微生物學(xué)微生物的代謝

關(guān)于微生物學(xué)微生物的代謝第一頁，共七十六頁，2022年，8月28日關(guān)于新陳代謝（metabolism）概念生物體從環(huán)境中攝取對自身有用的營養(yǎng)物質(zhì)，同時排出對自身無用的物質(zhì)的過程。

新陳代謝=分解代謝+合成代謝第二頁，共七十六頁，2022年，8月28日分解代謝：在分解代謝酶系的催化作用下，復(fù)雜的有機(jī)物分子分解產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（還原當(dāng)量，[H]）。

合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。

第三頁，共七十六頁，2022年，8月28日代謝類型物質(zhì)代謝分解代謝合成代謝能量代謝第四頁，共七十六頁，2022年，8月28日第一節(jié)微生物的能量代謝

有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）最初能源日光（光能營養(yǎng)菌）ATP

還原態(tài)無機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）第五頁，共七十六頁，2022年，8月28日一、生物氧化與產(chǎn)能

生物氧化：有機(jī)物在活細(xì)胞內(nèi)分解成為小分子物質(zhì)并伴隨能量產(chǎn)生的過程。形式：與氧結(jié)合，脫氫，失去電子過程：脫氫，遞氫，受氫功能：產(chǎn)能（ATP），產(chǎn)還原力[H]，產(chǎn)小分子中間代謝物類型：呼吸，無氧呼吸，發(fā)酵第六頁，共七十六頁，2022年，8月28日底物脫氫的途徑1、EMP途徑又稱糖酵解途徑或已糖二磷酸途徑。過程：一分子葡萄糖經(jīng)十步反應(yīng)，最終產(chǎn)生2分子ATP，2分子丙酮酸和2分子NADH2。耗能階段產(chǎn)能階段2NADH2C62C32丙酮酸

2ATP4ATP2ATP第七頁，共七十六頁，2022年，8月28日EMP途徑意義：提供ATP與還原力連接其它代謝途徑的橋梁為生物合成提供中間代謝物逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成第八頁，共七十六頁，2022年，8月28日2、HMP途徑又稱已糖一磷酸途徑，戊糖磷酸途徑特點(diǎn)：葡萄糖不經(jīng)EMP和TCA而徹底氧化，并能大量產(chǎn)生能量及還原力和中間代謝產(chǎn)物。

ATP12NADPH236ATP35ATP6C66C55C66CO2

第九頁，共七十六頁，2022年，8月28日HMP途徑意義：提供合成原料，尤其是核酸原料產(chǎn)還原力固定CO2的中介擴(kuò)大碳源利用范圍連接EMP途徑第十頁，共七十六頁，2022年，8月28日3、ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途徑微生物所特有G經(jīng)四步反應(yīng)快速獲得丙酮酸。

2ATPATPATPNADH26ATPGKDPGNADPH22丙酮酸2酒精第十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日ED途徑特點(diǎn)：特征性反應(yīng)：KDPG裂解丙酮酸與3磷酸甘油醛特征性酶：KDPG醛縮酶產(chǎn)能效率低下?？捎糜诰凭l(fā)酵。第十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日4、TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)或Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)以2C為底物，十步循環(huán)產(chǎn)能及還原力1分子2C產(chǎn)3NADH2，1FADH2，1GTP第十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)特點(diǎn)：氧不直接參與，但有氧下進(jìn)行大量產(chǎn)能位于分解和合成代謝的中心，聯(lián)結(jié)其它代謝。第十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日遞氫和受氫有機(jī)物中的化學(xué)能經(jīng)脫氫后，通過呼吸鏈等方式傳遞，最終與氧、有機(jī)或無機(jī)物等氫受體結(jié)合而釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點(diǎn)和受氫體性質(zhì)不同，將生物氧化分為有氧呼吸，無氧呼吸和發(fā)酵三類型。第十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日有氧呼吸以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程。厭氧呼吸以無機(jī)氧化物作為最終電子受體的生物氧化過程。發(fā)酵以有機(jī)物為底物，以其中間代謝產(chǎn)物作為其電子受體的生物氧化過程。第十六頁，共七十六頁，2022年，8月28日1、呼吸作用（respiration，有氧呼吸）最普遍和最重要的生物氧化方式，底物氧化脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈（又稱電子傳遞鏈）遞氫，最終由分子氧按受氫并產(chǎn)生水和釋放能量（部分轉(zhuǎn)移到ATP中，部分以熱能的方式散失）。特點(diǎn)：有氧，氧化徹底，產(chǎn)能多第十七頁，共七十六頁，2022年，8月28日微生物類群：好氧菌或兼性厭氧菌。大多數(shù)細(xì)菌、全部真菌和原生動物（化能異養(yǎng)）氫細(xì)菌、硫細(xì)菌、硝化細(xì)菌分別利用氫、含硫無機(jī)物、氨或亞硝酸作為底物。第十八頁，共七十六頁，2022年，8月28日2、厭氧呼吸（anaerobicrespiration，無氧呼吸）化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)一系列電子傳遞體最終交給無機(jī)氧化物的作用。氫和電子受體是NO3－，NO2－，SO4－，CO２等。厭氧呼吸的最終產(chǎn)物是水，CO2，生成ATP和較低還原力的無機(jī)物。生成的能量低于有氧呼吸。微生物類群：厭氧菌和兼性厭氧菌，如反硝化細(xì)菌，反硫化細(xì)菌，甲烷菌。第十九頁，共七十六頁，2022年，8月28日無機(jī)鹽呼吸硝酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸硫呼吸鐵呼吸碳酸鹽呼吸第二十頁，共七十六頁，2022年，8月28日有機(jī)物呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸氧化三甲胺呼吸第二十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日3、發(fā)酵作用（fermentation，發(fā)酵）指在無氧條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)過呼吸鏈而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。微生物類群：主要的厭氧菌，有些兼性菌第二十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日關(guān)于同型發(fā)酵與異型發(fā)酵同型發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物為單一產(chǎn)物。異型發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物為多種產(chǎn)物。常見有乳酸發(fā)酵與酒精發(fā)酵第二十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日乳酸發(fā)酵類型途徑產(chǎn)物/1G產(chǎn)能/1G同型EMP2乳酸2ATP異型HMP1乳酸，1乙醇，1CO21ATP1乳酸，1乙酸，1CO22ATP1乳酸，1.5乙酸2.5ATP第二十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日酒精發(fā)酵類型途徑產(chǎn)物/1G產(chǎn)能/1G同型EMP2乙醇，2CO22ATPED2乙醇，2CO21ATP異型HMP1乳酸，1乙醇，1CO21ATP第二十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日Stickland反應(yīng)氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能的發(fā)酵方式以一種氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型。產(chǎn)能效率低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1ATP。第二十六頁，共七十六頁，2022年，8月28日巴斯德效應(yīng)（Pasteur）主要進(jìn)行發(fā)酵作用的菌在有氧存在則會發(fā)生呼吸抑制發(fā)酵的現(xiàn)象。酵母菌發(fā)酵生產(chǎn)酒精時若通入氧氣，則發(fā)酵作用下降，停止產(chǎn)生酒精而進(jìn)行呼吸作用，葡萄糖利用速度大大降低，酒精生成被抑制。即發(fā)酵制酒時不能有氧存在。第二十七頁，共七十六頁，2022年，8月28日二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力化能自養(yǎng)微生物：通過氧化無機(jī)底物獲得ATP與[H]來還原CO2。產(chǎn)能途徑主要借助于呼吸鏈的氧化磷酸化，因此化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌。如硝化細(xì)菌。第二十八頁，共七十六頁，2022年，8月28日光能營養(yǎng)微生物真核生物：藻類及其它綠色植物產(chǎn)氧原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌不產(chǎn)氧古生菌：嗜鹽菌第二十九頁，共七十六頁，2022年，8月28日產(chǎn)能與還原力方式1、循環(huán)光合磷酸化存在于光合細(xì)菌中的原始光合作用機(jī)制。電子傳遞途徑屬循環(huán)方式產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行還原力來自無機(jī)氫供體不產(chǎn)氧第三十頁，共七十六頁，2022年，8月28日2、非循環(huán)光合磷酸化電子傳遞途徑屬非循環(huán)方式有氧條件下進(jìn)行有PSI和PSII兩個光合系統(tǒng)產(chǎn)能與產(chǎn)還原力同時進(jìn)行產(chǎn)氧第三十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日3、嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成光介導(dǎo)ATP合成無氧條件需紫膜蛋白紫膜：由細(xì)菌視紫紅質(zhì)蛋白和類脂組成，能進(jìn)行獨(dú)特的光合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)以視黃醛為輔基。第三十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日第二節(jié)物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝小分子物質(zhì)有機(jī)物還原力有機(jī)物

ATP

分解代謝合成代謝第三十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日分解代謝糖代謝蛋白質(zhì)代謝脂肪代謝核酸代謝第三十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日糖代謝1、淀粉的分解

直鏈淀粉（葡萄糖以α－１，4糖苷鍵相連）支鏈淀粉（主要也以α-1，4糖苷鍵相連，分支處葡萄糖以β－１，6糖苷鍵相連）水解酶：α-淀粉酶（在α-1，4糖苷鍵處切斷）；β-淀粉酶；葡萄糖淀粉酶一般先降解成為糊精，最后分解成為G。第三十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日2、纖維素的分解

是葡萄糖分子以β-1，4糖苷鍵相連的長鏈在纖維素酶（一些真菌和細(xì)菌），纖維二糖酶等作用下，最后分解成葡萄糖。第三十六頁，共七十六頁，2022年，8月28日3、幾丁質(zhì)的分解

N-乙酰氨基葡萄糖以β-1，4鍵相連的大分子化合物，不易分解。在幾丁質(zhì)酶作用下，最后分解成N-乙酰氨基葡萄糖4、果膠質(zhì)的分解在原果膠酶、果膠酶、果膠酸酶等作用下，最后分解成半乳糖醛酸。第三十七頁，共七十六頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)的分解

真菌分解蛋白質(zhì)的能力大于細(xì)菌；蛋白質(zhì)水解酶作用下分解成多肽和氨基酸。多肽在肽酶（氨肽酶和羧肽酶）的作用下進(jìn)一步分解成氨基酸。第三十八頁，共七十六頁，2022年，8月28日氨基酸的分解多數(shù)微生物都能分解氨基酸，氨基酸的分解主要有脫氨酶作用下的脫氨和脫羧酶作用下的脫羧兩種分解方式。第三十九頁，共七十六頁，2022年，8月28日1、脫氨作用：一般氨基酸分解產(chǎn)生酮酸（如丙酮酸）和氨，酮酸進(jìn)入產(chǎn)能的呼吸途徑，被進(jìn)一步氧化產(chǎn)生能量。氨則參與合成作用，如重新合成其它氨基酸（如與α-酮戊二酸反應(yīng)生成谷氨酸），或把氨排泄出去。第四十頁，共七十六頁，2022年，8月28日ⅰ、氧化脫氨：（需氧微生物，氨基酸氧化酶和氨基酸脫氫酶）如CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3ⅱ、還原脫氨（厭氧微生物中存在，氫化酶）如：HOOCCH2CHNH2COOH+2H→HOOCCH2CH2COOH+NH3第四十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日ⅲ、脫水脫氨:

（大腸桿菌,酵母菌，含羧基的氨基酸中，脫水酶）如：CH2OHCHNH2COOH→CH3COCOOH+NH3ⅳ、水解脫氨：（一些真菌和細(xì)菌中,水解酶）RCHNH2COOH+H2O→RCHOHCOOH(羥酸)+NH3第四十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日ⅴ、氧化還原脫氨：某些厭氧菌（如酵母菌和梭菌），使一對氨基酸一個脫羧，另一個氨基酸脫氨——Stickland反應(yīng)。第四十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日2、脫羧基作用：某些細(xì)菌和真菌，氨基酸脫羧酶，專一性很高,一般一種氨基酸一種脫羧酶，而且只對L-型氨基酸起作用，輔酶是磷酸吡哆醛。RCHNH2COOH→RCH2NH2（胺）+CO2

第四十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日組氨酸脫羧形成組胺（histamine）又稱組織胺，有降低血壓的作用，還是胃液分泌的刺激劑。酪氨酸脫羧形成的酪胺（tyramine）有升高血壓的作用。絕大多數(shù)胺類對動物有毒。但體內(nèi)有胺氧化酶，能將胺氧化成醛和氨，醛進(jìn)一步氧化成脂肪酸，氨則可合成尿素等，又可形成新的氨基酸。第四十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日脂肪代謝脂肪的分解

在脂肪酶作用下，脂肪分解成甘油和脂肪酸。甘油經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)降解。脂肪酸被氧化（β-氧化過程），每次脫下2C，最終形成乙酰COA，進(jìn)入TCA，最后形成CO2和H2O，并生成大量的ATP。(如軟脂酸16:0，形成8個乙酰CoA，每分子乙酰CoA進(jìn)入TCA產(chǎn)生12ATP，所以共形成96個ATP，加上β-氧化過程形成乙酰CoA凈生成的33個，共凈生成129個ATP)第四十六頁，共七十六頁，2022年，8月28日分解脂肪的微生物種類不多，真菌中的青霉菌、曲霉菌、白地霉和鐮刀菌等，細(xì)菌中的假單胞菌、分枝桿菌和靈桿菌能致脂肪食品腐敗。第四十七頁，共七十六頁，2022年，8月28日其它有機(jī)化合物分解

烴類（甲烷、乙烷、丙烷和其它高級烴類）分解：假單胞桿菌>分枝桿菌、棒狀桿菌、假絲酵母其它酵母。苯等芳香族化合物：假單胞桿菌等細(xì)菌、曲霉菌和酵母菌等真菌，加氧酶的催化，氧化裂解苯環(huán)，產(chǎn)生一系列產(chǎn)物可以加入TCA，產(chǎn)生能量。烴類和石油類等資源豐富，利用某些能獲得石油蛋白、烴類蛋白微生物和分解農(nóng)藥等有機(jī)有害物質(zhì)的微生物意義重大。第四十八頁，共七十六頁，2022年，8月28日合成代謝糖的合成蛋白質(zhì)的合成脂肪的合成核酸的合成第四十九頁，共七十六頁，2022年，8月28日分解代謝與合成代謝的聯(lián)系兩者聯(lián)系緊密，互不可分維持正常生命活動所必須，缺一不可由中間代謝物來聯(lián)結(jié)兩種代謝，中間代謝物有12種。通過兩用代謝途徑和代謝回補(bǔ)順序兩種方式進(jìn)行。第五十頁，共七十六頁，2022年，8月28日兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑稱為兩用代謝途徑。EMP、HMP和TCA循環(huán)都是重要的兩用代謝途徑。兩用代謝途徑中，分解與合成并不是簡單互逆，途徑中有不同的中間代謝物，真核生物中一般在不同的分隔區(qū)域分別進(jìn)行。第五十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日代謝回補(bǔ)順序又稱代謝物補(bǔ)償途徑或添補(bǔ)途徑，指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。保證在重要產(chǎn)能途徑中某些關(guān)鍵中間代謝物用于合成后，能量代謝能夠正常進(jìn)行。某些微生物所特有的乙醛酸循環(huán)。第五十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日第三節(jié)微生物的合成代謝途徑一切生物所共有的重要物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸、糖類和脂類、維生素等的合成代謝知識是生物化學(xué)課程的重點(diǎn)討論內(nèi)容。需要小分子物質(zhì)為原材料，能量，還原力（如NADH）。第五十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日一、生物固氮指某些微生物通過其體內(nèi)固氮酶系的作用將分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^程。

N2+6e-+6H++ATP→2NH3+ADP+Pi所有生物幾乎都需要依賴固氮生物固定大氣中的氮而生存，因而生物固氮對維持自然界的氮循環(huán)起著極為重要的作用。微生物的固氮量每年大約為2×1011Kg。第五十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日固氮微生物的種類1886，M.W.Beijerinck分離到共生固氮的根瘤菌；現(xiàn)50多屬100多種，都是原核生物。自生固氮菌：能獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物共生固氮菌：必須與它種生物共生在一起才能固氮的微生物聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進(jìn)行固氮的微生物。第五十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日固氮反應(yīng)的必要條件⑴ATP的供應(yīng)⑵還原力[H]及其載體⑶固氮酶：鐵蛋白（固二氮酶還原酶）、鉬鐵蛋白（固二氮酶）構(gòu)成。⑷還原底物N2（有NH3存在時會抑制固氮作用）⑸鎂離子⑹嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境第五十六頁，共七十六頁，2022年，8月28日固氮的生化途徑Fd或Fld向鐵蛋白鐵原子提供1電子鐵蛋白與ATP-Mg結(jié)合，構(gòu)象改變分子氮與鉬鐵蛋白結(jié)合，并與鐵蛋白復(fù)合物結(jié)合，組成完整的固氮酶電子從鐵蛋白復(fù)合物轉(zhuǎn)到鉬鐵蛋白鐵原子上，ATP水解六次運(yùn)轉(zhuǎn)，鉬鐵蛋白釋放2分子氨消耗8電子還原一分子氮（2電子轉(zhuǎn)到氫）第五十七頁，共七十六頁，2022年，8月28日二、氨基酸的生物合成

微生物合成氨基酸幾條途徑：氨基化作用：酮酸+氨→氨基酸

α-酮戊二酸+NH3→谷氨基轉(zhuǎn)氨作用：氨基從一個氨基酸轉(zhuǎn)向另一個化合物谷氨酸+丙酮酸→α-酮戊二酸+丙氨酸天冬氨酸+α-酮戊二酸→草酰乙酸+谷氨酸由初生氨基酸合成次生氨基酸初生氨基酸：甘氨酸、谷氨酸、天門冬氨酸次生氨基酸：由這三種初生AA形成的相應(yīng)的其它氨基酸第五十八頁，共七十六頁，2022年，8月28日三、蛋白質(zhì)的合成合成條件：需要模板鏈：mRNA

攜帶氨基酸者：tRNA

每種氨基酸都對應(yīng)有一種以上的tRNA，它們都具有反密碼子（tRNA的反密碼子對應(yīng)mRNA的密碼子而言的），tRNA的功能是：專一性識別并運(yùn)載某一氨基酸；識別mRNA上的密碼子。第五十九頁，共七十六頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)合成場所：核糖體

在原核細(xì)胞（細(xì)菌）中，核糖體可以游離形式存在，也可以與mRNA結(jié)形成串狀的多核糖體。70S核糖體可以解離為50S和30S兩個亞基。

30S亞基能單獨(dú)與mRNA結(jié)合形成形成30S核糖體-mRNA復(fù)合體，該復(fù)合體又可與tRNA專一地結(jié)合，50S亞基不能專一地與mRNA結(jié)合，但可非專一地與tRNA結(jié)合，50S亞基上有兩個結(jié)合位點(diǎn)：氨酰基位點(diǎn)（A位點(diǎn)）與肽?；稽c(diǎn)（P位點(diǎn)）。第六十頁，共七十六頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)合成過程：

（一）起始密碼子（起始信號）首先識別合成起始區(qū)域，起始密碼子常是AUG，少數(shù)GUG，在起始密碼子上游約有10個核苷酸的地方往往有一段富含嘌呤的序列（稱為Shine-Dalgarno序列）第六十一頁，共七十六頁，2022年，8月28日（二）70S起始復(fù)合物的形成1、起始氨基酸和起始tRNA：原核細(xì)胞中多肽的合成從甲硫氨酸開始，以N-甲酰甲硫氨酰-tRNA（簡為fMet-tRNA）形式起始。2、70S起始復(fù)合物的形成大腸桿菌中，mRNA首先與核糖體的30S亞基結(jié)合，形成mRNA-30S-IF3復(fù)合物，該復(fù)合物再進(jìn)一步與fMet-tRNA、GTP相結(jié)合，形成一個30S起始復(fù)合物：即30S核糖體-mRNA-fMet-tRNA第六十二頁，共七十六頁，2022年，8月28日30S起始物再與50S亞基結(jié)合，形成有生物學(xué)功能的70S起始復(fù)合物。fMet-tRNA占據(jù)核糖體的P位點(diǎn)，空著的A位點(diǎn)則準(zhǔn)備接受另一個氨酰tRNA。為肽鏈的延伸作準(zhǔn)備。

70S起始復(fù)合物中，tRNA上的反密碼子要與mRNA上的起始密碼子AUG（GUG）相配對，以保證讀碼無誤。第六十三頁，共七十六頁，2022年，8月28日（三）肽鏈的延伸（1）一個新進(jìn)入的氨酰-tRNA結(jié)合到70S核糖體的A位點(diǎn)（2）肽鏈的形成：肽?；鶑腜位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到A位點(diǎn)，同時形成新肽鍵。（3）移位：核糖體沿mRNA（5‘→3’）作相對移動。每次移動為一個密碼子，移位的結(jié)果是原來A位點(diǎn)上的肽酰tRNA又回到P位點(diǎn)，原來P位點(diǎn)上的無負(fù)載的tRNA離開核糖體。第六十四頁，共七十六頁，2022年，8月28日（四）肽鏈合成的終止與釋放對mRNA上的肽鏈終止密碼子識別：UAA，UAG，UGA

第六十五頁，共七十六頁，2022年，8月28日四、核酸的合成RNA和DNA：由五碳糖、磷酸和堿基組成。DNA的堿基四種：A、T、C、G；RNA的堿基：A、U、C、G1、核苷酸的合成：

細(xì)胞內(nèi)由小分子物質(zhì)合成而來；吸收環(huán)境中現(xiàn)成的嘌呤和嘧啶及其核苷。第六十六頁，共七十六頁，