xué)研究的對(duì)象和任務(wù)一、遺傳學(xué)概念遺傳學(xué)（Genetics）是研究生物遺傳和變異的科學(xué)。它是生物科學(xué)中一門(mén)重要的理論科學(xué)，直接探索生命起源和生物進(jìn)化的機(jī)理。同時(shí)，又是一門(mén)緊密聯(lián)系生產(chǎn)實(shí)際的基礎(chǔ)科學(xué)，是指導(dǎo)植物、動(dòng)物和微生物育種工作的理論基礎(chǔ)；而且與醫(yī)學(xué)和人民保健等方面有著密切的關(guān)系。二、遺傳和變異的概念1、遺傳和變異是生物界最普遍和最基本的兩個(gè)特征。遺傳(heredity)：親代與子代相似的現(xiàn)象。俗語(yǔ)說(shuō)：“種瓜得瓜，種豆得豆優(yōu)良品種可以獲得較多的收成。但是，遺傳并不意味著親代與子代完全相象。變異(variation)：親代與子代之間、子代個(gè)體之間，總是存在著不同程度的差異的現(xiàn)象。高稈水稻品種可能產(chǎn)生矮稈植株；一卵雙生的兄弟也不可能完全一模一樣。遺傳與變異是矛盾對(duì)立統(tǒng)一的兩個(gè)方面：遺傳是相對(duì)的、保守的，沒(méi)有遺傳就沒(méi)有物種的相對(duì)穩(wěn)定，就不存在變異；變異是絕對(duì)的、發(fā)展的，沒(méi)有變異生物就不會(huì)產(chǎn)生新性狀，也不能發(fā)展進(jìn)化。2、遺傳、變異和選擇是生物進(jìn)化和新品種選育的三大因素。進(jìn)化就是環(huán)境條件(選擇條件)對(duì)生物變異進(jìn)行自然選擇，在自然選擇中得以保存的變異傳遞給子代(遺傳)，變異逐代積累導(dǎo)致物種演變、產(chǎn)生新物種。3、生物與環(huán)境的統(tǒng)一。生物與環(huán)境的統(tǒng)一，這是生物科學(xué)中公認(rèn)的基本原則。任何生物都必須具有必要的環(huán)境，并從環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)，通過(guò)新陳代謝進(jìn)行生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，從而表現(xiàn)出性狀的遺傳和變異。所以，遺傳和變異的表現(xiàn)都與環(huán)境具有不可分割的關(guān)系。三、遺傳學(xué)研究的對(duì)象以微生物(細(xì)菌、真菌、病毒)、植物和動(dòng)物以及人類(lèi)為對(duì)象，研究它們的遺傳和變異。四、遺傳學(xué)研究的任務(wù)：1、闡明生物遺傳和變異的現(xiàn)象及其表現(xiàn)的規(guī)律；2、探索遺傳和變異的原因及其物質(zhì)基礎(chǔ)，揭露其內(nèi)在的規(guī)律；3、指導(dǎo)動(dòng)物、植物和微生物的育種實(shí)踐，提高醫(yī)學(xué)水平，為人民謀福利。簡(jiǎn)言之，遺傳學(xué)的研究，不僅要認(rèn)識(shí)生物遺傳和變異的客觀規(guī)律，而且要能動(dòng)地運(yùn)用這些規(guī)律，使之成為改造生物的有力武器。第二節(jié)遺傳學(xué)的發(fā)展一、近代遺傳學(xué)的奠基1、遺傳學(xué)起源于育種實(shí)踐人類(lèi)在長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和飼養(yǎng)家畜過(guò)程中，早已認(rèn)識(shí)到遺傳和變異現(xiàn)象；并且通過(guò)選擇，育成大量的優(yōu)良品種。2、18世紀(jì)下半葉和19世紀(jì)上半葉，拉馬克和達(dá)爾文對(duì)生物界遺傳和變異進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。(1)拉馬克(LamarckJ.B.,1744-1829)認(rèn)為環(huán)樟條件的改變是生物變異的根本原因，提出器官的用進(jìn)廢退(useanddisuseoforgan)生物變異的根本原因是環(huán)境條件的改變。獲得性狀遺傳(inheritanceofacquiredcharacters)一一所有生物變異(獲得性狀)都是可遺傳的，并在生物世代間積累。(2)達(dá)爾文(DarwinC.,1809-1882)廣泛研究遺傳變異與生物進(jìn)化關(guān)系。1859年發(fā)表《物種起源》著作，提出自然選擇和人工選擇的進(jìn)化學(xué)說(shuō)，認(rèn)為生物是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、低級(jí)到高級(jí)逐漸進(jìn)化的。承認(rèn)獲得性狀遺傳的一些論點(diǎn)，并提出了"泛生論"假說(shuō)(hypothesisofpangenesis),遺傳物質(zhì)可以分裂繁殖，流動(dòng)到生殖器官，形成生殖細(xì)胞。受精卵發(fā)育成成體時(shí)，泛生粒就進(jìn)入各器官發(fā)揮作用而表現(xiàn)親代的性狀。如果親代泛生粒發(fā)生變異，則子代表現(xiàn)變異。這一假說(shuō)全屬推想，并未獲得科學(xué)的證實(shí)。3、新達(dá)爾文主義魏斯曼(WeismannA.,1834-1914),新達(dá)爾文主義的首創(chuàng)者。他提出種質(zhì)連續(xù)論(theoryofcontinuityofgermplasm)多細(xì)胞的生物體是由體質(zhì)和種質(zhì)兩部分所組成，體質(zhì)是由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)是世代連綿不絕的。支持達(dá)爾文選擇理論，否定獲得性遺傳。但是，這樣把生物體絕對(duì)化地劃分為種質(zhì)和體質(zhì)是片面的。這種劃分在植物界一般是不存在的，而在動(dòng)物界也僅僅是相對(duì)的。4、系統(tǒng)研究生物的遺傳和變異孟德?tīng)?Mendel,GJ.,1822-1884)進(jìn)行豌豆雜交試驗(yàn)(1856-1864),1866年發(fā)表《植物雜交試驗(yàn)》論文，首次提出分離和獨(dú)立分配兩個(gè)遺傳基本規(guī)律，認(rèn)為性狀遺傳是受細(xì)胞里的遺傳因子控制的一遺傳因子假說(shuō)。兩個(gè)遺傳基本規(guī)律是近現(xiàn)代遺傳學(xué)最主要的、不可動(dòng)搖的基礎(chǔ)。二、遺傳學(xué)的發(fā)展1、初創(chuàng)時(shí)期(1900-1910)(1)狄?弗里斯(deVris>H.)、柴馬克(vonTschermak.E)、柯倫斯(Correns,Carl)1900年，同時(shí)重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律。1900年，被公認(rèn)為是遺傳學(xué)建立和開(kāi)始發(fā)展的一年。(2)Sutton和Boveri于1903年分別提出染色體遺傳理論一一遺傳因子位于細(xì)胞核內(nèi)染色體上。孟德?tīng)栠z傳規(guī)律與細(xì)胞學(xué)研究相結(jié)合。(3)狄?費(fèi)里斯(deVriesH.,1848-1935)：提出“突變學(xué)說(shuō)”(1901?1903),認(rèn)為突變是生物進(jìn)化因素。(4)貝特生(Bateson,W.)1906年進(jìn)行香豌豆雜交試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)性狀連鎖現(xiàn)象，提出遺傳學(xué)作為一個(gè)學(xué)科的名稱(chēng)。(5)約翰生(Johannsen,W.L.,1859-1927)1909年發(fā)表“純系學(xué)說(shuō)”，明確區(qū)別基因型和表現(xiàn)型。最先提出“基因”一詞，以代替孟德?tīng)柕倪z傳因子概念。2、全面發(fā)展時(shí)期(1910-1952)(1)細(xì)胞遺傳學(xué)/經(jīng)典遺傳學(xué)(1910-1940)在這個(gè)時(shí)期，細(xì)胞學(xué)和胚胎學(xué)已有很大的發(fā)展，對(duì)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)、有絲分裂、減數(shù)分裂、受精過(guò)程，以及細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體的動(dòng)態(tài)等都已比較了解。摩爾根(MorganT.H.,1866-1945)提出“性狀連鎖遺傳規(guī)律”，提出染色體遺傳理論，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)，創(chuàng)立“基因?qū)W說(shuō)”，種質(zhì)(基因)是連續(xù)的遺傳物質(zhì)；基因是染色體上的遺傳單位，穩(wěn)定性很高，能自我復(fù)制和發(fā)生變異；在個(gè)體發(fā)育中，一定的基因在一定條件下，控制著一定的代謝過(guò)程。體現(xiàn)出相應(yīng)的遺傳特性和特征表現(xiàn)；(2)數(shù)量遺傳學(xué)與群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)(1920-)費(fèi)希爾(Fisher)等發(fā)展了數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法在遺傳分析中的應(yīng)用。應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析性狀的遺傳變異，推斷遺傳群體的各項(xiàng)遺傳參數(shù)，奠定了數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)分析基礎(chǔ)。(3)微生物遺傳學(xué)及生化遺傳學(xué)(1940-1953)1941年比德?tīng)?Beadle)等提出一個(gè)基因一個(gè)酶，從而發(fā)展了微生物遺傳學(xué)和生化遺傳。1944年阿委瑞(Avery)進(jìn)行肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化DNA,證明DNA是主要的遺傳物質(zhì)。1952,赫爾歇(Hershey)等用噬菌體重組進(jìn)一步證明DNA的遺傳傳遞作用。(4)其它研究方向1927,穆勒(Muller)等以果蠅用X射線(xiàn)誘發(fā)突變。1937,布萊克斯里(Blakeslee)等提出植物多倍體誘導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論。(5)這一時(shí)期，形成了近代遺傳學(xué)的主要內(nèi)容與研究領(lǐng)域，也是本課程的重要內(nèi)容。3、分子遺傳學(xué)時(shí)期(1953-)40年代中期，細(xì)胞遺傳學(xué)、微生物遺傳學(xué)和生化遺傳學(xué)取得了巨大成就，使一些物理學(xué)家對(duì)研究生物學(xué)問(wèn)題產(chǎn)生了濃厚的興趣。1953年，沃森(WatsonJ.D.)和克里克(CrickF.H.C.)根據(jù)對(duì)DNA化學(xué)分析和對(duì)DNAX射線(xiàn)晶體學(xué)所得資料，提出DNA分子結(jié)構(gòu)模式理論。對(duì)DNA分子結(jié)構(gòu)、自我復(fù)制、相對(duì)穩(wěn)定性和變性提出合理的解釋?zhuān)籇NA是貯存和傳遞遺傳信息的物質(zhì)：基因是DNA分子上的一個(gè)片斷；分子生物學(xué)誕生將生物學(xué)各分支學(xué)科及相關(guān)的農(nóng)學(xué)、醫(yī)學(xué)研究都推進(jìn)到分子水平是遺傳學(xué)發(fā)展到分子遺傳學(xué)的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)。60年代，蛋白質(zhì)和DNA人工合成、中心法則和三聯(lián)體密碼、基因調(diào)控機(jī)理、突變的分子基礎(chǔ)，遺傳學(xué)發(fā)展走在了生物學(xué)科的前列，同時(shí)滲透到其它學(xué)科。70年代，人工分離基因，人工合成基因，建立了遺傳工程研究新領(lǐng)域。80-90年代，基因工程取得重大進(jìn)展，人類(lèi)基因組計(jì)劃(HumanGenomeProject,HGP)及模式生物和重要生物基因組計(jì)劃。形成了基因組學(xué)(Genomics)、蛋白質(zhì)組學(xué)(Protemics)、生物信息學(xué)(Bioinformatics),>迄今，現(xiàn)代遺傳學(xué)已發(fā)展有三十多個(gè)分支，如細(xì)胞遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、發(fā)育遺傳學(xué)、進(jìn)化遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、輻射遺傳學(xué)、醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)、基因組學(xué)和遺傳工程等。其中分子遺傳學(xué)和基因組學(xué)已經(jīng)成為生物科學(xué)中最活躍和最有生命力的學(xué)科之一。第三節(jié)遺傳學(xué)在科學(xué)和生產(chǎn)發(fā)展中的作用一、對(duì)生命本質(zhì)的探索(1)生命現(xiàn)象的遺傳統(tǒng)一性：遺傳學(xué)表明最低等的和最高等的生物之間所表現(xiàn)的遺傳和變異規(guī)律都是相同的，這一點(diǎn)有力地證明了生物界遺傳規(guī)律的普遍性、統(tǒng)一性。(2)生命科學(xué)在分子水平上的統(tǒng)一：分子遺傳學(xué)的發(fā)展，充分證實(shí)以核酸和蛋白質(zhì)為研究基礎(chǔ)，特別是以DNA為研究的基礎(chǔ)，來(lái)認(rèn)識(shí)和闡述生命現(xiàn)象及其本質(zhì)，是現(xiàn)代生物科學(xué)發(fā)展的必然途徑。二、生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)遺傳學(xué)與進(jìn)化論有著不可分割的關(guān)系：遺傳學(xué)研究生物在少數(shù)幾個(gè)世代繁育過(guò)程中表現(xiàn)出的遺傳變異現(xiàn)象與規(guī)律；生物進(jìn)化研究生物在長(zhǎng)期歷史過(guò)程中千萬(wàn)代或更多代數(shù)的的遺傳與變異規(guī)律及發(fā)展方向。所以，進(jìn)化論必須以遺傳

學(xué)為基礎(chǔ)。三、直接指導(dǎo)農(nóng)業(yè)科學(xué)提高育種工作的預(yù)見(jiàn)性，創(chuàng)造新的遺傳變異展開(kāi)必須在遺傳學(xué)的理論指導(dǎo)下，提高選擇可靠性與效率，定向創(chuàng)造和重組遺傳變異等。典型事例：四、指導(dǎo)醫(yī)學(xué)研究，提高健康水平遺傳病的遺傳規(guī)律研究、診斷與治療（基因制劑與基因療法）；細(xì)胞組織癌變機(jī)制、診斷與防治；病原物（細(xì)菌、病毒）致病的遺傳機(jī)理及其防治；生物工程藥物生產(chǎn)等。近幾十年來(lái)，遺傳學(xué)已經(jīng)取得了飛躍的進(jìn)展。展望二十一世紀(jì)，人們將會(huì)越來(lái)越認(rèn)識(shí)到現(xiàn)代遺傳學(xué)在科學(xué)發(fā)展、社會(huì)進(jìn)步、生產(chǎn)力提高等各方面所產(chǎn)生的重要作用，以DNA為核心的遺傳學(xué)科的發(fā)展必將在人類(lèi)發(fā)展史上留下不可磨滅的功績(jī)。三、總結(jié)與鞏固1、小結(jié)本章講述了遺傳學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)，遺傳學(xué)的發(fā)展，遺傳學(xué)在科學(xué)研究和生產(chǎn)發(fā)展中的作用。2、考核知識(shí)點(diǎn)遺傳學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)，遺傳學(xué)的發(fā)展，遺傳學(xué)在科學(xué)研究和生產(chǎn)發(fā)展中的作用。3、考核要求識(shí)記和理解遺傳學(xué)的概念、研究對(duì)象和任務(wù)，遺傳、變異和生物進(jìn)化的關(guān)系；了解遺傳學(xué)的發(fā)展，主要識(shí)記幾個(gè)主要的事件；了解遺傳學(xué)在科學(xué)研究和生產(chǎn)發(fā)展中的作用。4、思考題（1）名詞解釋?zhuān)哼z傳學(xué)、遺傳、變異（2）為什么說(shuō)遺傳、變異和選擇是生物進(jìn)化和新品種選育的三大因素？（3）遺傳學(xué)建立和開(kāi)始發(fā)展始于哪一年，是如何建立？教學(xué)后記采用許多例證激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣是本章教學(xué)的主要任務(wù)之一。方法和內(nèi)容參見(jiàn)劉進(jìn)平等《遺傳學(xué)興趣教學(xué)法》（見(jiàn)〈〈海南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）〉〉，2004,2（22）：191-194）.

章第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 課時(shí) 4節(jié)教學(xué)目的掌握細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，染色體的形態(tài)和數(shù)目，細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞的減數(shù)分裂，配子的形成和受精，生活周期。教學(xué)重點(diǎn)染色體的結(jié)構(gòu)特征；細(xì)胞的減數(shù)分裂。教學(xué)難點(diǎn)細(xì)胞的減數(shù)分裂。相關(guān)素材(參考資料、指導(dǎo)學(xué)生閱讀材料等)：朱軍.面向21世紀(jì)課程教材?遺傳學(xué)(第三版).北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002劉祖洞.遺傳學(xué)(第二版).北京：高等教育出版式社，1990.p89HartlDL,JonesEW.Genetics:AnalysisofGenesandGenomes.JonesandBartlettPublishers,Inc.,2001WinterPC,HickeyGI,FletcherHL.InstantNotesinGenetics.BIOSScientificPublishersLimited,1998HartwellL,HoodL,GoldbergML,ReynoldsAE,SilverLM,VeresRC.Genetics:FromgenestoGenomes(firstedition).McGraw-HillCompanies,Boston,2000SnustadDP,SimmonsMJ.PrinciplesofGenetics(secondedition).JohnWiley&Sons,Inc.NewYork,Chichester,Weinheim,Brisbane,Singapore,Toronto,1999KlugWS,CummingsMR.EssentialsofGenetics(fourthedition).PrenticeHall,Inc.UpperSaddleRiver,2002RussellPJ.FundamentalsofGenetics(secondedition).AddisonWesleyLongman,Inc.SanFrancisco/Reading,Massachusetts/NewYork/Harlow,England/DonMills,Ontario/Sydney/MexicoCity/MadridAmsterdam.1999李紹武，王永飛，李雅軒，等.中國(guó)科學(xué)院碩士研究生入學(xué)考試試題與解答?遺傳學(xué).北京：科學(xué)出版社，2002.p9JosephChinnici,DavidMatthes.Genetics:Practiceproblemsandsolutions.TheBenjamin/CummingsPublishingCompany,Inc.,1999.p61StrickbergerMW(江紹慧和顧惠娟譯).遺傳學(xué)題解，北京：北京大學(xué)出版社，1986邛124教師授課思路、設(shè)問(wèn)及講解要點(diǎn)一、引言多細(xì)胞生物由細(xì)胞構(gòu)成，遺傳物質(zhì)存在于每個(gè)細(xì)胞之中，我們接下來(lái)依次從細(xì)胞、分子和個(gè)體水平上對(duì)遺傳進(jìn)行學(xué)習(xí)。二、教學(xué)內(nèi)容正文（含講課內(nèi)容、提問(wèn)設(shè)計(jì)、課堂練習(xí)等）第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能教學(xué)過(guò)根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可把生物界的細(xì)胞概分為兩類(lèi)：原核細(xì)胞程 (prokaryoticcell)和真核細(xì)胞(eukaryoticcell)。一、原核細(xì)胞二、真核細(xì)胞真核細(xì)胞一般比原核細(xì)胞大，其結(jié)構(gòu)和功能也比原核細(xì)胞復(fù)雜得多。真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。染色質(zhì)由DNA和蛋白質(zhì)組成。染色質(zhì)和染色體是同種物質(zhì)在不同時(shí)期細(xì)胞的兩種形態(tài)。染色體是核中最重要而穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，是遺傳物質(zhì)的主要載體。具有自我復(fù)制的能力；并且積極參與細(xì)胞的代謝活動(dòng)，在細(xì)胞分裂過(guò)程中能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化。三、不同類(lèi)型細(xì)胞間的比較第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目一、染色體的形態(tài)特征1、形態(tài)特征(1)染色體是細(xì)胞核中最重要的組成部分，在細(xì)胞分裂的間期，由于染色體分散于細(xì)胞核中，故而一般只看到染色較深的染色質(zhì)，而看不到具一定形態(tài)特征的染色體。(2)幾乎在所有生物的細(xì)胞中，都有染色體的存在。(3)各個(gè)物種的染色體都各有特定的形態(tài)特征。觀察染色體最好的階段是有絲分裂中期和早后期，因?yàn)檫@個(gè)階段染色體收縮到最粗最短的程度。因?yàn)檫@個(gè)階段染色體收縮到最粗最短的程度。(4)分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識(shí)別染色體。①各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。②同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過(guò)其形態(tài)特征加以區(qū)分、識(shí)別。(5)經(jīng)染色在普通光學(xué)顯微鏡下能觀察分析并用于染色體識(shí)別的特征主要有：①染色體的大小(主要指長(zhǎng)度)；②著絲粒的位置(染色體臂的相對(duì)長(zhǎng)度)；③次縊痕和隨體的有無(wú)及位置等。2、組成(1)著絲粒、長(zhǎng)臂和短臂；(2)著絲點(diǎn)：在細(xì)胞分裂時(shí)，對(duì)于染色體向兩極牽引具有決定性作用；(3)次縊痕、隨體：識(shí)別特定染色體的重要標(biāo)志；(4)某些次縊痕：具有組成核仁的特殊功能。3、分類(lèi)根據(jù)著絲點(diǎn)的位置可以將染體色進(jìn)行分類(lèi)：①中間著絲點(diǎn)染色體(metacentricchromosome)：著絲點(diǎn)位于染色體的中間，兩臂大致等長(zhǎng)，染色體形態(tài)V形。②近中著絲點(diǎn)染色體(sub-metacentricchromosome)：著絲點(diǎn)較近于染色體一端，兩臂長(zhǎng)短不一，染色體形態(tài)為L(zhǎng)形。③近端著絲點(diǎn)染色體(acrocentricchromosome)：著絲點(diǎn)靠近染色體末端，兩臂長(zhǎng)短差異大，染色體形態(tài)為L(zhǎng)形。④端著絲點(diǎn)染色體(telocentricchromosome)：著絲點(diǎn)就在染色體末端，只有一個(gè)臂，染色體形態(tài)呈棒狀。⑤粒狀染色體：某些染色體的兩臂都極其粗短，則呈顆粒狀。4、染色體大小不同物種和同一物種的染色體大小差異都很大，而染色體大小主要指長(zhǎng)度而言，在寬度上同一物種的染色體大致是相同的。一般染色體長(zhǎng)度變動(dòng)于0.2-50.0pm；寬度變動(dòng)于0.2-2.0pm。等植物中單子葉植物一般比雙子葉植物的染色體大些。雙子葉植物：牡丹屬(Paeonia)和鬼臼屬(Podophyllum)具有較大的染色體。單子葉植物：玉米、小麥、大麥和黑麥的染色體比水稻大；棉花、苜蓿、三葉草等植物的染色體較小。5、類(lèi)別各種生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅是相對(duì)穩(wěn)定的，而且數(shù)目一般成對(duì)存在。同源染色體(homologouschromosome)：形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體。非同源染色體(non-homok>gouschromosome)：一對(duì)染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體。6、染色體分類(lèi)和編號(hào)根據(jù)染色體長(zhǎng)度、著絲點(diǎn)位置、長(zhǎng)短臂比、隨體有無(wú)等特點(diǎn)，還可進(jìn)一步根據(jù)染色的顯帶表現(xiàn)區(qū)分出各對(duì)同源染色體，并予以分類(lèi)、編號(hào)。染色體組型分析(genomeanalysis)或核型分析(analysisofkaryotype)：把生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析。二、染色體的數(shù)目1、染色體特點(diǎn)：(1)各種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而且它們?cè)隗w細(xì)胞中是成對(duì)的，在性細(xì)胞中總是成單的。(2)染色體數(shù)目上，生物體細(xì)胞是其性細(xì)胞的一倍，通常分別以2n和n表示。例如：水稻2n=24,n=12；普通小麥2n=42,n=21；茶樹(shù)2n=30,n=15；家蠶2n=56,n=28；人類(lèi)2n=46,n=23o(3)各物種的染色體數(shù)目往往差異很大。例如：動(dòng)物中某些扁蟲(chóng)只有2對(duì)染色體(n=2)；線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)的一種馬蛔蟲(chóng)變種只有1對(duì)染色體(n=l)；而一種蝴蝶(Lysmdra)可達(dá)191對(duì)染色體(n=191)?(4)染色體數(shù)目的多少與該物種的進(jìn)化程度一般并無(wú)關(guān)系。某些低等生物可比高等生物具有更多的染色體，或者相反。(5)染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對(duì)于鑒定系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中物種間的親緣關(guān)系，特別是對(duì)植物近緣類(lèi)型的分類(lèi)，常具有重要的意義。2、原核生物的染色體結(jié)構(gòu)、形態(tài)和數(shù)目。原核生物雖然沒(méi)有一定結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核，但它們同樣具有染色體。通常為DNA分子或RNA分子沒(méi)有與組蛋白結(jié)合在一起；有些呈線(xiàn)條狀，有些連接成環(huán)狀。通常在原核生物細(xì)胞里只有一個(gè)染色體，DNA含量遠(yuǎn)低于真核生物的細(xì)胞。第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂一、細(xì)胞周期1.生物保持其生長(zhǎng)必須有三個(gè)前提：(1)細(xì)胞體積的增加；(2)遺傳物質(zhì)的復(fù)制；(3)要有一種機(jī)制保證遺傳物質(zhì)能從母細(xì)胞精確地傳遞給子細(xì)胞，即細(xì)胞分裂。因此，細(xì)胞分裂是生物進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖的基礎(chǔ)。2、細(xì)胞分裂的方式：(1)無(wú)絲分裂(amitosis)也稱(chēng)直接分裂，細(xì)胞核拉長(zhǎng)，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個(gè)細(xì)胞。因?yàn)樵谡麄€(gè)分裂過(guò)程中看不到紡錘絲，故稱(chēng)為無(wú)絲分裂，是低等生物如細(xì)菌等的主要分裂方式。(2)有絲分裂(mitosis)也叫間接分裂，在細(xì)胞分裂過(guò)程中，由于有紡維絲的出現(xiàn)故稱(chēng)為有絲分裂。高等生物的細(xì)胞分裂主要是以有絲分裂方式進(jìn)行。3、細(xì)胞周期(1)定義：細(xì)胞從前一次分裂結(jié)束開(kāi)始，到下一次分裂結(jié)束為止，這樣一個(gè)周期叫做細(xì)胞增殖周期。(2)階段：間期和分裂期(3)不同分期的特點(diǎn)：①Gi期：是細(xì)胞分裂周期的第一個(gè)間隙，它主要進(jìn)行細(xì)胞體積的增長(zhǎng)，為DNA合成作準(zhǔn)備。不分裂細(xì)胞則停留在G1期，也稱(chēng)為GO期。②S期：DNA合成時(shí)期，染色體數(shù)目在此期加倍。③G2期：DNA合成后至細(xì)胞分裂開(kāi)始前的第二個(gè)間隙，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備④M期：細(xì)胞一旦完成了細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備，就進(jìn)入有絲分裂期。細(xì)胞分裂期是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，M期的細(xì)胞有極明顯的形態(tài)變化。間期中的染色質(zhì)在M期濃縮成染色體形態(tài)。染色體的形成、復(fù)制和移動(dòng)等活動(dòng)，保證了將S期復(fù)制的兩套DNA分子平均地分到兩個(gè)子細(xì)胞中去。間期中三個(gè)時(shí)期的長(zhǎng)短因物種、細(xì)胞種類(lèi)和生理狀態(tài)的不同而不同。一般S的時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；G1和G2的時(shí)間較短，變化也較大。哺乳動(dòng)物離體培養(yǎng)細(xì)胞的有絲分裂周期：G1為10小時(shí)，S為9小時(shí)，G2為4小時(shí)，間期共長(zhǎng)23小時(shí)。而細(xì)胞分裂期M全長(zhǎng)只有1小時(shí)。4、控制細(xì)胞周期的基因(1)第一類(lèi)基因：主要控制細(xì)胞周期過(guò)程中所需的關(guān)鍵蛋白質(zhì)或者酶的合成?？刂艱NA合成的酶中缺少任何一個(gè)亞基都會(huì)影響DNA的復(fù)制，從而阻斷細(xì)胞分裂周期的發(fā)生。(2)第二類(lèi)基因：即直接控制細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)期的基因。在細(xì)胞周期中，Gl、S、G2、M等各個(gè)時(shí)期之間都存在著控制點(diǎn)，由這些控制點(diǎn)決定細(xì)胞是否進(jìn)入該時(shí)期。決定細(xì)胞是否進(jìn)行入S期是一個(gè)最重要的控制點(diǎn)存在于G1中期。以哺乳動(dòng)物細(xì)胞為例：細(xì)胞接收內(nèi)外的信息后，在G1期細(xì)胞周期蛋白及其CDK共同作用下，調(diào)控細(xì)胞是否通過(guò)該控制點(diǎn)。當(dāng)細(xì)胞通過(guò)了該控制點(diǎn)，細(xì)胞就進(jìn)入下一輪的DNA復(fù)制。如果在G1后期，發(fā)生營(yíng)養(yǎng)缺乏或DNA損傷等，都可以影響G1期細(xì)胞周期蛋白及其CDK的作用，從而阻止細(xì)胞進(jìn)入S期。細(xì)胞對(duì)該控制點(diǎn)的調(diào)控是非常精確的，該控制點(diǎn)的失控往往會(huì)導(dǎo)致腫瘤的發(fā)生。二、有絲分裂過(guò)程1、有絲分裂過(guò)程：先是細(xì)胞核分裂，即核分裂為兩個(gè)；后是細(xì)胞質(zhì)分裂，即細(xì)胞分裂為二，各含有一個(gè)核。2、四個(gè)時(shí)期：前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)、末期(telophase)?3、四個(gè)時(shí)期的特點(diǎn)：(1)前期：細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)而卷曲的染色體，每個(gè)染色體有兩個(gè)染色單體，染色體的著絲點(diǎn)還沒(méi)有分裂。核仁和核膜逐漸模糊不明顯；動(dòng)物細(xì)胞中中心體分裂為二，并向兩極分開(kāi)；每個(gè)中心體周?chē)霈F(xiàn)星射線(xiàn)，在前期最后階段將逐漸形成絲狀的紡錘絲(spindlefiber)。高等植物細(xì)胞沒(méi)有中心體，只從兩極出現(xiàn)紡繩絲。(2)中期：核仁和核膜均消失，核與細(xì)胞質(zhì)己無(wú)可見(jiàn)的界限；細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)清晰可見(jiàn)由來(lái)自?xún)蓸O的紡錘絲所構(gòu)成的紡錘體。各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央的赤道面上，而其兩臂則自由地分散在赤道面的兩側(cè)。染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。(3)后期：每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)分裂為二，各染色單體已各成為一個(gè)染色體；隨著紡錘絲的牽引每個(gè)染色體分別向兩極移動(dòng)；兩極各具有與原來(lái)細(xì)胞同樣數(shù)目的染色體。(4)末期：在兩極圍繞著染色體出現(xiàn)新核膜、核仁，一個(gè)母細(xì)胞內(nèi)形成兩個(gè)子核；染色體又變得松散細(xì)長(zhǎng)；細(xì)胞質(zhì)分裂、紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞板，分裂為兩個(gè)細(xì)胞；恢復(fù)為分裂前的間期狀態(tài)。4、有絲分裂全過(guò)程經(jīng)歷的時(shí)間因物種和外界環(huán)境條件而不同。一般以前期的時(shí)間最長(zhǎng)，可持續(xù)1-2小時(shí)；中期、后期和末期的時(shí)間都較短，約5-30分鐘。例如：同在25℃條件下，豌豆根尖細(xì)胞的有絲分裂時(shí)間約需83分鐘；而大豆根尖細(xì)胞約需114分鐘。5、特殊情況：(1)多核細(xì)胞：細(xì)胞核多次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。(2)核內(nèi)有絲分裂：核內(nèi)染色體中的染色線(xiàn)連續(xù)復(fù)制，但著絲點(diǎn)不裂開(kāi)，形成多線(xiàn)染色。例如：雙翅目昆蟲(chóng)搖蚊、果蠅幼蟲(chóng)唾腺細(xì)胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線(xiàn)可以多達(dá)1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。三、有絲分裂的遺傳學(xué)意義1、有絲分裂促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目和體積增加；2、均等方式的有絲分裂，能維持個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。3、遺傳學(xué)意義：(1)核內(nèi)各染色體準(zhǔn)確復(fù)制為二，為形成兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。(2)復(fù)制的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，從而使兩個(gè)細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂一、減數(shù)分裂的過(guò)程1、概念減數(shù)分裂(meiosis)又稱(chēng)為成熟分裂(maturationdivision),是在性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過(guò)程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂。因?yàn)樗贵w細(xì)胞染色體數(shù)目減半，故稱(chēng)為減數(shù)分裂。例如：水稻：2n=24,n=12；n(卵)+n(精)2n(體)，保證了物種染色體數(shù)目的恒定性。2、減數(shù)分裂的主要特點(diǎn)(1)各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對(duì)，或稱(chēng)聯(lián)會(huì)(synapsis)o(2)細(xì)胞在分裂過(guò)程中包括兩次分裂：第一次是減數(shù)的，第二次是等數(shù)的。3、第一次分裂前期I：第一次減數(shù)分裂的前期，細(xì)分為五個(gè)時(shí)期，每個(gè)時(shí)期各有不同的特征。①細(xì)線(xiàn)期(leptonema)：核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線(xiàn)的染色體；每個(gè)染色體都是由共同的一個(gè)著絲點(diǎn)聯(lián)系的兩條染色單體所組成。②偶線(xiàn)期(zygonema)各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，開(kāi)始形成為聯(lián)會(huì)復(fù)合體；細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對(duì)形成n對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同源染色體稱(chēng)為二價(jià)體(bivalent)；細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體的數(shù)目表示同源染色體的對(duì)數(shù)。③粗線(xiàn)期(pachynema)二價(jià)體逐漸縮短加粗，二價(jià)體包含四條染色體單體，故又稱(chēng)為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；同源染色體的聯(lián)會(huì)復(fù)合體的形成完成；非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換，造成遺傳物質(zhì)的重組。④雙線(xiàn)期(diplonema)：四合體繼續(xù)縮短變粗，非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開(kāi)始分開(kāi)；非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因而同源染色體間仍由一至二個(gè)交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的橫絲物質(zhì)脫落，只是在交叉處還未脫落。⑤終變期(diakinesis)染色體變得更為濃縮和粗短，這是前期I終止的標(biāo)志；交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，并且逐漸接近于末端，這一過(guò)程叫做交叉的端化；每個(gè)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分，是鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。中期I(metaphaseI)：核仁核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與各染色體的著絲點(diǎn)連接；二價(jià)體分散在赤道板兩側(cè)，兩個(gè)同源染色體的著絲點(diǎn)是面向兩極；從紡錘體的極面觀察，各二價(jià)體分散排列在赤道板的近旁，這時(shí)也是鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。后期I(an叩haseI)：二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體分別向兩極拉開(kāi)，每一極只分到每對(duì)同源染色體中的一個(gè)，實(shí)現(xiàn)了2n數(shù)目的減半(n)；每個(gè)染色體還是包含兩條染色單體，它們的著絲點(diǎn)并沒(méi)有分裂。末期I(telophaseD：染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成兩個(gè)子核；細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞，稱(chēng)為二分體(dyad)；末期I后大都有一個(gè)短暫停頓時(shí)期，稱(chēng)為中間期(interkinesis),相當(dāng)于有絲分裂的間期；但有兩點(diǎn)顯著的不同：一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制，所以中間期的前后DNA含量沒(méi)有變化。這一時(shí)期在很多動(dòng)物中幾乎是沒(méi)有的，它們?cè)谀┢贗后緊接著就進(jìn)入下一次分裂。4、第二次分裂前期H(prophaseII)：每個(gè)染色體有兩條染色單體，著絲點(diǎn)仍連接在一起，但染色單體彼此散得很開(kāi)。中期II(metaphaseII)：每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在各個(gè)分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點(diǎn)開(kāi)始分裂。后期H(anaphaseH)：著絲點(diǎn)分裂為二，各個(gè)染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。末期H(telophaseII)：拉到兩級(jí)的染色體形成新的子核，細(xì)胞質(zhì)分為兩部分；經(jīng)過(guò)兩次分裂，形成四個(gè)子細(xì)胞，這稱(chēng)為四分體或四分胞子：各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減數(shù)為n。二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義1、生物的生活周期中，減數(shù)分裂是配子形成過(guò)程中的必要階段；2、保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性,保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性;3、中期I各對(duì)同源染色體排列在赤道板上，在后期I染色體是隨機(jī)分別拉向二極自由組合；n對(duì)染色體，就可能有2n種自由組合方式。如：水稻n=12,故組合數(shù)為212=4096；茶n=15,組合數(shù)為215=32768。4、為生物變異提供物質(zhì)基礎(chǔ)；各對(duì)同源染色體的非姐妹染色單體間的片斷可發(fā)生各種方式的交換。第五節(jié)配子的形成和受精一、雌雄配子的形成1、生物的生殖方式(1)無(wú)性生殖(asexualreproduction)是通過(guò)親本營(yíng)養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生許多后代個(gè)體，這一方式也稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)體生殖。例如：植物利用塊莖、鱗莖、球莖、芽眼和枝條等營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)生后代。后代與親代具有相同的遺傳組成，后代與親代一般總是簡(jiǎn)單地保持相似的性狀。(2)有性生殖(sexualreproduction)是通過(guò)親本的雌配子和雄配子受精而形成合子，隨后進(jìn)一步分裂、分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。這是最普遍而重要的生殖方式，大多數(shù)動(dòng)、植物都是有性生殖的。并且，無(wú)性生殖生物，在一定條件下，也可進(jìn)行有性生殖。2、雌雄配子的形成高等動(dòng)物都是雌雄異體。雌性個(gè)體從其生殖腺中生成卵原細(xì)胞(2n),經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，在性腺中形成初級(jí)卵母細(xì)胞，發(fā)生減數(shù)分裂，形成一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)極體，隨后，二個(gè)細(xì)胞都進(jìn)行第二次分裂，形成四個(gè)單倍體子細(xì)胞，次級(jí)卵母細(xì)胞的胞質(zhì)再次發(fā)生不對(duì)稱(chēng)分裂，一卵細(xì)胞和極體。因此在減數(shù)分裂形成的四個(gè)子細(xì)胞中只有一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成為卵細(xì)胞(n),另三個(gè)極體細(xì)胞(解體)。雄性個(gè)體從其生殖腺中生成精原細(xì)胞(2n),經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，在性腺中在形成初級(jí)精母細(xì)胞，雄性個(gè)體的初級(jí)精母細(xì)胞發(fā)生減數(shù)分裂，形成含有半數(shù)染色體(n)的次級(jí)精母細(xì)胞(secondaryspennatocyte)=并經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂的第二次分裂形成四個(gè)單倍體的精細(xì)胞(spermatids),再經(jīng)過(guò)一系列的變化，發(fā)育成為成熟的精子(sperm)o高等植物有性生殖的全部過(guò)程都花器里進(jìn)行。包括減數(shù)分裂產(chǎn)生卵細(xì)胞(egg)和精子，也包括受精結(jié)合為合子(zygote),還包括合子經(jīng)過(guò)一系列有絲分裂產(chǎn)生種子。雄蕊和雌蕊與有性生殖過(guò)程具有直接的聯(lián)系。由雄蕊和雌蕊內(nèi)的抱原細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列的有絲分裂和分化，最后經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂發(fā)育成為雄性配子和雌性配子，即精子和卵細(xì)胞。被子植物的雄性配子的形成過(guò)程是：雄蕊的花藥中分化出抱原組織，進(jìn)一步分化為花粉母細(xì)胞(2n),經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成為四分抱子(n),從而發(fā)育成4個(gè)小抱子(microspore),并進(jìn)一步發(fā)育成四個(gè)單核花粉粒。在花粉粒的發(fā)育過(guò)程中，它經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，形成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞；而生殖細(xì)胞又經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，才形成為一個(gè)成熟的花粉粒，其中包括兩個(gè)精細(xì)胞(spermcell)(n)和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核(vegetativenucleus)(n)?這樣一個(gè)成熟的花粉粒在植物學(xué)上稱(chēng)為雄配子體(malegametophyte)?雌性配子的形成過(guò)程是：在雌蕊子房里著生胚珠，在胚珠的珠心組織里分化為大抱子母細(xì)胞或胚囊母細(xì)胞，由一個(gè)大抱子母細(xì)胞(2n)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，形成直線(xiàn)排列的4個(gè)大抱子(macrospore)(n),即四分抱子。其中有一個(gè)遠(yuǎn)離珠孔的大胞子繼續(xù)發(fā)育，最后成為胚囊(embryosac),其余3個(gè)大抱子的養(yǎng)分被吸收而自然地解體。能繼續(xù)發(fā)育的大抱子的核通過(guò)連續(xù)三次有絲分裂，形成為8個(gè)核(n),其中3個(gè)為反足細(xì)胞(antipodalcell),2個(gè)為助細(xì)胞(synergid),2個(gè)為極核(polarnucleus)組成為一個(gè)細(xì)胞，另一個(gè)為卵細(xì)胞。這樣由8個(gè)核(實(shí)際是7個(gè)細(xì)胞)所組成的胚囊，在植物學(xué)上稱(chēng)為雌配子體(femalegametophyte)<>二、受精1、幾個(gè)概念受精(fertilization)：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個(gè)合子。授粉(pollination)：就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上。植］物的授粉方式分為兩大類(lèi)：自花授粉(self-pollination)：同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉。異花授粉(crosspollination)：不同株的花朵間授粉。為/區(qū)分各種植物的授粉類(lèi)型，一般應(yīng)用天然異花授粉百分率表示。天然異花授粉百分率影響因素有內(nèi)在因素(其遺傳基礎(chǔ)、花器構(gòu)造等)和開(kāi)花時(shí)的外界環(huán)境(如風(fēng)力、昆蟲(chóng)、光照、溫度等因素)。2,植物雙受精(doublefertilization)概念：植物授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過(guò)花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊。花粉管進(jìn)入胚囊一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞也同時(shí)破壞。兩個(gè)精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時(shí)一個(gè)精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合為合子(2n),將來(lái)發(fā)育成胚。同時(shí)另一精核(n)與兩個(gè)極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n),將來(lái)發(fā)育成胚乳的過(guò)程。種子植物通過(guò)雙受精而最后發(fā)育成種子。種子組成：胚、胚乳和種皮，一個(gè)正常的種子可以說(shuō)是由胚(2n)、胚乳(3n)和母體組織(2n)三方面密切結(jié)合的嵌合體。種子形成：胚和胚乳都是通過(guò)受精而形成的，雙子葉植物的種皮是由胚珠的珠被形成的；單子葉植物中禾本科植物的穎果上的種皮很薄，常與果皮合生不易區(qū)分。不論種皮或果皮，它們都是母本花朵的營(yíng)養(yǎng)組織，與雙受精過(guò)程并沒(méi)有聯(lián)系，種子染色體數(shù)目：胚、胚乳和種皮分成為2n、3n和2n。種子遺傳組成：胚和胚乳是真正雌雄配子結(jié)合的后代或產(chǎn)物，而種皮或果皮只是母體組織的一部分。三、直感現(xiàn)象根據(jù)上述雙受精過(guò)程，已知胚乳細(xì)胞是3n,其中2n來(lái)自極核，n來(lái)自精核。1、胚乳直感(xenia)或花粉直感：如果在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)這種胚乳直感現(xiàn)象。例如：以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當(dāng)代所結(jié)子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。胚乳直感僅僅影響到雜種有機(jī)體的本身。2、果實(shí)直感(metaxenia)：如果種皮或果皮組織在發(fā)育過(guò)程中由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。例如：棉花纖維是由種皮細(xì)胞延伸的。在一些雜交試驗(yàn)中，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，而使纖維長(zhǎng)度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實(shí)直感現(xiàn)象。胚乳直感和果實(shí)直感比較：雖然由于花粉是否參與受精而有明顯的區(qū)別，但它們都同樣是由花粉影響而引起的直感現(xiàn)象。四、無(wú)融合生殖1、概念：雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無(wú)性生殖方式，稱(chēng)為無(wú)融合生殖。它是有性生殖的一種特殊方式或變態(tài)。這一現(xiàn)象在動(dòng)物界和植物界都存在，但在植物界更為普通。2、分類(lèi)：大概分為營(yíng)養(yǎng)的無(wú)融合生殖(vegetativeapomixis)和無(wú)融合結(jié)子(agamospermy)?(1)營(yíng)養(yǎng)的無(wú)融合生殖：包括那些代替有性生殖的營(yíng)養(yǎng)生殖類(lèi)型。例如：大蒜總狀花序上常形成近似種子的氣生小鱗莖，可代替種子而生殖。(2)無(wú)融合結(jié)子：指能產(chǎn)生種子的無(wú)融合生殖。包括單倍配子體無(wú)融合生殖(haploidgametophyteapomixis)、二倍配子體無(wú)融合生殖(diploidgametophyteapomixis)和不定胚(adventitiousembryony)三種類(lèi)型。①單倍配子體無(wú)融合生殖：是指雌雄配子體不經(jīng)過(guò)正常受精而產(chǎn)生單倍體胚(n)的一種生殖方式，簡(jiǎn)稱(chēng)為單性生殖(parthenogenesis)。②孤雌生殖(femaleparthenogenesis)：凡由卵細(xì)胞未經(jīng)受精而發(fā)育成有機(jī)體的生殖方式。這一生殖過(guò)程中粉授仍是必要的條件，大多數(shù)植物的孤雌生殖都是這樣產(chǎn)生的。③雌核發(fā)育(gynogenesis)：在孤雌生殖中，也有因?yàn)榫舆M(jìn)入卵細(xì)胞后未與卵核融合即發(fā)生退化、解體，因而卵細(xì)胞單獨(dú)發(fā)育成單倍體的胚的現(xiàn)象。在遠(yuǎn)緣雜交時(shí)往往會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象。④雄核發(fā)育(androgenesis)：亦稱(chēng)孤雄生殖(maleparthenogenesis).精子入卵后尚未與卵核融合，而卵核即發(fā)生退化、解體，雄核取代了卵核地位，在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)發(fā)育成僅具有父本染色體的胚的現(xiàn)象。⑤二倍配子體無(wú)融合生殖：是指從二倍體的配子體發(fā)育而成抱子體的那些無(wú)融合生殖類(lèi)型。胚囊是由造抱細(xì)胞形成或者由鄰近的珠心細(xì)胞形成，由于沒(méi)有經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，故胚囊里所有核都是二倍體(2n)。因此又稱(chēng)為不減數(shù)的單性生殖。不定胚：直接由珠心或珠被的二倍體細(xì)胞產(chǎn)生為胚，完全不經(jīng)過(guò)配子階段的生殖方式。最簡(jiǎn)單的一種方式，該現(xiàn)象在柑桔類(lèi)中往往是與配子融合同時(shí)發(fā)生的。單性結(jié)實(shí)(parthenocary)：是一種無(wú)融合生殖，它是在卵細(xì)胞沒(méi)有受精，但在花粉的刺激下，果實(shí)也能正常發(fā)育的現(xiàn)象。葡萄和柑桔的一些品系常有自然發(fā)生的單性結(jié)實(shí)。利用生長(zhǎng)素代替花粉的刺激也可能誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，番茄、煙草和辣椒等植物就有這種現(xiàn)象。在上述的各種無(wú)融合生殖的方式中，有些可形成單倍體的胚，從而分離出各種遺傳組成的后代；有些可以形成二倍體的胚，從而產(chǎn)生與親本遺傳組成相同的后代。因此，在植物育種工作，如何利用無(wú)融合生殖特點(diǎn)，大量培育單倍體植株，或固定雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳組成，已經(jīng)成為一項(xiàng)重要的研究課題。第六節(jié)生活周期(1)生活周期(lifecycle)：即個(gè)體發(fā)育全過(guò)程。一般有性生殖的動(dòng)物和植物的生活周期就是指從合子到個(gè)體成熟和死亡所經(jīng)歷的一系列發(fā)育階段。各種生物的生活周期是不相同的。2)無(wú)性世代：植物界在通常情況下，一個(gè)受精卵(合子)發(fā)育成為一個(gè)抱子體(sporophyte)(2n),這稱(chēng)為抱子體世代，就是無(wú)性世代。(3)有性世代：抱子體經(jīng)過(guò)一定的發(fā)育階段，某些細(xì)胞特化進(jìn)行減數(shù)分裂,染色體數(shù)減半，遂轉(zhuǎn)入配子體(gametophyte)(n),產(chǎn)生雌性和雄性配子，這稱(chēng)為配子體世代，就是有性世代。(4)世代交替(alternationofgenerations)：有性生殖的生物的生活周期大多數(shù)是包括一個(gè)有性世代和一個(gè)無(wú)性世代，這樣二者交替發(fā)生的現(xiàn)象。世代交替能保證各物種染色體數(shù)目的恒定性，從而保證各物種遺傳性狀的穩(wěn)定性；雌性和雄性配子經(jīng)過(guò)受精作用形成合子，于是又發(fā)育為新一代的抱子體(2n)。抱子體世代與配子體世代的相互交替，恰與這兩個(gè)世代的染色體數(shù)目的變換是一致的。一、低等植物的生活周期低等植物的生活周?chē)黠@地不同于高等植物?，F(xiàn)以紅色面包霉為例說(shuō)明低等植物的世代交替。1、紅色面包霉在近代遺傳學(xué)的研究上具有特殊的作用①能有性生殖，并具有象高等動(dòng)植物那樣的染色體；②它能象細(xì)菌那樣具有相對(duì)較短的世代周期（它的有性世代可短到10天）并且能在簡(jiǎn)單的化學(xué)培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。2、紅色面包霉的生活周期（1）無(wú)性世代：它的單倍體世代（n=7）是多細(xì)胞的菌絲體（mycelium）和分生抱子（conidium）。由分生狗子發(fā)芽形成為新的菌絲，這是它的無(wú)性世代。一般情況下，它就是這樣循環(huán)地進(jìn)行無(wú)性繁殖。（2）有性世代：當(dāng)兩種不同生理類(lèi)型的菌絲，一般分別假定為正（+）和負(fù)（一）兩種接合型（conjugant）,將類(lèi)似于雌雄性別一樣，通過(guò)融合和異型核（heterocaryon）的接合（conjugation）（即受精作用）而形成二倍體的合子（2n=14）,這便是它的有性世代。在子囊果（perithecium）里子囊（ascus）的菌絲細(xì)胞中合子形成以后，立即進(jìn)行兩次減數(shù)分裂（一次DNA復(fù)制和二次核分裂），產(chǎn)生出四個(gè)單倍體的核，這時(shí)稱(chēng)為四分抱子。四分抱子中每個(gè)核進(jìn)行一次有絲分裂，最后形成為8個(gè)子囊胞子（ascospore）,這樣子囊里的8個(gè)抱子有4個(gè)為“+”接合型，另有4個(gè)為"一'’接合型，二者總是成1：1的比例分離。3、真菌和單細(xì)胞生物與紅色面包霉的世代交替的比較許多真菌和單細(xì)胞生物的世代交替，與紅色面包霉基本上是一致的。不同點(diǎn)：二倍體合子經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂以后形成為4個(gè)抱子，而不是8個(gè)抱子；單細(xì)胞生物進(jìn)行無(wú)性繁殖時(shí)，通過(guò)有絲分裂由一個(gè)細(xì)胞成為2個(gè)子細(xì)胞，進(jìn)行有性繁殖時(shí)，也是通過(guò)2個(gè)異型核的接合而發(fā)生受精作用，沒(méi)有菌絲的融合過(guò)程。二、高等植物的生活周期高等植物的一個(gè)完整的生活周期是從種子胚到下一代的種子胚；它包括無(wú)性世代和有性世代兩個(gè)階段?，F(xiàn)以玉米為例說(shuō)明高等植物的生活周期。1、選用玉米作為植物遺傳學(xué)研究材料的原因①玉米是一年生的禾本科（Gramineae）植物，雌雄花序同株而異花，交配手續(xù)簡(jiǎn)便，一個(gè)果穗可產(chǎn)生大量的種子后代；②變異類(lèi)型豐富，染色體較大，且數(shù)目較少（2n=20）。2、高等植物的生活周期無(wú)性世代：高等植物從受精卵（合子）發(fā)育成一個(gè)完整的綠色植株，是抱子體的無(wú)性世代，稱(chēng)為抱子體世代。這個(gè)世代中體細(xì)胞的染色體是二倍體（2n）,每個(gè)細(xì)胞中都含有來(lái)自雌性配子和雄性配子的一整套單倍數(shù)的染色體。有性世代：抱子體發(fā)育到一定程度以后，在抱子囊（花約和胚珠）內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，產(chǎn)生單倍體的小抱子（n）和大抱子（n）,這是配子體世代的開(kāi)始。大抱子和小抱子經(jīng)過(guò)有絲分裂分化為雌雄配子體，它們分別包括單倍體的雌配子（卵細(xì)胞）和雄配子（精細(xì)胞）。雌雄配子受精結(jié)合形成合子以后，遂即完成有性世代，又進(jìn)入無(wú)性世代。高等植物的配子體世代是很短暫的，而且它是在抱子體內(nèi)度過(guò)的。在高等植物的生活周期中大部分時(shí)間是抱子體體積的增長(zhǎng)和組織的分化。低等植物和高等植物的一個(gè)完整的生活周期，都是交替進(jìn)行著無(wú)性世代和有性世代。它們

都具有自己的單倍世體和二倍體世代，只是各世代的時(shí)間和繁殖過(guò)程有所不同，這種不同從低等植物到高等植物之間存在著一系列的過(guò)渡類(lèi)型。生命越是向高級(jí)形式發(fā)展，它們的抱子體世代越長(zhǎng)。且與此相適應(yīng)地，它們的繁殖方式越加復(fù)雜，它們的繁殖器官和繁殖過(guò)程也越能受到較好的保護(hù)。三、高等動(dòng)物的生活周期現(xiàn)以果蠅為例，說(shuō)明高等動(dòng)物的一般生活周期。1、選用果蠅作為植物遺傳學(xué)研究材料的原因①果蠅屬于雙翅目(Diptera)昆蟲(chóng)，由于它生活周期短(在25°C條件下飼養(yǎng)，約12天左右完成一個(gè)周期)繁殖率高，飼養(yǎng)方便；②變異類(lèi)型豐富，染色體數(shù)目少(2n=8),有利于觀察研究。2、果蠅與牛、兔等高等動(dòng)物以及人類(lèi)的減數(shù)分裂和受精過(guò)程的比較(1)相同點(diǎn)：果蠅與牛、兔等高等動(dòng)物以及人類(lèi)的減數(shù)分裂和受精過(guò)程沒(méi)有本質(zhì)的區(qū)別；它們都是雌雄異體，卵和精子都是雌雄個(gè)體的性原細(xì)胞中產(chǎn)生的。然后通過(guò)交配使精子與卵結(jié)合而成為受精卵，從而發(fā)育成為子代個(gè)體。(2)不同點(diǎn)：果蠅正如所有的昆蟲(chóng)一樣，在產(chǎn)卵受精后即脫離母體獨(dú)立進(jìn)行發(fā)育，并且從受精卵發(fā)育為成蟲(chóng)的過(guò)程中還需經(jīng)過(guò)幼蟲(chóng)和蛹的變態(tài)階段。而牛、兔等高等動(dòng)物以及人類(lèi)的受精卵是在母體內(nèi)發(fā)育成為個(gè)體的。3、大多數(shù)高等動(dòng)物和植物在生活周期上的差異動(dòng)物通常是從二倍體的性原細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂即直接形成為精子和卵細(xì)胞，其單倍體的配子時(shí)間很短；植物從二倍體的性原細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后先產(chǎn)生為單倍體的雄配子體和雌配子體，再進(jìn)行一系列的有絲分裂，然后才形成為精子和卵細(xì)胞。三、總結(jié)與鞏固1、小結(jié)本章講述細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，染色體的形態(tài)和數(shù)目，細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞的減數(shù)分裂，配子的形成和受精，生活周期。2、考核知識(shí)點(diǎn)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，染色體的形態(tài)和數(shù)目，細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞的減數(shù)分裂，配子的形成和受精，生活周期。3、考核要求復(fù)習(xí)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能：識(shí)記染色體的形態(tài)和數(shù)目，細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞的減數(shù)分裂，配子的形成和受精：自學(xué)生活周期。4、思考題(1)解釋下列名詞：原核細(xì)胞、真核細(xì)胞、染色體、染色單體、著絲點(diǎn)、細(xì)胞周期、同源染色體、異源染色體、無(wú)絲分裂、有絲分裂、單倍體、二倍體、聯(lián)會(huì)、胚乳直感、果實(shí)直感。(2)一般染色體的外部形態(tài)包括那些部分?染色體態(tài)成有那些類(lèi)型？(3)植物的10個(gè)花粉母細(xì)胞可以形成：多少花粉粒?多少精核?多少管核？又10個(gè)卵母細(xì)胞可以形成：多少胚囊？多少卵細(xì)胞?多少極核?多少助細(xì)胞?多少反足細(xì)胞？(4)植物的雙受精是怎樣進(jìn)行的?用圖解表示。

(5)玉米體細(xì)胞里有10對(duì)染色體，寫(xiě)出下列各組織的細(xì)胞中染色體數(shù)目。葉、根、胚乳、胚囊母細(xì)胞、胚、卵細(xì)胞、反足細(xì)胞、花藥壁、花粉管核(6)有絲分裂和減數(shù)分裂有什么不同?用圖解表示并加以說(shuō)明。教學(xué)后本章應(yīng)先將個(gè)體、細(xì)胞到分子水平對(duì)遺傳的控制進(jìn)行畫(huà)圖概述，之后側(cè)重于染色體及其在細(xì)胞分裂中的行為進(jìn)行講述，其余內(nèi)容宜加強(qiáng)復(fù)習(xí)。

第三章遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)課時(shí)2節(jié)教學(xué)目的使學(xué)生了解DNA作為主要遺傳物質(zhì)的證據(jù)，核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)，染色體的分子結(jié)構(gòu)，DNA的復(fù)制，RNA的轉(zhuǎn)錄及加工，遺傳密碼與蛋白質(zhì)的翻譯。教學(xué)重點(diǎn)染色體的分子結(jié)構(gòu)，DNA復(fù)制，RNA的轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后加工過(guò)程及研究進(jìn)展。教學(xué)難點(diǎn)RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程相關(guān)素材(參考資料、指導(dǎo)學(xué)生閱讀材料等)：朱軍.面向21世紀(jì)課程教材?遺傳學(xué)(第三版).北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002劉祖洞.遺傳學(xué)(第二版).北京：高等教育出版式社，1990.p89HartlDL,JonesEW.Genetics:AnalysisofGenesandGenomes.JonesandBartlettPublishers,Inc.,2001WinterPC,HickeyGI,FletcherHL.InstantNotesinGenetics.BIOSScientificPublishersLimited,1998HartwellL,HoodL,GoldbergML,ReynoldsAE,SilverLM,VeresRC.Genetics:FromgenestoGenomes(firstedition).McGraw-HillCompanies,Boston,2000SnustadDP,SimmonsMJ.PrinciplesofGenetics(secondedition).JohnWiley&Sons,Inc.NewYork,Chichester,Weinheim,Brisbane,Singapore,Toronto,1999KlugWS,CummingsMR.EssentialsofGenetics(fourthedition).PrenticeHall,Inc.UpperSaddleRiver,2002RussellPJ.FundamentalsofGenetics(secondedition).AddisonWesleyLongman,Inc.SanFrancisco/Reading,Massachusetts/NewYork/Harlow,England/DonMills,Ontario/Sydney/MexicoCity/MadridAmsterdam.1999李紹武，王永飛，李雅軒，等.中國(guó)科學(xué)院碩士研究生入學(xué)考試試題與解答?遺傳學(xué).北京：科學(xué)出版社，2002.p9JosephChinnici,DavidMatthes.Genetics:Practiceproblemsandsolutions.TheBenjamin/CummingsPublishingCompany,Inc.,1999.p61StrickbergerMW(江紹慧和顧惠娟譯).遺傳學(xué)題解，北京：北京大學(xué)出版社，1986邛124教師授課思路、設(shè)問(wèn)及講解要點(diǎn)一、引言前一章我們講述了遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，本章我們來(lái)學(xué)習(xí)遺傳瓣分子基礎(chǔ)。二、教學(xué)內(nèi)容正文（含講課內(nèi)容、提問(wèn)設(shè)計(jì)、課堂練習(xí)等）第一節(jié)DNA作為主要遺傳物質(zhì)的證據(jù)基因存在于染色體上；生物的染色體是核酸和蛋白質(zhì)的復(fù)合物；分子遺傳教學(xué)過(guò)學(xué)已擁有大量直接和間接的證據(jù)，說(shuō)明DNA是主要的遺傳物質(zhì)，而在缺乏DNA程 的某些病毒中，RNA就是遺傳物質(zhì)。一、DNA作為主要遺傳物質(zhì)的間接證據(jù)大部分DNA存在于染色體上，而RNA和蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)也很多。每個(gè)物種不同組織的細(xì)胞不論其大小和功能如何，它們的DNA含量是恒定的，而且精子或卵子中的DNA含量正好是體細(xì)胞的一半；而細(xì)胞內(nèi)的RNA和蛋白質(zhì)量在不同細(xì)胞間變化很大。另外，多倍體系列的一些物種，其細(xì)胞中DNA的含量隨染色體倍數(shù)的增加，也呈現(xiàn)倍數(shù)性的遞增。DNA在代謝上比較穩(wěn)定。細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和RNA分子與DNA分子不同，它們?cè)谘杆傩纬傻耐瑫r(shí)，又不斷分解。而原子一旦被DNA分子所攝取，則在細(xì)胞保持健全生長(zhǎng)的情況下，保持穩(wěn)定，不會(huì)離開(kāi)DNA。用不同波長(zhǎng)的紫外線(xiàn)誘發(fā)各種生物突變時(shí)，其最有效的波長(zhǎng)均為260nm。這與DNA所吸收的紫外線(xiàn)光譜是一致的，亦即在260nm處吸收最多。這證明基因突變是與DNA分子的變異密切相聯(lián)系的。雖然上述間接證據(jù)有力地說(shuō)明DNA是遺傳物質(zhì)，但并不能直接證明之。二、DNA作為主要遺傳物質(zhì)的直接證據(jù)（-）細(xì)菌的轉(zhuǎn)化肺炎雙球菌（Streptococcuspneumoniae）有兩種不同的類(lèi)型：光滑型（S型，被一層多糖類(lèi)的莢膜所保護(hù)，具有毒性，在培養(yǎng)基上形成光滑的菌落），粗糙型（R型，沒(méi)有莢膜和毒性，在培養(yǎng)基上形成粗糙的菌落）。格里費(fèi)斯（GriffithF.,1928）的肺炎雙球菌定向轉(zhuǎn)化試驗(yàn)及其后幾十種細(xì)菌和放線(xiàn)菌中成功地獲得了遺傳性狀的定向轉(zhuǎn)化。這些試驗(yàn)都證明起轉(zhuǎn)化作用的物質(zhì)是DNA。（二）噬菌體的侵染與繁殖噬菌體是極小的低級(jí)生命類(lèi)型，必須在電子顯微鏡下才可以看到。T2噬菌體的DNA在大腸桿菌內(nèi)，不僅能夠利用大腸桿菌合成DNA的材料來(lái)復(fù)制自己的DNA,而且能夠利用大腸肝菌合成蛋白質(zhì)的材料，來(lái)合成其蛋白質(zhì)外殼和尾部，因而形成完整的新生的噬菌體。赫爾希（Hershey,A.D.）等用同位素32P和35s分別標(biāo)記T2噬菌體的DNA與蛋白質(zhì)。因?yàn)镻是DNA的組分，但不見(jiàn)于蛋白質(zhì)；而S是蛋白質(zhì)的組分，但不見(jiàn)于DNA。然后用標(biāo)記的T2噬菌體yp或35S）分別感染大腸桿菌，經(jīng)10分鐘后，用攪拌器甩掉附著于細(xì)胞外面的噬菌體外殼。發(fā)現(xiàn)在第一種情況下，基本上全部放射活性見(jiàn)于細(xì)菌內(nèi)而不被甩掉并可傳遞給子代。在第二種情況下，放射性活性大部分見(jiàn)于被甩掉的外殼中，細(xì)菌內(nèi)只有較低的放射性活性，且不能傳遞給子代。主要是由于DNA進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)才產(chǎn)生完整的噬菌體。所以說(shuō)DNA是具有連續(xù)性的遺傳物質(zhì)。（三）煙草花葉病毒的感染和繁殖煙草花葉病毒（Tobaccomosaicvirus,TMV）是由RNA（不是DNA）與蛋白質(zhì)組成的管狀微粒，它的中心是單螺旋的RNA,外部是由蛋白質(zhì)組成的外殼。佛蘭科爾―康拉特與辛格爾（Frankel-Conrat,H.和Singer,B.）把TMV的RNA

與另一個(gè)病毒品系（HR,Holmesribgrass）的蛋白質(zhì)，重新合成混合的煙草花葉病毒，用它感染煙草葉片時(shí),所產(chǎn)生的新病毒顆粒與提供RNA的品系完全一樣，亦即親本的RNA決定了后代的病毒類(lèi)型。說(shuō)明在不含DNA的TMV中，RNA就是遺傳物質(zhì)。以上實(shí)例均直接證明DNA是生物主要的遺傳物質(zhì)，而在缺少DNA的生物中，RNA則為遺傳物質(zhì)。第二節(jié)核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)一、兩種核酸及其分布1、核酸（nucleicacid）是一種高分子的化合物，它的構(gòu)成單元是核甘酸（nucleotide）,是核甘酸的多聚體。脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。2、兩種核酸的主要區(qū)別①DNA含的糖分子是脫氧核糖，RNA含的是核糖；②DNA含有的堿基是腺口票吟（A）、胞喀噬（C）、鳥(niǎo)口票吟（G）和胸腺喀咤（T）；③RNA含有的堿基前三個(gè)與DNA完全相同，只有最后一個(gè)胸腺喀口定被尿嗜院（U）所代替。④DNA通常是雙鏈，RNA主要為單鏈；DNA的分子鏈一般較長(zhǎng)，而RNA分子鏈較短。3、分布真核生物：DNA存在于染色體，葉綠體、線(xiàn)粒體中；RNA在核（核仁、染色體）、細(xì)胞質(zhì)中。原核生物中細(xì)菌（DNA和RNA）、噬菌體（多數(shù)只有DNA）、植物病毒（多數(shù)只有RNA）、動(dòng)物病毒（有些含RNA、有些含DNA）。二、DNA的分子結(jié)構(gòu)（-）DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)1、DNA分子組成：DNA分子是脫氧核苜酸的多聚體，脫氧核甘酸有四種，即：脫氧腺口票吟核甘酸（dATP）、脫氧胸腺喀腱核昔酸（dTTP）、脫氧鳥(niǎo)喋吟核甘酸（dGTP）、脫氧胞喀咤核甘酸（dCTP）o2、DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)和依據(jù)1953年，沃森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C）提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。主要依據(jù)為：堿基互補(bǔ)配對(duì)的規(guī)律以及DNA分子的X射線(xiàn)衍射結(jié)果。沃森和克里克與維爾肯斯（Wilkins）一起獲得諾貝爾獎(jiǎng)（1962）。3、DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1）兩條多核甘酸鏈以右手螺旋的形式，彼此以一定的空間距離，平行地環(huán)繞于同一軸上，很象一個(gè)扭曲起來(lái)的梯子。（2）兩條多核甘酸鏈走向?yàn)榉聪蚱叫校╝ntiparallel）?即一條鏈磷酸二脂鍵為5,一3,方向，而另一條為3，一5,方向，二者剛好相反。（3）每條長(zhǎng)鏈的內(nèi)側(cè)是扁平的盤(pán)狀堿基，堿基一方面與脫氧核糖相聯(lián)系，另一方面通過(guò)氫鍵（hydrogenbond）與它互補(bǔ)的堿基相聯(lián)系?；パa(bǔ)堿基對(duì)A與T之間形成兩對(duì)氫鍵，而C與G之間形成三對(duì)氫鍵。上下堿基對(duì)之間的距離為3.4A。（4）每個(gè)螺旋為34A（3.4nm）長(zhǎng)，剛好含有10個(gè)堿基對(duì)，其直徑約為20Ao(5)雙螺旋分子的表面大溝(majorgroove)和小溝(minorgroove)交替出現(xiàn)。(6)堿基順序：DNA的分子結(jié)構(gòu)是由A-T和C-G兩種核甘酸對(duì)從頭到尾連接起來(lái)的，每個(gè)DNA分子一般有上萬(wàn)個(gè)這兩種核甘酸對(duì)，但是它們?cè)诜肿渔渻?nèi)排列的位置和方向只有以下四種形式。對(duì)一特定物種的DNA分子來(lái)說(shuō)，其堿基順序是一定的，并且通常保持不變，這樣才能保持該物種遺傳特性的穩(wěn)定。只有在特殊的條件下，改變其堿基順序或位置或以堿基類(lèi)似物代替某一堿基時(shí)，才出現(xiàn)遺傳的變異(或突變)。(二)DNA構(gòu)型之變異DNA的構(gòu)型：B-DNA(生理狀態(tài)下，每螺圈10.4個(gè)堿基對(duì)，右手螺旋)，A-DNA(高鹽濃度下，每螺圈11個(gè)堿基對(duì)，A-DNA比較短和密，其平均直徑為23A。大溝深而窄，小溝寬而淺。右手螺旋)，Z-DNA(序列富含GC,口票吟和喀咤交替出現(xiàn)，每螺圈12個(gè)堿基對(duì)，分子直徑為18A,并只有一個(gè)深溝，左手螺旋)。從病毒到高等生物，DNA在生物體內(nèi)均表現(xiàn)為負(fù)超螺旋(negativesupercoil)形式。三、RNA的分子結(jié)構(gòu)與DNA的不同：①以U代替了T：②用核糖代替了脫氧核糖；③絕大部分RNA以單鏈形式存在，但可以折疊起來(lái)形成若干雙鏈區(qū)域。在這些區(qū)域內(nèi)，凡互補(bǔ)的堿基對(duì)間可以形成氫鍵。但有一些以RNA為遺傳物質(zhì)的動(dòng)物病毒含有雙鏈RNAo第三節(jié)染色體的分子結(jié)構(gòu)一、原核生物染色體1、特點(diǎn)①原核生物的染色體簡(jiǎn)單，其染色體通常只有一個(gè)核酸分子(DNA或RNA)；②遺傳信息的含量也比真核生物少得多。病毒染色體：只含一個(gè)DNA或者RNA分子，可以是單鏈也可以是雙鏈；大多呈環(huán)狀，少數(shù)呈線(xiàn)性分子。細(xì)菌染色體：均為環(huán)狀雙鏈DNA分子。③病毒和細(xì)菌的染色體比真核生物小得多，但伸展長(zhǎng)度比其本身仍要大得多。例如：大腸桿菌(Escherichiacoli)的DNA分子伸展有1200Rm長(zhǎng)，而細(xì)菌直徑只有1-22、結(jié)構(gòu)原核生物的染色體并不是象過(guò)去人們認(rèn)為的那樣是“裸露”的DNA分子,其DNA分子同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其它分子結(jié)合。例如：大腸桿菌DNA與幾種DNA結(jié)合蛋白(DNA-bindingprotein)、RNA相結(jié)合。RNA和蛋白質(zhì)結(jié)合在上面，以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。二、真核生物染色體(-)染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)1、概念染色質(zhì)(chromatin)：染色體在細(xì)胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，故亦稱(chēng)為染色質(zhì)線(xiàn)(chromatinfiber)。2、組成脫氧核糖核酸(DNA)30%；組蛋白：Hl、H2a、H2b、H3和H4等五種，在細(xì)胞中的比列大致為1：2：2：2：2,在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定的作用；非組蛋白：可能與基因的調(diào)控有關(guān)；少量核糖核酸(RNA)。3,染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體：由H2A、H2B、H3和H44種組蛋白構(gòu)成。連接絲由DNA雙鏈和H1組蛋白構(gòu)成。每個(gè)核小體的核心是由H2A、H2B、H3和H4四種組蛋白各以?xún)蓚€(gè)分子組成的八聚體，其形狀近似于扁球狀。DNA雙螺旋就盤(pán)繞在這八個(gè)組蛋白分子的表面。連接絲把兩個(gè)核小體串聯(lián)起來(lái)，它是兩個(gè)核小體之間的DNA雙鏈。組蛋白H1結(jié)合于連接絲與核小體的接合部位，影響連接絲與核小體結(jié)合的長(zhǎng)度。4、染色質(zhì)種類(lèi)(1)根據(jù)染色反應(yīng)，間期細(xì)胞核中的染色質(zhì)可以分為兩種。一種為異染色質(zhì)(heterochromatin),即染色質(zhì)線(xiàn)中染色很深的區(qū)段：另一種為常染色質(zhì)(euchromatin),即染色很淺的區(qū)段。異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學(xué)性質(zhì)上沒(méi)有差別，只是核酸的緊縮程度及含量上的不同；并且根據(jù)電子顯微鏡的觀察，二者在結(jié)構(gòu)上是連續(xù)的。(2)染色深淺不同的原因：細(xì)胞分裂間期異染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)線(xiàn)仍高度螺旋化而緊密卷縮的，故能染色很深；常染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)線(xiàn)脫螺旋而呈松散狀態(tài)，故染色很淺，不易看到。異固縮(heterochromatin)：在同一染色體上所表現(xiàn)的收縮差別現(xiàn)象。(3)功能差別：常染色質(zhì)可經(jīng)轉(zhuǎn)錄表現(xiàn)為活躍的遺傳功能；異染色質(zhì)一般不編碼蛋白質(zhì)，只對(duì)維持染色體結(jié)構(gòu)的完整性起作用，復(fù)制時(shí)間總是遲于常染色質(zhì)。(4)異染色質(zhì)類(lèi)型：有兩類(lèi)，一類(lèi)為組成型異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin),主要是衛(wèi)星DNA,構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如著絲點(diǎn)部位等。只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無(wú)表達(dá)功能；另一類(lèi)為兼性異染色質(zhì)(fhcutativeheterochromatin),可以存在于染色體的任何部位。它可以在某類(lèi)細(xì)胞內(nèi)表達(dá)，而在另一類(lèi)細(xì)胞內(nèi)完全不表達(dá)。(二)染色體的結(jié)構(gòu)模型1、結(jié)構(gòu)在細(xì)胞有絲分裂的中期，利用光學(xué)顯微鏡可以觀察到：染色體的結(jié)構(gòu)是由兩條染色單體(chromatid)組成的；每個(gè)染色體所含的染色質(zhì)線(xiàn)是單線(xiàn)的，即一個(gè)染色體所包含的兩條染色單體都分別是單線(xiàn)的，換言之，每條染色單體是一個(gè)DNA分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的染色質(zhì)線(xiàn)。2、細(xì)胞分裂過(guò)程中染色質(zhì)線(xiàn)的三個(gè)層次的卷縮第一個(gè)層次：DNA分子超螺旋化形成核小體，產(chǎn)生直徑約為10nm的間期染色質(zhì)線(xiàn)，在此過(guò)程中組蛋白H2A、H2B、H3和H4參與作用。第二個(gè)層次：核小體的長(zhǎng)鏈進(jìn)一步螺旋化形成直徑約為30nm的超微螺旋，稱(chēng)為螺線(xiàn)管(solenoid),此過(guò)程中組蛋白H1參與作用。第三個(gè)層次：染色體螺旋管進(jìn)一步卷縮，并附著于由非組蛋白形成的骨架(scaffold)或者稱(chēng)中心(centralcore)面成為一定形態(tài)的染色體。3、染色質(zhì)螺旋化的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型DNA雙螺旋化~+H2A、H2B,H3、H4,為前一級(jí)長(zhǎng)度的1/7,一級(jí)核小體一+H1,螺旋化一1/6,二級(jí)，螺線(xiàn)體一超螺旋化和卷縮一1/40,三級(jí)超螺旋體f折疊螺旋化f1/5,四級(jí)染色體一計(jì)1/8400,四級(jí)螺旋化后DNA雙鏈長(zhǎng)度可壓縮8000-10000倍。(三)著絲粒和端體1、著絲粒(centromoere)(1)概念：著絲粒是染色體的縮縊部位，是細(xì)胞分裂過(guò)程中紡錘絲(spindlefiber)結(jié)合的區(qū)域。(2)功能：在細(xì)胞分裂過(guò)程中，對(duì)染色體向子細(xì)胞的正確分配起著關(guān)鍵的作用。缺少著絲粒的染色體片段，由于沒(méi)有紡錘絲的牽引，在細(xì)胞分裂過(guò)程中經(jīng)常容易丟失。(3)組成：該區(qū)域由110至120bp的DNA鏈組成，可分為三個(gè)部分。邊界序列的DNA的堿基序列非常保守，可能是與紡錘絲結(jié)合的識(shí)別位點(diǎn)。中間序列約90個(gè)bp左右，富含A+T(A+T>90%),堿基序列變化較大。2、端體(telomere)(1)概念：就是染色體的末端，存在著特珠的結(jié)構(gòu)。(2)功能：①防止染色體末端為DNA酶酶切；②防止染色體末端與其它DNA分子的結(jié)合；③使染色體末端在DNA復(fù)制過(guò)程中保持完整。(3)結(jié)構(gòu)：所有染色體的末端都存在著串連的重復(fù)序列5，-T?-A(m-G"-3'。如：人類(lèi)為T(mén)TAGGG,原生動(dòng)物嗜熱四膜蟲(chóng)(布加加族"。7/ienn卬加⑷為T(mén)TGGG,植物擬南芥(4必次3isf/ia/ima)為T(mén)TTAGGG。保守序列重復(fù)的次數(shù)在不同生物、同一生物的不同染色體，甚至同一染色體在不同的細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)期也可能不同。第四節(jié)DNA的復(fù)制一、DNA復(fù)制的一般特點(diǎn)(—)半保留復(fù)制(semiconservativereplication)1、概念：通過(guò)復(fù)制所形成的新的DNA分子，保留原來(lái)親本DNA雙鏈分子的一條單鏈的復(fù)制。2、作用：保持生物遺傳的穩(wěn)定。3、其他復(fù)制方法：①全保留復(fù)制(conservativereplication),即復(fù)制過(guò)程中新的DNA分子單鏈結(jié)合在一起，形成一條新的DNA雙鏈，而親本DNA雙鏈仍然被保留在一起。②散布式復(fù)制(dispersivereplication),即在復(fù)制過(guò)程中親本DNA雙鏈被切割成小片斷，分散在新合成的兩條DNA雙鏈分子中。相同處為都以原來(lái)親本DNA雙鏈分子作為模板鏈。4、瓦特森(WatsonJ.D.)等提出的DNA半保留復(fù)制方式方法：①一端沿氫鍵逐漸斷開(kāi)；②以單鏈為模板，堿基互補(bǔ)；③氫鍵結(jié)合，聚合酶等連接；④形成新的互補(bǔ)鏈；⑤形成了兩個(gè)新DNA分子。(二)復(fù)制起點(diǎn)和復(fù)制方向>復(fù)制子(replicon)概念：復(fù)制子是指在同一個(gè)復(fù)制起點(diǎn)控制下合成的一段DNA序列。2、復(fù)制起點(diǎn)(ori)個(gè)數(shù)：極大多數(shù)細(xì)菌及病毒只有一個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，控制整個(gè)染色體的復(fù)制，整個(gè)染色體也就是一個(gè)復(fù)制子。真核生物多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)共同控制一條染色體的復(fù)制，即每條染色體有多個(gè)復(fù)制子。3、復(fù)制方向：多數(shù)原核生物的環(huán)狀DNA復(fù)制是雙向的，即DNA的復(fù)制從復(fù)制起點(diǎn)開(kāi)始，向二個(gè)方向同時(shí)進(jìn)行，最后相遇，完成復(fù)制。真核生物復(fù)制是雙向的。不是所有的生物DNA的復(fù)制都是雙向的，如：噬菌體P2,其DNA的復(fù)制就是沿一個(gè)方向進(jìn)行的。二、原核生物DNA合成（一）有關(guān)DNA合成的酶1、DNA聚合酶I（polymeraseI）為1957年科恩伯格（Kornberg,A）及其同事