植物的生長生理課件

Growthphysiology第十章植物的生長生理Growthphysiology第十章植物的生長生理第一節(jié)

種子的萌發(fā)

1.影響種子萌發(fā)的外界條件足夠的水、充足的氧和適宜的溫度。三者同等重要，缺一不可。此外，有些種子還受到光的影響。第一節(jié)

種子的萌發(fā)1.1水分無水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)含水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)1.1水分無水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)含水脫脂棉上綠豆的萌發(fā)吸水是種子萌發(fā)的第一步。吸水后，生理作用才能逐漸開始，因為1）水可以軟化種皮：透氧，增加胚的呼吸，同時胚易于突破種皮。2）水使細胞質由凝膠狀轉入溶膠狀：代謝加強，酶活性增加，貯藏物分解為可溶性物質，供幼小器官生長之用。3）水分促進可溶性物質運輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根。

吸水是種子萌發(fā)的第一步。1.2氧氣一般需要氧氣濃度在10％以上才能萌發(fā)。旺盛的物質代謝和活躍的物質運輸?shù)刃枰醒鹾粑饔脕肀ＷC。故農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，春播前要深耕松土，使土壤的透氣性增加，以利于種子的萌發(fā)。

1.2氧氣1.3溫度種子萌發(fā)需要的溫度范圍與它們的原產(chǎn)地有密切關系，原產(chǎn)北方（如小麥）的需要溫度較低，而原產(chǎn)南方（如水稻、玉米）的則要求較高。幾種植物種子萌發(fā)的溫度范圍種類最低溫度最適溫度最高溫度小麥3～520~2830~40水稻10～1230~3740~42玉米8～1032~3540~45花生12~1525~3741~46大豆6~825~3039~401.3溫度幾種植物種子萌發(fā)的溫度范圍種類最低溫度最適溫根據(jù)種子萌發(fā)對光的要求，可將種子分為以下三類（1）需光種子：在有光條件下良好萌（如萵苣、煙草、擬南芥等）發(fā)，在黑暗中則不能萌發(fā)或發(fā)芽不好。（2）需暗種子：在光下萌發(fā)不好，在（如蔥、韭菜、莧菜、番茄等）黑暗中萌發(fā)良好。（3）中光種子：萌發(fā)不受光照影響。（如水稻、小麥、大豆、棉花等）

1.4光根據(jù)種子萌發(fā)對光的要求，可將種子分為以下三2.種子萌發(fā)的生理、生化變化2.1種子的吸水可分為三個階段：急劇吸水、吸水停止、重新迅速吸水，表現(xiàn)出快慢快的特點。2.種子萌發(fā)的生理、生化變化1）階段Ⅰ——吸漲吸水階段：A.此階段是依賴于原生質膠體吸漲作用的物理性吸水。B.無論是死種子還是活種子、休眠與否同樣可以吸水。C.通過吸漲吸水，原生質由凝膠轉變?yōu)槿苣z狀態(tài)，細胞結構和功能恢復。1）階段Ⅰ——吸漲吸水階段：2）階段Ⅱ——緩慢吸水階段：A.由于原生質水合程度趨于飽和，細胞膨壓增加等因素，出現(xiàn)的一個吸水暫?；蛩俣茸兟碾A段；B.細胞中基因開始表達；C.酶促反應和呼吸作用增強；D.貯存物質開始分解，一方面給胚的發(fā)育提供營養(yǎng)，另一方面，也降低了水勢，提高了吸水能力。2）階段Ⅱ——緩慢吸水階段：3）階段Ⅲ——生長吸水階段：A.在貯存物質轉化的基礎上，原生質組分的合成旺盛，細胞吸水再一次加強；B.種子形態(tài)上發(fā)生可見的變化；C.胚根突出種皮后，有氧呼吸加強；D.新生器官生長加快，表現(xiàn)為種子的吸水和鮮重持續(xù)增加。3）階段Ⅲ——生長吸水階段：第10章植物的生長生理課件2.2呼吸作用的變化和酶的形成1）呼吸的變化

在胚根突出種皮之前，種子的呼吸主要是無氧呼吸，在胚根長出之后，便以有氧呼吸為主了。2.2呼吸作用的變化和酶的形成2）酶的形成：萌發(fā)種子中酶的來源有兩種：A.從已經(jīng)存在的束縛態(tài)的酶釋放或活化而來，如支鏈淀粉葡萄糖苷酶。B.通過蛋白質合成而形成的新酶。如a-淀粉酶。2）酶的形成：2.3有機物的轉變

種子中貯存著大量的有機物，主要有淀粉、脂肪和蛋白質。不同的植物種子中，三種物質的含量差異很大，通常以含量多的物質為依據(jù)，將種子區(qū)分為：

淀粉種子，如小麥、玉米；油料種子，如蓖麻、芝麻；豆類種子(蛋白質種子)，如大豆、綠豆。2.3有機物的轉變萌發(fā)種子中有機物質的轉化萌發(fā)種子中有機物質的轉化3.種子的壽命

種子壽命（seedlongevity）：是指種子從采收到失去發(fā)芽力的時間。右圖:黃矢車菊隨著貯藏年限的增加，發(fā)芽能力降低，到第十年就失去了發(fā)芽的能力。3.種子的壽命右圖:黃矢車菊隨著貯藏年限的增加，發(fā)芽能不同植物的種子壽命有著極大的差異：柳樹：12h水稻、小麥：1～3a蠶豆、綠豆：6～11a稗草：13～18a蓮子：100～400a不同植物的種子壽命有著極大的差異：貯藏條件影響種子壽命干燥：壽命長；濕潤：壽命短低溫：壽命長；高溫：壽命短貯藏條件影響種子壽命頑拗性種子：一些熱帶水果的種子不耐脫水干燥，也不耐零下低溫貯藏，這類種子稱為頑拗性種子。如：荔枝、龍眼、芒果的種子荔枝芒果頑拗性種子：荔枝芒果第二節(jié)

細胞的生長和分化植物的生長是以細胞的生長為基礎的，通過細胞分裂增加細胞數(shù)量，使植物增加重量；通過細胞伸長增加植物體的體積。種子萌發(fā)時細胞分裂和新細胞體積增加，幼苗迅速長大；由于細胞的分化，形成各種組織和器官，長成完整的植物體。第二節(jié)

細胞的生長和分化植物的生長是以1.細胞分裂的生理1.1細胞周期（cellcycle）:細胞分裂成兩個新細胞所需的時間。（從上一個細胞分裂結束到下一次細胞分裂結束）包括：分裂期（M）：前、中、后、末分裂間期：G1、S、G21.細胞分裂的生理植物細胞的有絲分裂

植物細胞的有絲分裂1.2細胞分裂的生化變化

DNA含量的變化呼吸速率的變化

分裂期對氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。1.2細胞分裂的生化變化呼吸速率的變化1.3激素對分裂的影響IAA:影響細胞間期的DNA合成；CTK：誘導特殊蛋白質合成，是細胞分裂必須的；GA：促進G1期DNA合成，因此縮短G1期和S期所需的時間；1.3激素對分裂的影響2.細胞伸長的生理

2.1伸長區(qū)細胞體積迅速增加，其代謝特點為：

1）呼吸速率增高2～6倍，細胞生長需要的能量得到保證；2）蛋白質量增加約6倍，以填充細胞內(nèi)的內(nèi)含物；

2.細胞伸長的生理2.2細胞伸長時細胞壁的變化：1）細胞壁的結構構成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質、酶類以及脂肪酸等。

多糖包括：纖維素、半纖維素、果膠。2.2細胞伸長時細胞壁的變化：植物細胞壁的基本結構物質是纖維素，許多纖維素分子構成微纖絲，細胞壁就是以微纖絲為基本框架構成的。微纖絲是在電子顯微鏡下能看到的微細結構。電鏡下的微纖絲植物細胞壁的基本結構物質是纖維素，許多纖維細胞壁微纖絲微團纖維素分子D-葡萄糖植物細胞壁中微纖絲的形成：A.1400～10000個D-葡萄糖通過-1，4糖苷鍵結成長鏈，成為纖維素分子；B.2000個纖維素分子平行排列聚合成束，稱為微團；C.每20個微團的長軸平行排列，聚合成束，構成微纖絲；細胞壁微纖絲微團纖維素分子D-葡萄糖植物細胞壁中微纖絲的形

存在于細胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖。據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達1011t之多，而1990年全球糧食產(chǎn)量只有2.2×109

t。如何把纖維素轉化成為人類可利用的食物或者有效能源，是人們長期渴望解決的重大課題。存在于細胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖2.3激素與細胞伸長的關系。GA、IAA能誘發(fā)細胞伸長。生產(chǎn)上，噴施GA使莖伸長，如：以切花為生產(chǎn)目的的花卉（菊花、月季等）時，如莖（花軸）過短，可噴施赤霉素，以達到規(guī)格要求的長度。非洲菊玫瑰2.3激素與細胞伸長的關系。GA、IAA能誘發(fā)細3.細胞分化生理細胞分化（celldifferentiation）是指形成不同形態(tài)和功能細胞的過程。高等植物大都是從受精卵開始，不斷分化形成各種細胞、組織、器官，最后形成完整的植物體。也稱為細胞的形態(tài)建成。3.細胞分化生理由受精卵發(fā)育成為植物體由受精卵發(fā)育成為植物體3.1細胞的全能性細胞全能性（totipotency）指植物體的每個細胞攜帶著一個完整基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。3.1細胞的全能性3.2極性（polarity）

指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異。極性一旦建立，即難于逆轉。3.2極性（polarity）3.3影響分化的條件1）糖濃度對分化的影響木質部和韌皮部的分化與糖濃度有關：低糖濃度：形成木質部高糖濃度：形成韌皮部中等水平：木質部和韌皮部都形成，且中間有形成層。3.3影響分化的條件2）光對植物組織的分化有影響

黃化幼苗分化程度很低。3）植物激素CTK/IAA——調(diào)控根芽分化1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)：2）光對植物組織的分化有影響［KT］/［IAA］比值高，愈傷組織形成芽；［KT］/［IAA］比值低，愈傷組織形成根；濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導愈傷組織形成完整的植株。［KT］/［IAA］比值高，愈傷組織形成芽；左圖：煙草在不同濃度生長素與激動素的培養(yǎng)下器官形成的調(diào)整與生長左圖：組織培養(yǎng)的植物左圖：煙草在不同濃度生長素與激動素的培養(yǎng)下器官形成的調(diào)整與第三節(jié)

植物的生長1.營養(yǎng)器官的生長特性1.1莖生長特性莖的生長主要由頂端分生組織和近頂端分生組織控制。頂端分生組織控制近頂端分生組織的活性，近頂端分生組織的細胞分裂和伸長決定莖的生長速率。第三節(jié)

植物的生長1.營養(yǎng)器官的生長特性生長大周期（grandperiodofgrowth）：植物在不同生育時期的生長速率表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線，這個過程稱生長大周期。生長大周期（grandperiodofgrowth）：玉米的生長曲線玉米的生長曲線生長大周期可以分為4個時期：（1）停滯期（lagphase）（0—18d)：細胞分裂和原生質積累時期，生長緩慢。（2）對數(shù)生長期（logarithmicgrowthphase）(18—45d）已經(jīng)具有一定的積累，快速生長時期。生長大周期可以分為4個時期：（3）直線生長期（lineargrowthphase）（45—55d）

生長速率維持恒定速率（常為最高速率）快速生長。（4）衰老期（senescencephase）（55——90d)

生長速率開始下降，細胞開始成熟并走向衰老。（3）直線生長期（lineargrowthphase）（1.2根生長特性根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根與莖一樣也有頂端優(yōu)勢，主根控制側根的生長，蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進側根生長，提高成活率。1.2根生長特性1.3葉生長特性大豆玉米雙子葉：全葉均勻生長單子葉：基部保持生長能力1.3葉生長特性大豆玉米雙子葉：全葉均勻生長2.影響營養(yǎng)器官生長的條件2.1溫度（1）協(xié)調(diào)最適溫度：能使植株生長最健壯的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度通常要比生長最適溫度低。（2）溫周期現(xiàn)象：

植物對晝夜溫度周期性變化的反應。（3）根生長的最適溫度20~30℃。2.影響營養(yǎng)器官生長的條件2.2光（1）幼苗的發(fā)育是受光控制的。（2）光對莖的伸長有抑制作用。（3）藍紫光有抑制生長的作用，而紫外光的抑制作用更明顯。（4）光抑制多種植物根的生長。（5）光照強度對植物葉片面積的影響。2.2光2.3水分

細胞分裂和伸長必須要有充足的水分。但水分過多也對植物生長不利。在控制小麥、水稻莖部過度伸長的根本措施就是控制第二、三節(jié)間伸長期間的水分供應。土壤水分過少時，根生長慢，同時使根木質化，降低吸水能力。土壤水分過多時，通氣不良，根短且側根數(shù)增多。

2.3水分2.4礦質營養(yǎng)

氮肥能使出葉期提早、葉片增大和葉片壽命相對延長，所以氮肥亦稱為葉肥。但氮肥施用過量，葉大而薄，容易干枯，壽命反而縮短。氮肥同樣顯著促進莖的生長，氮肥過多，會引起徒長倒伏，抗性差，推遲成熟。

黃瓜徒長株2.4礦質營養(yǎng)

氮肥能使出葉期提早2.5植物激素GA顯著促進莖的生長。生長延緩劑CCC等抑制菊花近頂端分生組織的細胞分裂和莖的生長，外施GA，可抵消它們的抑制效果。2.5植物激素第10章植物的生長生理課件3.植物生長的相關性

相關性：植物各部分之間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。3.1根和地上部的相關“根深葉茂”“育秧先育根”相互促進：地上部分為根部提供糖分、維生素等養(yǎng)分；地下部分為地上部分提供水分、礦物質、細胞分裂素等。相互制約：“旱長根，水長苗”3.植物生長的相關性

相關性：植物各部分之間的相互制約3.2主枝與側枝生長的相關性

頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長，而側芽生長受抑制的現(xiàn)象。在樹木中特別是針葉樹，如檜柏、杉樹等，頂芽生長的很快，下面的分枝受到頂端的抑制，整個植株呈寶塔形。水杉雪松3.2主枝與側枝生長的相關性

頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長，而生產(chǎn)上采取去除頂端優(yōu)勢的方式達到增產(chǎn)、增收，如：棉花生長到一定高度要去頂以促進側枝的增加，從而增加結果枝；花卉上，最典型的是千頭菊，通過不停的去頂，能讓一顆菊花上開出上千朵花；還有園林上的修剪整形。千頭菊修剪園林修剪整齊的園林景觀生產(chǎn)上采取去除頂端優(yōu)勢的方式達到增產(chǎn)、增收，如3.3營養(yǎng)生長和生殖生長的相關性矛盾的對立統(tǒng)一統(tǒng)一性：生殖生長所需要的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應的，營養(yǎng)器官生長不好，生殖器官自然生長也不好。矛盾性：營養(yǎng)生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，便會影響到生殖器官的生長，如果樹、棉花等枝葉徒長，往往不能正常開花結實；生殖器官生長也影響營養(yǎng)器官生長，如番茄開花結實時，如讓花果自然成熟，營養(yǎng)器官就日漸減弱，最后衰老死亡。3.3營養(yǎng)生長和生殖生長的相關性第四節(jié)

植物的運動植物的運動（movement）：指植物器官在空間上產(chǎn)生的運動。高等植物的運動可以分為向性運動和感性運動。第四節(jié)

植物的運動植物的運動（movemen1.向性運動向性運動（tropicmovement）：指外界對植物單向刺激所引起的定向生長運動。向性運動包括3個步驟：感受、傳導、反應。向性運動是生長引起的、不可逆的運動。1.向性運動1.1向光性（1）定義

向光性：植物隨光的方向而彎曲的能力。如：向日葵的向光反應。（2）分類正向光性、負向光性（如根）、橫向光性。

1.1向光性（3）植物感受光的部位：是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片和生長中的莖。（4）引起向光性的機理有兩種對立的看法：一是生長素在莖的背光面與向光面分布不均勻，二是抑制物質分布的不均勻。（5）光受體是：燕麥芽鞘中有β-胡蘿卜素和核黃素（3）植物感受光的部位：是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片和生（6）向光性的一些例子：太陽追蹤（正向光性）葉鑲嵌（正向光性）橫向光性負向光性主要指地下根，它是向著光的反方向生長。（6）向光性的一些例子：太陽追蹤（正向光性）葉鑲嵌（正向光性1.2向重力性1）定義向重力性（gravitropism）：植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。2）分類正向重力性（positivegravitropism）負向重力性（negativegravitropism）橫向重力性（diagravitropism）1.2向重力性上下玉米的向重力性莖表現(xiàn)負向重力性，根表現(xiàn)正向重力性，地下莖側水平方向生長，表現(xiàn)為橫向重力性。藕的根狀莖具橫向重力性上玉米的向重力性莖表現(xiàn)負向重力性，根表現(xiàn)正向重力性，藕的根狀根橫放時，平衡石（淀粉體）沉降到細胞下側的內(nèi)質網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質網(wǎng)釋放Ca2+到細胞質內(nèi)，和鈣調(diào)蛋白結合，激活細胞下側的鈣泵和生長素泵，二者分別將鈣和生長素運到細胞壁。生長素大部分分布在根下側，鈣也促進生長素返回伸長區(qū)下側，這樣下側生長素過多，抑制伸長區(qū)伸長，而上側生長素較少，生長正常。導致上側生長快，下側慢，所以根就向重力方向彎曲生長。3）機理根橫放時，平衡石（淀粉體）3）機理1.3向化性（chemotropism）

由于某些化學物質在植物周圍分布不均引起的生長。

如：根朝著肥料較多的土壤生長，生產(chǎn)上，深施肥，有利于根向深處生長。1.4向水性（hydrotropism）

當土壤中水分分布不均時，根趨向于較濕的地方生長的特性。1.3向化性（chemotropism）2.感性運動感性運動：指外界對植物不定向刺激所引起的運動。可以分為：生長運動，不可逆的運動，如偏上性運動。緊張性運動，由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆的運動，如葉片的感夜運動。2.感性運動2.1

偏上性和偏下性偏上性（epinasty）：葉片花瓣或其他器官向下彎曲生長。偏下性（hyponasty）：葉片花瓣或其他器官向上彎曲生長。生長素引起偏上性生長，在葉片葉柄的上下兩側分布不均勻，引起生長不均勻，從而引起葉片下垂。2.1偏上性和偏下性2.2感夜性（nyctinasty）

由于光暗變化引起的運動。如：大豆、含羞草、合歡、酢漿草等2.3感熱性（thermonasty）

植物對溫度變化起反應的感性運動。酢漿草2.3感熱性（thermonasty）酢漿草2.4感震性（seismonasty）

植物的生長運動是由震動引起的。含羞草的感震性含羞草的感震性觸摸對含羞草葉片的效應。當含羞草的葉片被觸摸時，小葉在1～2秒內(nèi)便向下彎曲，這是葉枕中運動細胞中K+與Cl-大量運動的結果，同時也導致了膨壓的改變。觸摸對含羞草葉片的效應。食蟲植物的觸毛對機械觸動產(chǎn)生的捕食運動也是一種反應速度更快的感震性運動。捕蠅草豬籠草食蟲植物的觸毛對機械觸動產(chǎn)生的捕食運動也是一種反應速度更快的3.生理鐘3.1生理鐘（physiologicalclock）：又稱生物鐘。指植物內(nèi)生節(jié)奏調(diào)節(jié)的近似24小時的周期性變化節(jié)律。也稱為近似晝夜運動（circadianrhythm）。3.生理鐘第10章植物的生長生理課件2.2生物節(jié)奏的特性：1）節(jié)奏的引起必須有一個信號，一旦節(jié)奏開始，在穩(wěn)恒的條件仍然繼續(xù)顯示。2）一旦節(jié)奏開始，就以大約24小時的節(jié)奏自由地進行。