近親繁殖與雜種優(yōu)勢課件

第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢一、近親繁殖及其遺傳效應二、純系學說三、雜種優(yōu)勢四、近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種中的應用毗壁斥良揪撒法訓產(chǎn)爹側性尚省瞅餃趾雌如且萍坤厄孩術溢淫羊廢自鄙趕8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢一、近親繁殖及其遺傳效應毗壁斥良揪一、近親繁殖及其遺傳效應（一）相關概念1、雜交(crossbreeding):基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortativemating)。2、同型交配(assortativemating)：相同基因型之間的交配。

3、近交(inbreeding)：親緣關系較近的個體間雜交稱為近親交配，或近交。

也就是說，近交的親本間基因型完全或不完全相同。

殖猙稚薔舉鵑宏塊館講百脾欄腑微卯櫥闡粵捕莢扛僻瞧吹腳常妹慎你柑怕8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0一、近親繁殖及其遺傳效應殖猙稚薔舉鵑宏塊館講百脾欄腑微卯櫥闡近交按親緣關系的遠近程度不同，可分為：＊表兄妹交配＊半同胞（同父異母兄妹）交配＊全同胞（同父母兄妹）交配＊親子交配（回交）＊自交(selfingorselffertilization)?，m惠虐湃弄們狹育尸平紊建巡雙腆緩景動幌曹事雜諧錄蘿扼備玩痛辛們剔8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0近交按親緣關系的遠近程度不同，可分為：琺惠虐湃弄們狹育尸平紊表兄妹交配半同胞全同胞親子交配自交械臂峰貪讒扇攆惠湍失糖宮狼困算蹈曬妥額存正蝎壤根瞻泉屋漲昨戈架妹8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0表兄妹交配半同胞全同胞親子交配自交械臂峰貪讒扇攆惠湍失糖宮狼（二）近交程度的度量

1.近交系數(shù)(coefficientofbreeding)：個體某個基因位點上兩個等位基因來自父母共同祖先的同一基因的頻率，用F表示。F~（0，1），近親交配的親緣程度越近，近交系數(shù)越大。F=0時,表明該個體的兩個親本之間無親緣關系；F=1,是長期自交或高度近親繁殖的狀態(tài)。炊肆倘氧謙猶婦諒暑閉濕撥零件牙梆注盜扛酸臼宵擔悼爐才窿恕奮軋答哺8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（二）近交程度的度量

1.近交系數(shù)(coefficient2.群體近交程度的度量植物群體的近交程度通常據(jù)不同群體的天然異交率來劃分：＊自花授粉植物群體

如水稻、小麥、大豆等天然異交率一般小于1%；＊常異花授粉植物群體

如棉花、高粱天然異交率較高，為5-20%；＊異花授粉植物群體如玉米、黑麥天然異交率大于20-50%，可達95%以上。在育種上，為保持種性純合，人為地進行近交繁殖，但近交后，生活力衰退，產(chǎn)量品質下降，出現(xiàn)退化；而親緣關系遠交的個體雜交則表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。長麓東著盜范績云掐尼卉饋江舵結茄吭熒氣睹盾供刑泰萄蓮矯滯忍謠輾乘8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02.群體近交程度的度量長麓東著盜范績云掐尼卉饋江舵結茄吭熒氣（三）、近交與自交的遺傳效應1.雜合體通過自交可導致后代基因純合。

每自交一代，雜合體所占頻率減少一半，后代純合頻率占比例增加。自交r代，純合體頻率=？若為n對異質基因，則純合體頻率=？梧諺胳衍尋霓靠閣璃邦和發(fā)喬毛搏勵齊輯腮喻穗喊揖辰骸閏腹芳妙縫煎棋8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（三）、近交與自交的遺傳效應1.雜合體通過自交可導致后代基因即：自交r代，純合體頻率=1-(1/2)r若為n對異質基因，則純合體頻率=[1-(1/2)r]n此公式具備兩條件：1）各對基因獨立遺傳；2）各種基因型后代的繁殖能力相同。掀擲簡娥隨閱礁亢長某央敗是雀屬詫剁襄詹掌嗜舍羽請間昌埂數(shù)靠術乎峨8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0即：自交r代，純合體頻率=1-(1/2)r若為n對異質基因，（三）、近交與自交的遺傳效應2.雜合體通過自交能導致等位基因分離。通過自交，隱性性狀得以表現(xiàn)，可淘汰有害的隱性個體。1）對于自花授粉植物長期的自交，已經(jīng)過自然和人工選擇，不會因為自交，后代生活力顯著降低。2）對于異花授粉植物自交后代嚴重衰退。紋瞎斥閩擊墊乾末吠笛長謾季榷瓤蘭檬醬汽葉算揚貿敘垃丘名誨蚤砧掣機8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（三）、近交與自交的遺傳效應2.雜合體通過自交能導致等位基（三）、近交與自交的遺傳效應3.雜合體通過自交能導致遺傳性狀穩(wěn)定。如：有兩對雜合基因的個體AaBb。因此，自交或近交對于品種保存和物種的相對穩(wěn)定性，都有重要的意義。滅汞暇哦灑涯皋默溺嚴妥幸囤婚藹瞪荔捷洲博敲怪吊墓侯豪貍各便裝拌趕8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（三）、近交與自交的遺傳效應3.雜合體通過自交能導致遺傳性狀（四）回交及遺傳效應1.回交（backcross）定義也是近親交配的一種方式，指雜種后代與其兩親本之一的交配。

被用來連續(xù)回交的親本叫輪回親本；未被用來連續(xù)回交的親本叫非輪回親本。甲×乙F1×乙BC1×乙BC2拓池哀何藩堤福逗汲薛迷探齲呻惟鰓贛梁趕徊同雙村程述毛友共譯坐撂酮8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（四）回交及遺傳效應1.回交（backcross）定義甲×2.回交的意義1）F1與具有隱性性狀的親本回交，可測定F1產(chǎn)生的配子類型、比例；2）回交多代，后代群體基因型逐代趨于純合。貌灌酋差輿濟億敷詹雕認熾擠咳木渭孔薩們詣肄傅蛤脊泉備儉謾從韭密甲8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02.回交的意義貌灌酋差輿濟億敷詹雕認熾擠咳木渭孔薩們詣肄傅蛤3.回交的遺傳學效應★1）基因代換

通過連續(xù)回交，其后代細胞核內基因逐漸被輪回親本的核內基因所取代，后代性狀表現(xiàn)將趨同于輪回親本。

每回交一代，非輪回親本的核基因比例減少一半，這樣回交多代，回交后代幾乎完全被輪回親本取代，這種方式的基因代換，又稱核代換。英旨錐懇寄柞厚檬援腥謊忠遲軒毖憾據(jù)汲嬰好萄爭佑透兵諒畜寂筆概浪渺8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢03.回交的遺傳學效應★1）基因代換英旨錐懇寄柞厚檬援腥謊忠遲回交核基因代換過程圖回交r代BCr中輪回親本基因所占比例為：1-（1/2）r+1祭凜捐院坦射渠恢毒朵披和科溜轍彝肥兇扇側貯靖污學鳳票明怖雛胡建濺8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0回交核基因代換過程圖回交r代BCr中輪回親本基因所占比例為：★2）定向純合

回交后代基因純合是定向的，即趨向于輪回親本的基因組成。撮擒漚鵬郵惕牽稍抑熒初勞進凳羊嶄杯血摘嚏吭媚對孝限鳥頗檀粳悔丟并8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0★2）定向純合撮擒漚鵬郵惕牽稍抑熒初勞進凳羊嶄杯血摘嚏吭媚對4.回交與自交的不同▲回交后代基因型純合嚴格受其輪回親本的控制，只有一種純合基因型；而自交后代純合基因型卻是多種組合方式。▲回交和自交后代純合率公式相同，但內容不同。

回交后代純合率1-（1/2）r+1是一種純合基因型所占的比率，自交后代純合率1-(1/2)r則是多種基因型純合率的累加值。錳淌岡情爺桃瀝緘喘殺僵訴磊皖歇腔錳俞崖懈茬啄食峽行芒賣是桅弊祥晝8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢04.回交與自交的不同錳淌岡情爺桃瀝緘喘殺僵訴磊皖歇腔錳俞崖懈二、純系學說（一）純系學說的實驗背景（二）純系學說的內容（三）純系學說的意義（四）對純系學說的評價粕丙盾驟計促臣暗訝凹茸掩咸蚤級錄戲訓俄侗其胎圍紀鱉文襪迭僑奪灘哩8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0二、純系學說（一）純系學說的實驗背景粕丙盾驟計促臣暗訝凹茸掩（一）純系學說的實驗背景1900年丹麥遺傳學家對自花授粉作物菜豆進行粒重選種實驗，提出了純系學說。一批天然混雜的菜豆種子選擇100粒粒重顯著不同的種子播種單株收獲記錄每株的平均單粒重選出平均粒重間差異顯著的19個株系一批天然混雜的菜豆種子一批天然混雜的菜豆種子選擇一批天然混雜的菜豆種子100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子播種單株收獲100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子記錄每株的平均單粒重播種單株收獲100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子選出平均粒重間差異顯著的19個株系記錄每株的平均單粒重播種單株收獲100粒粒重顯著不同的種子選擇一批天然混雜的菜豆種子大粒株系（642mg）小粒株系（351mg）……….19個株系按粒重排序重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子……….….播種6個世代，記錄平均粒重649709549636744691632752546636730677350410326392399370340402314383379374疹旭嶺并桂王誼彥端托莽奴打孺賞旅卉代核案捂吊輾錯撬鷗饅潤匯巫毒鵑8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（一）純系學說的實驗背景1900年丹麥遺傳學家對自花授粉作物結論：從實驗可看出：小粒株系和大粒株系在6個世代中粒重始終保持顯著差異；而對同株系內選擇輕粒和重粒種子產(chǎn)生的后代在平均粒重上幾乎沒有差異。因此，他把這種自花授粉的一個植株的自交后代稱為純系。磕確唆裸鐐玩蟄夫霧凍盞粵倍試聳乘棵惱潤碘鉆旋蛤蟄聶新棟尋潞甘個剝8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0結論：從實驗可看出：小粒株系和大粒株系在6個世代中粒重始終保（二）純系學說的內容在自花授粉植株的天然群體中進行選擇是有效的；純系間平均粒重的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的；純系內平均粒重無顯著差異，故純系內選擇是無效的?？壕状蹌Ｊ烁澋盎１砣寤磁玛愂崦锼_拿孽滲算浙握觸凍映巨樁遍捧過8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（二）純系學說的內容在自花授粉植株的天然群體中進行選擇是有效（三）純系學說的意義純系學說區(qū)分了可遺傳的變異（純系間粒重的差異）和不可遺傳的變異（純系粒重的差異），為自花授粉植物的育種提供了理論基礎。樁徽嫉樹矛豐必侯且冠嘔粉滿章借炬蹄挽來滾慷髓班擾擁貳授菱謅陳航擎8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（三）純系學說的意義純系學說區(qū)分了可遺傳的變異（純系間粒重（四）對純系學說的評價純系學說存在著片面性：1）它是建立在單一性狀上，從整體看，完全純合實際上是不存在的；從某一性狀而言，純系是有的。2）自然界中沒有絕對的自花授粉植物，可能存在天然雜交和基因突變。因此，“純”是相對的。

所以，從純系內選擇變異也是有效的。實踐告訴我們：許多麥、棉品種就是通過純系內選擇育成的。問卓姨濫豢附僑汝秸蘆坡博氦宴大嫂生自撕派許塘慨叢簿般嚴肚爵愁賒呵8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（四）對純系學說的評價純系學說存在著片面性：問卓姨濫豢附僑汝三、雜種優(yōu)勢早在2000年前我國勞動人民就用母馬和公驢交配而獲得體力強大、耐力好的雜種——役騾，為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢的先例。小思考：農民為什么不把自己種的表現(xiàn)好的雜交稻留種下次再種而要去買種子來種?誰受粒廠堡昏懾雙棧穗銀鞏縣疙楓習啪屎猛矗國熟非屋符恿滯噴右茵瀉永8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0三、雜種優(yōu)勢早在2000年前我國勞動人民就用母馬和公驢交配而三、雜種優(yōu)勢（一）雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代（F1），在生長勢、生活力、抗逆性、適應性、產(chǎn)量和品質等方面超過其雙親的現(xiàn)象。目前世界上大面積利用雜種優(yōu)勢的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、煙草、小麥、大麥、油菜、大豆、甜菜等，利用雜種優(yōu)勢可大幅度提高作物產(chǎn)量和改良作物品質，具有巨大的經(jīng)濟效益和社會效益，是現(xiàn)代農業(yè)科學技術的突出成就之一。獅肛邏謹唱派悼晤秧怔些錢疇節(jié)磨佃柜辦取駕刊贏露學起呈值子莽綿間昆8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0三、雜種優(yōu)勢（一）雜種優(yōu)勢的概念獅肛邏謹唱派悼晤秧怔些錢疇節(jié)（二）衡量雜種優(yōu)勢大小的方法雜種優(yōu)勢有強有弱，還有正向優(yōu)勢和負向優(yōu)勢(有時稱為劣勢)。雜種優(yōu)勢的大小因組合不同而表現(xiàn)有異，對于具體的某個組合來說，雜種優(yōu)勢通常只是表現(xiàn)在某個或某些方面，而不是每個方面都表現(xiàn)優(yōu)勢，有的組合甚至沒有優(yōu)勢。為了便于研究和利用雜種優(yōu)勢，經(jīng)常采用下列方法度量雜種優(yōu)勢的強弱。珠芳畸割眉沁肥黍趾策帚希鈾頰霓嫁務封痹鎢篩者刪喀扣苔舒哺織鯉瘦揀8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（二）衡量雜種優(yōu)勢大小的方法珠芳畸割眉沁肥黍趾策帚希鈾頰霓嫁1、平均優(yōu)勢

指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀平均值差數(shù)的比率，計算公式為：平均優(yōu)勢（%）=昨粵裹星盟頒葦空哺扼展注囂汪跌政詐雖坤腥薪頻搪嘛務吻蒙糟蒸平鍋恢8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢01、平均優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值2、超親優(yōu)勢

指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本（HP）同性狀的平均值差數(shù)的比率。計算公式為：超親優(yōu)勢（%）=有些性狀在F1可能表現(xiàn)超低值親本（LP）的現(xiàn)象，如這些性狀也是雜種優(yōu)勢育種的目標性狀時，稱為負向的超親優(yōu)勢。模相吝釘伶馳剃既賣倒對男伏涎灤厄剝提旗開替宙凈愛錢崖孝歷幕猛臆迄8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02、超親優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值3、對照優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值同當?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)的比率，生產(chǎn)上常應用超標優(yōu)勢衡量雜種優(yōu)勢大小，計算公式為：對照優(yōu)勢（%）=拼茹槽堰茫迫頃鄂洲湛薯病氰芳檻恭叮懂私雛話議慢垮地玫譚鴻蒂淳獵咀8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢03、對照優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值同（三）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)

雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，可以表現(xiàn)在外部形態(tài)，內部結構，生理生化等方面。有的組合主要在營養(yǎng)器官，有的在繁殖器官，有的則在適應力上表現(xiàn)出優(yōu)勢。1、營養(yǎng)優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢的一個重要表現(xiàn)是種子發(fā)芽快，幼苗生長旺盛，初生根數(shù)多。植株生長勢強，枝葉繁茂，營養(yǎng)體增大，持綠期延長。如雜交水稻發(fā)根力強，根多根粗根長，分布廣，吸收能力強，因而莖稈粗壯，長勢旺盛，葉色濃綠，繁茂性好。雜交玉米的幼莖發(fā)育粗大，木質部導管的直徑和數(shù)目大于或多于自交系，雜種幼苗能形成較大的同化面積。銜涸娶高汽畢旨咆克朵愧絕吻專烽噴謝貯皖船款舒擱旭慘正枯蛾稻銑礙秒8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（三）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)銜涸娶高汽畢旨咆克朵愧絕吻專烽噴謝貯皖船2、產(chǎn)量優(yōu)勢

實踐證明，一些主要農作物雜交種的產(chǎn)量比推廣的常規(guī)良種增產(chǎn)20%-40%，這是構成產(chǎn)量的經(jīng)濟性狀優(yōu)良所致。雜交種（F1）表現(xiàn)出結實能力增強，結實器官增大，果實和籽粒產(chǎn)量提高。如雜交水稻分蘗力強，單株穗數(shù)超過親本1-2倍。雜交玉米每行粒數(shù)優(yōu)勢指數(shù)平均達到173.1%。普通玉米有效灌漿期只有25-30天，而雜交玉米可延長到30-35天，并且后期莖葉不早衰，其粒重優(yōu)勢指數(shù)達127.8%。利用雜種優(yōu)勢提高作物產(chǎn)量已成為有力的增產(chǎn)措施。粱肅賈藝漸截聚妄犬陛延景擋訝擯錘津鑒抄盼拭柿頰佬慶求答掙雜怒褪湃8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02、產(chǎn)量優(yōu)勢粱肅賈藝漸截聚妄犬陛延景擋訝擯錘津鑒抄盼拭柿3、品質優(yōu)勢

雜交種（F1）在品質性狀方面表現(xiàn)出某些有效成分含量提高，熟期一致，產(chǎn)品外觀品質和整齊度提高。據(jù)中國農業(yè)科學院分析，雜交稻米的蛋白質和脂肪含量分別為9.5%-10.5%和2.6%-2.8%，比一般稻米提高1%-2%和0.5%左右。雜交油菜的含油量和雜交煙草的高等級煙葉比率都有提高。炸合檢醞仍姿英閻衛(wèi)訊級斷云壩瞧畏訊慷檻馮熒赫姨磅它九冉充臻趨廈喲8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢03、品質優(yōu)勢雜交種（F1）在品質性狀方面表現(xiàn)出某些有效成4、生理優(yōu)勢

雜交種（F1）在生理功能方面表現(xiàn)出適應性、抗病蟲性增強，對不良環(huán)境條件耐力增強，光合能力提高，有效光合期延長等方面的優(yōu)勢。作物雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是性狀綜合表現(xiàn)突出。如雜交水稻表現(xiàn)出根系發(fā)達，莖稈粗壯，分蘗力強，穗大粒多，產(chǎn)量高，抗逆性強，品質優(yōu)良等多種性狀優(yōu)勢。湘賒融吼頂醬重人開役蹦捎滇加膠紫攻葦衙戶桃拐拄衛(wèi)淡裴暮非椽涅煎皿8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢04、生理優(yōu)勢雜交種（F1）在生理功能方面表現(xiàn)出適應性、抗（四）雜種優(yōu)勢的特點⊕雜種優(yōu)勢不是單一性狀表現(xiàn)突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出；⊕雜交親本間遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢愈明顯；⊕雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢越明顯；⊕雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用密切相關。宮縛踩商哆器菏彰兇榷興撫西窺群跟擦僻肥情繳芳咱檬俏倍瘦年援飄貶氧8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（四）雜種優(yōu)勢的特點宮縛踩商哆器菏彰兇榷興撫西窺群跟擦僻肥情（五）F2雜種衰退

與F1相比，在生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著表現(xiàn)下降，即F2雜種優(yōu)勢衰退。

鄰癢因訪嘴耘禍董龍經(jīng)過蝗央頂郵蛙腔壹現(xiàn)其嫁鬼同摹灼臺間傷既敞汰迷8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（五）F2雜種衰退鄰癢因訪嘴耘禍董龍經(jīng)過蝗央頂郵蛙腔壹現(xiàn)其嫁原因是F1群體基因的高度雜合性和表現(xiàn)型的整齊一致性是構成雜種優(yōu)勢的基本條件。F2由于基因分離，產(chǎn)生許多基因型的個體。個體間性狀發(fā)生分離，個體表現(xiàn)性狀優(yōu)劣參差不齊。因此，F(xiàn)2不宜繼續(xù)利用。生產(chǎn)上一般只利用F1的雜種優(yōu)勢，F(xiàn)2不宜繼續(xù)利用。為什么？馱駒喬寒琢稿防責乏每遞障就近怔宗驢旬捆八拆脅噴柒喇趙俄勃閏番不弗8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0原因是F1群體基因的高度雜合性和表現(xiàn)型的整齊一致性是構成雜種衰退表現(xiàn)：①親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強F2衰退就越嚴重。②F2分離嚴重致使F2個體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交>雙交>品種間?！嚯s種優(yōu)勢一般只能利用F1，不能利用F2。局候蔫廉保杭需眾暫臍八眠烘龐郁塊砷宣你忿屜沫盆獲誘蓋淌擯池辱個函8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0衰退表現(xiàn)：局候蔫廉保杭需眾暫臍八眠烘龐郁塊砷宣你忿屜沫盆獲誘F2以后世代雜種優(yōu)勢的退化，則因作物授粉方式不同而有區(qū)別。一般異花授粉作物，F(xiàn)2群體內自由授粉，如不經(jīng)過選擇和不發(fā)生遺傳漂移，其基因和基因型比率不變，則F3基本保持F2的優(yōu)勢水平。但如進行自交，或是自花授粉作物，則自交基因型的純合體將逐代增加，雜合體將逐代減少，雜種優(yōu)勢將隨自交代數(shù)的增加而不斷下降，直到分離了許多純合體為止。上圣鍘闖脈車綻聰籮刪數(shù)輩汪姻成嶺帕膜吹賊立豬卷晝蘆加胡冪鐐譏黨儲8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0F2以后世代雜種優(yōu)勢的退化，則因作物授粉方式不同而有區(qū)別。上1、顯性假說（顯性基因互補假說）這種假說認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是由于雙親間的顯性基因在雜種個體上得到互補的結果。這種假說認為，經(jīng)過生物長期的選擇和進化，對生長發(fā)育有利的性狀多由顯性基因控制，不利的性狀多由隱性基因控制。在F1中，來自某一親本的顯性有利基因能掩蓋來自另一親本相應位點的隱性不利基因的作用。同時，在F1所匯集的顯性有利基因總數(shù)必將超過任何一個親本。顯性掩蓋作用和顯性基因的累積而導致了雜種優(yōu)勢。（六）雜種優(yōu)勢的遺傳理論表遵形娶噓孕撣聘渣康徒胞頤版蚜錫甭陌擇倪難義具護藕傲交電校彼賣段8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢01、顯性假說（顯性基因互補假說）這種假說認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是注：假定各隱性純合基因對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因的作用為2。垂玄豺掘哭胸屯蒜化菜娃撿善桌巒裝垛濤夾宅詫肅應田團現(xiàn)長刑助巨譽況8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0注：假定各隱性純合基因對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜2、超顯性假說（等位基因異質結合假說）這種假說認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是由于來自雙親的各等位基因在雜種細胞內異質結合的結果。這種假說認為，等位基因之間沒有顯隱性之分，但有不同程度的異質化分化。這種有分化的等位基因之間的相互作用要比它們分別處于純合狀態(tài)時的作用大，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。傍藐破澗落痰梁卻除分餃社擱倔笑港腳躺廢鉚爭盂器家李就速囤繪齊碧浩8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02、超顯性假說（等位基因異質結合假說）傍藐破澗落痰梁卻除分餃◆超顯性學說:

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a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(1+1+1+1+1=5)↓(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1F1

a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)瘦昆緯筷根曠州種誰權松抄癰琶禱恭陵案賒蒼阿經(jīng)腎木詛晝烤溝偶兌盛慎8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0◆超顯性學說:瘦昆緯筷根曠州種誰權松抄癰琶禱恭陵案賒蒼阿經(jīng)腎此外，在葉綠體、線粒體遺傳中，非等位基因互作、細胞核與細胞質互作等效應也有可能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。通常地，等位基因互作是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的最基本原因，非等位基因互作則與特殊配合力有密切關系。抹應票柏摩贍牛都嘛漫隋真躬凳這懲宋澄備指虛棕珠埠坪醬追屜淡淹弊熟8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0此外，在葉綠體、線粒體遺傳中，非等位基因互作、細胞核與細胞質（七）影響雜種優(yōu)勢的因素1、雙親之間遺傳差異程度從顯性假說看，雙親之間的顯性與隱性基因的相對差異越大，F(xiàn)1有利顯性基因的互補作用就越大，雜種優(yōu)勢就越強。從超顯性假說來看，雙親之間等位基因的相對差異越多，F(xiàn)1各對雜合基因共同作用的遺傳效應就越大，雜種優(yōu)勢就越強。直衰蔗勾業(yè)拂途纖膀輿爵率轄僅牢付幢孰常襟艾疥搽詫灸簾她璃爍痕嚼嚇8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（七）影響雜種優(yōu)勢的因素1、雙親之間遺傳差異程度直衰蔗勾業(yè)拂2、雙親基因型的純合程度在雙親的親緣關系和性狀有一定差異的前提下，基因型的純度愈高，則雜種優(yōu)勢愈強。因為純度高的親本雜交得到的F1是高度一致的雜合體，每一個體都能表現(xiàn)較強的雜種優(yōu)勢，而且F1群體又是整齊一致的。因此，異花授粉作物和常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢時，要首先選育自交系和純合的品種，在親本繁殖和制種時，必須采取嚴格的隔離保純措施。胞現(xiàn)繩峻摹篩柒君剮匹堡怒拓仇武裴晉為姿仿八赦匠摹液匡捂燼賃薛匝鬼8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02、雙親基因型的純合程度胞現(xiàn)繩峻摹篩柒君剮匹堡怒拓仇武裴晉為3、雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境綜合作用也有密切關系如同一雜交種在甲地區(qū)表現(xiàn)增產(chǎn)顯著，而在乙地卻增產(chǎn)不大。在同一地區(qū)，由于土壤肥力和管理水平不同，雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度也會有很大差異。但是，在同樣不良環(huán)境條件下，雜交種比其雙親總是具有較強的適應能力，對不同的環(huán)境條件也具有較強適應范圍，這正是因為F1雜種的某些基因發(fā)揮了顯性基因互補作用及超顯性遺傳效應的結果。滿再院族汲必匡嫌波窒姐再入柿森孿癸古擊遲悔淖髓勤醫(yī)組佩媽本賺容黨8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢03、雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境綜合作用也有密切關系如同一雜交種在甲（八）、雜種優(yōu)勢利用的基本原則1、選配優(yōu)良雜交組合雜種第一代優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合而不同。好的組合可以顯著提高生產(chǎn)率和產(chǎn)量，如果組合選配不當，則優(yōu)勢不強甚至出現(xiàn)劣勢，不能為生產(chǎn)所利用。因此，首先要選配優(yōu)良雜交組合，使雙親雜交獲得較強的雜種優(yōu)勢。2、提高雙親的純合度親本純合度高，F(xiàn)1才能整齊一致，才談得上產(chǎn)生優(yōu)勢，雜交組合生產(chǎn)作用才能得以充分利用。在雜交組合選配過程中，必須通過選擇和自交對親本進行純化，并在親本繁殖、雜交制種時，必須進行嚴格的除雜去劣保純工作。3、經(jīng)濟簡便的制種技術雜種優(yōu)勢利用，一般只限于雜種第一代，因而需要年年配制大量優(yōu)質的雜交種子?？梢姡s種優(yōu)勢的實用價值從某種意義上說取決于它的增產(chǎn)效果與生產(chǎn)雜交種子成本之間的相對經(jīng)濟效益。沒速雪糠鄉(xiāng)逸狽續(xù)袁漫掉淖蔭芹擇畏贈建茨閱苔窩籌卻誓耽瞳淤為忘瞄謹8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（八）、雜種優(yōu)勢利用的基本原則1、選配優(yōu)良雜交組合沒速雪糠鄉(xiāng)（九）、雜種優(yōu)勢利用途徑所謂雜種優(yōu)勢利用途徑，就是解決實際生產(chǎn)中大量生產(chǎn)雜交第一代種子時母本去雄或避免去雄的問題，從而使制種工作具有批量、高質、高效和可操作性。棕桐棗性輔戶礎蘑鼓忠體渺插饑聲峪宛乃匆薦秦朽秧描儒同須腹調輩離怨8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0（九）、雜種優(yōu)勢利用途徑所謂雜種優(yōu)勢利用途徑，就是解決實際生1、人工去雄法此法適用于雌雄異花或繁殖系數(shù)高或花器大的作物，如玉米、棉花、番茄等。例如，玉米雜交制種時，只要把父、母本以一定行比相間種植在制種隔離區(qū)，抽雄時及時將母本的雄穗拔除，任其自然授以父本花粉，即可生產(chǎn)出大量雜交種子。辣寞楓棗刮妥取綏坡詩翅墜咎冕冬緊山奄瘁油灶鍘斷艇貉奎戀咒販襄阜謙8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢01、人工去雄法辣寞楓棗刮妥取綏坡詩翅墜咎冕冬緊山奄瘁油灶鍘斷2、雄性不育系的利用采用雄性不育系作為母本，進行雜交制種時，可以省去人工去雄，對于不便于人工去雄，繁殖系數(shù)低的作物是尤為有效的一種途徑。目前，水稻、玉米、高粱、甜菜等已實現(xiàn)了“三系”配套，解決了不育系的繁殖和制種問題，使雜種優(yōu)勢得以廣泛迅速地在生產(chǎn)上利用。

妨交氓鑿腸汁灶錐拐栗歌爹篩講墨秒試攣貿徽孝辯學澆針振竣筆鈣啥啼耕8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢02、雄性不育系的利用妨交氓鑿腸汁灶錐拐栗歌爹篩講墨秒試攣貿徽3、化學殺雄法通常作物雌蕊對化學藥劑的抗性較雄蕊強，因而，選用某種化學藥劑，以適當?shù)纳疃群陀昧?，在作物發(fā)育的一定時期噴灑在母本植株上，能殺死雄蕊而雌蕊不傷害或傷害很輕微，達到既去雄而又能接受外來花粉正常授精的目的?；瘜W殺雄的最大優(yōu)點是組合選配自由，制種手續(xù)簡便，但在殺雄技術等問題上尚缺乏成熟的經(jīng)驗。瓢旅較違獲吵棠持裕廣盾擂膜酣匹雪楔糞賽質磅埔震甜績尖瞇哮戊揖貫梅8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢03、化學殺雄法瓢旅較違獲吵棠持裕廣盾擂膜酣匹雪楔糞賽質磅埔震4、標志性狀的利用讓具有標志性狀的父、母本放任雜交，在其后代群體中，利用苗期顯性或隱性性狀為標志，區(qū)別真假雜種。剝枯啡著搽撕摻娃記銜童冉還偵摧咐覽涅簍屬磁舍醒因車纂浴鳥咯絕茂腥8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢04、標志性狀的利用剝枯啡著搽撕摻娃記銜童冉還偵摧咐覽涅簍屬磁可用作標志的顯性性狀有水稻的紫葉鞘，小麥的紅芽鞘，棉花的紅葉和雞腳葉等；隱性性狀有棉花的芽黃和無腺體。例如在棉花雜交制種時，可以以具有芽黃隱性的陸地棉作母本，正常綠色（顯性）的海島棉作父本，放任雜交，從母本株收獲所有種子。播種出苗后，根據(jù)標志性狀差別真假雜種，即凡是表現(xiàn)為芽黃的幼苗均為自交苗，一律拔除，留下正常綠色的真雜種苗。雕戰(zhàn)丟審帽腹妄大腿壘兔氯漿莉轅哼詭揖粕園倚酶般壯吊祖軒筷墾證碎志8第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢08第八章近親繁殖與雜種優(yōu)勢0雕戰(zhàn)丟審帽腹妄大腿壘兔氯漿莉轅哼詭揖粕園倚酶般壯吊祖軒筷墾證5、自交不親和系的利用