生物大輻射研究關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題

中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2期:129~ 《中國(guó)科學(xué)》雜志張?jiān)獎(jiǎng)?,詹仁斌,樊雋軒,成俊峰,中國(guó)地質(zhì)古生物,現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國(guó)家,*E-mail:收稿日期:2008-03-31;接受日期:2008-10-中國(guó)知識(shí)創(chuàng)新工程方向性項(xiàng)目(編號(hào):KZX2-Y-122)、國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(編號(hào):2006CB806402)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(批準(zhǔn)號(hào): )和科技部基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(編號(hào):2006Y120300-4)資助奧陶紀(jì)生物大輻射是近年來(lái)引起國(guó)際地學(xué)界極大關(guān)注的一次重大生物演化事件,相關(guān)學(xué)者從多個(gè)角度對(duì)它開(kāi)展研究,已數(shù)百篇專門的(著).對(duì)該事件的研究涉及較多的學(xué)科領(lǐng)域和科學(xué)問(wèn)題,內(nèi)容廣泛,對(duì)其觸發(fā)機(jī)制和控制因素也有多種觀點(diǎn)或假說(shuō).文章對(duì)這一事件研究進(jìn)行,并結(jié)合作者近年來(lái)在該領(lǐng)域的研究成果,就其中的4個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題逐一進(jìn)行詳細(xì)剖析:(1)奧陶紀(jì)大輻射與生物門類、生態(tài)方式、海水深度、緯度及氣候的關(guān)聯(lián);(2)奧陶紀(jì)海洋生物的生態(tài)及食物網(wǎng);(3)化石記錄與真實(shí)的生物多樣性;(4)奧陶紀(jì)大輻射的起因與控制因素.此外,還了解決這四方面問(wèn)題的主要途徑.

奧陶紀(jì)生物大輻射(OrdovicianRadiation)是一次大規(guī)模、影響深遠(yuǎn)的重大海洋生物演化事件[1],但在相當(dāng)一段時(shí)間內(nèi),它卻沒(méi)有得到足夠的重視.事實(shí)上,它的輻射規(guī)模是寒武紀(jì)后生動(dòng)物的3倍多,速率是中生物輻的4倍以上,其中古生代演化動(dòng)物群的多樣性在“科”級(jí)水平上急速增長(zhǎng)了700%[2~4],產(chǎn)生了大量形態(tài)迥異的新類群,從而一舉確定了其后古生代海洋生物群的總體構(gòu)架(圖1).這次大輻射影響深遠(yuǎn),在其后的2億多年地質(zhì)歷史中,雖然有多次重要的演化事件發(fā)生,但海洋生物的總體多樣性保持相對(duì)穩(wěn)定.這次事件在過(guò)去之所以未受到足夠重視,可能由于它既不像寒武紀(jì)大爆發(fā)那樣從無(wú)到有地產(chǎn)生大量形態(tài)各異的生物形體構(gòu)型(bauplan或bodyplan),也不像大后的生物多樣性反彈(rebound)那樣順理成章.但是,多樣性的劇增是確鑿無(wú)疑的,其過(guò)程也遠(yuǎn)比以往的認(rèn)識(shí)復(fù)雜得多.地史時(shí)期的生物多樣性最先于海洋.在顯生宙之前,海洋生物以藻類和細(xì)菌的繁盛為特征,

樣性、生態(tài)類型和群落結(jié)構(gòu)都相對(duì)比較簡(jiǎn)單.在距今約5.8億年時(shí)已開(kāi)始出現(xiàn)水螅、珊瑚蟲(chóng)和兩側(cè)對(duì)稱的微型動(dòng)物小春蟲(chóng)等[5,6].生物群、埃迪卡拉生物群和高家山生物群顯示了在寒武紀(jì)時(shí)曾經(jīng)存在較為多樣化的海洋生物類型.隨后發(fā)生的寒武紀(jì)生命大爆發(fā),洋生物的總體面貌.寒紀(jì)物爆大“”、綱生的特征,梅樹(shù)生物群、澄江物群凱里生物群和布爾吉斯生物群的發(fā)現(xiàn)和研究,.但是,,.中寒武世和晚寒武世的海洋是三葉蟲(chóng)和磷酸鹽質(zhì)殼腕足動(dòng)物主宰的世界,與早寒武世生物的高度多樣化形成鮮明對(duì)比,所以有專家認(rèn)為在早寒武世末發(fā)生過(guò)一著物件].從奧陶紀(jì)開(kāi)始,海洋生物世界開(kāi)始了新一輪的大規(guī)模輻射,主要表現(xiàn)為“目”、“科”、“屬”級(jí)生物類群的史無(wú)前例的大爆發(fā),以及對(duì)部分原有生物類群 圖1 箭頭指示奧陶紀(jì)生物多樣性的急劇增長(zhǎng).右上角的“1900”表示現(xiàn)代海洋中已被描述的動(dòng)物的大致科數(shù),其中包括大量難以形成化石的軟軀體類群.Ⅰ.寒武紀(jì)演化動(dòng)物群,Ⅱ.古生代演化動(dòng)物群,Ⅲ.現(xiàn)代演化動(dòng)物的演替.在奧陶紀(jì)的海洋生物門類中,腕足動(dòng)物、腔腸有明顯的多樣性增長(zhǎng),此外還有幾丁蟲(chóng)和疑源類等微體生物,這些類群涉及到當(dāng)時(shí)幾乎所有的海洋生態(tài)類型:掘穴、底棲固著、底棲游移、游泳和浮游等.在海水深度方面,從海洋表層水一直到海底、從近岸淺水到遠(yuǎn)岸較深水均被占領(lǐng),橫向地理分布方面具有全球性.因此,奧陶紀(jì)生物大輻射不是個(gè)別地區(qū)、某些類群或特定水域的生物輻射,而是一次全球性的、涉及眾多生態(tài)域的生物多樣化事件.這次生物大輻射“寒武紀(jì)演化動(dòng)物群”(CambrianEvolutionaryFauna,以三葉蟲(chóng)和磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物為主導(dǎo))向“古生代演化動(dòng)物群”(PaleozoicEvolutionaryFauna,以鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、苔蘚蟲(chóng)、珊瑚、筆石和頭足類等為主導(dǎo))的,對(duì)海洋近年來(lái),這次生物事件已經(jīng)引起了國(guó)際地學(xué)界的日注.澳大利亞ebby等[8,9]倡導(dǎo)并主持的IC410項(xiàng)目(197~2003年),在全球范圍內(nèi)分地區(qū)、分門類對(duì)這次事件進(jìn)行廣泛的合作研究,已開(kāi)始揭示此次生物大輻射的一些規(guī)律,同時(shí)也顯示出它的高度復(fù)雜性.目前正在進(jìn)行的I503項(xiàng)目“奧陶紀(jì)和志留紀(jì)的古地理和古氣候”則著重研究奧陶紀(jì)和志留紀(jì)的環(huán)境背景變化,進(jìn)一步探討奧陶紀(jì)生物大輻射的

生命過(guò)程和控制機(jī)制.近幾年來(lái),我們收集了大量的資料,并以華南為主要地區(qū),開(kāi)展了一些針對(duì)此次生物大輻射事件的研究,取得了部分階段性成果,現(xiàn)就這次重對(duì)奧陶紀(jì)生物大輻射的最初認(rèn)識(shí)是基于全球性數(shù)據(jù)的綜合統(tǒng)計(jì)和分析獲得的,而且數(shù)據(jù)主要來(lái)自殼相化石門類[2,10].這涉及到多種不同生態(tài)類型的生物,如三葉蟲(chóng)大多是海底游移的(部分為遠(yuǎn)洋浮游),腕足動(dòng)物是海底固著的(或掘穴),苔蘚蟲(chóng)和珊瑚也是海底固著的,軟體動(dòng)物中的頭足類則是游泳的,棘皮動(dòng)物則既有海底固著的海百合),也有海底游移的(海膽).這些不同生態(tài)類型的生物門類是否都發(fā)生了大規(guī)模的輻射?是否同步?多樣性軌跡是否相似?生物大輻射對(duì)生態(tài)類型epkoki[3]在全球性數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上對(duì)不同生物門類在早古生代的多樣性演化進(jìn)行了分解,結(jié)果顯示,盡管不同門類都在奧陶紀(jì)發(fā)生明顯的多樣性劇增,但它們輻射的起始時(shí)間存在明顯的不同步現(xiàn)象(圖2).例如,腕足動(dòng)物、三葉蟲(chóng)、筆石、棘皮動(dòng)物和大多數(shù)軟體動(dòng)物從奧陶紀(jì)初就已開(kāi)始發(fā)生顯著的多樣性增長(zhǎng),而同為底棲固著、多以群體形式生活的珊瑚和苔蘚蟲(chóng)則到大坪期(阿侖尼格中晚期)才開(kāi)始爆發(fā),三葉蟲(chóng)則表現(xiàn)為寒武紀(jì)延續(xù)而來(lái)的Ibex動(dòng)物群向Whiterock動(dòng)物群(古生代演化動(dòng)物群)的演替,大致在晚奧陶世早期[112].不同的生物類群其多樣性軌跡也各不相同,如珊瑚呈指數(shù)型加速遞增,腕足動(dòng)物和部分軟體動(dòng)物則以階梯式遞增.浮游生態(tài)的筆石在中奧陶世早期就達(dá)到其多樣性的頂峰,然后呈遞減的趨勢(shì).牙形刺在早奧陶世末就基本上達(dá)到,然后保持在振蕩.因此,按門類分解后的輻射起始,.近年來(lái),隨著IGCP410項(xiàng)目的開(kāi)展,許多國(guó)家的學(xué)者從各自所在地區(qū)的角度對(duì)許多化石門類在奧陶紀(jì)的多樣性變化進(jìn)行了總結(jié),包括筆石13、三葉中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2圖 (a)殼相生物(表?xiàng)?為主的多樣性增長(zhǎng)軌跡,包括腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物和軟體動(dòng)物等;(b)筆石動(dòng)物(浮游)的多樣性增長(zhǎng)軌跡.寒武紀(jì):M.中寒武世,U.晚寒武世;奧陶紀(jì)(從左到右):T.豆克期,A.克期,L.蘭維恩期,L.蘭代洛期(后來(lái)并入蘭維恩期),C.卡拉道克期,A.阿什極爾期;志留紀(jì)(從左到右):L.蘭列世,W.文洛克世,L.盧德洛蘚動(dòng)物[20]、頭足類[21]、腹足類[22]、雙殼類[23]、海綿動(dòng)物[24][25]和牙形刺[26]等.結(jié)果顯示,幾乎所有門類都在奧陶紀(jì)發(fā)生了多樣性的劇增,但是不同門類多樣性增長(zhǎng)的規(guī)模和演變軌跡卻各不相同[27].此外,在不同的大陸和地區(qū)(境和地質(zhì)背景),奧陶紀(jì)生物大輻射的過(guò)程和表現(xiàn)型式也有差別[10,28],因此需要選擇若干具有典型意義的塊體或地區(qū)來(lái)對(duì)奧陶紀(jì)生物大輻射進(jìn)行精細(xì)的剖析.華南是開(kāi)展這一研究的關(guān)鍵地區(qū)之一[18],理由有五點(diǎn):1)華南在奧陶紀(jì)時(shí)位于岡瓦納大陸西北緣,與的板塊、滇緬?cǎi)R板塊和塔里木板塊等同處中低緯度地區(qū)[29],具有一定的代表性;(2)華南的奧陶系序列完整齊全,出露亦好;(3)華南奧陶系中富含腕足動(dòng)物、半索動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、牙形動(dòng)物以及軟體動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和苔蘚動(dòng)物等化石,尤其是在揚(yáng)子區(qū)的許多剖面上,多種生態(tài)類型的生物同時(shí)或交互產(chǎn)出,為研究大輻射過(guò)程中生物間的相互作用和協(xié)同演化(coevolution)提供了重要依據(jù);(4)華南在奧陶紀(jì)具有多種關(guān)鍵的、有代表性的環(huán)境類型(淺水臺(tái)地、較深水斜坡、深水盆地)[30],是研究各環(huán)境因子與生物輻射關(guān)系的理想地區(qū);(5)華南奧陶系的化石保存狀況也相當(dāng)好,如寧國(guó)組中立體黃鐵礦化

蟲(chóng),都是建立一些類群可靠的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的重要在過(guò)去幾年里,在華南已經(jīng)開(kāi)展了一些關(guān)于奧陶紀(jì)生物大輻射的研究工作,涉及到三葉蟲(chóng)[31,32]、腕等多門類化石,已初步確立各門類的多樣性演化型式,著手探討此次生物大輻射的環(huán)境背景[40],并開(kāi)始揭示該地區(qū)奧陶紀(jì)生物大輻射的一些規(guī)律.對(duì)華南門類的研究顯示,不同生態(tài)方式的門類其輻射的起始時(shí)間和多樣性增長(zhǎng)軌跡也有較大差異,而同一門類(如三葉蟲(chóng))在不同的地質(zhì)背景和古環(huán)境下也表現(xiàn)出相當(dāng)明顯的差別.例如,三葉蟲(chóng)在輻射過(guò)程中完成了IbexWhiterock動(dòng)物群的演替,后者成為輻射的主要貢獻(xiàn)者.同時(shí),三葉蟲(chóng)從淺水臺(tái)地向深水環(huán)境遷移,并首次占領(lǐng)棚外斜坡生態(tài)域.腕足動(dòng)物則較早地在淺水臺(tái)地上發(fā)生了大規(guī)模的輻射.筆石動(dòng)物的輻射主要集中在大陸斜坡地區(qū),分支分析表明筆石的多樣性總是從那里.一些專家認(rèn)為,底棲生物群落在濱海地帶和內(nèi)陸棚之后,普遍有向外陸棚和大陸斜坡遷移替 換的現(xiàn)象,因此濱海地帶是海洋生物多樣性的發(fā)源地,是演化新質(zhì)的源泉[41,42].這一結(jié)論主要基于對(duì)海洋底棲生物群落的研究,并不普遍適用于所有生物門類.事實(shí)上,即便是對(duì)殼相生物來(lái)說(shuō),情況也要復(fù)雜得多.對(duì)華南奧陶紀(jì)腕足動(dòng)物的群落研究表明,其多樣性首先出現(xiàn)于內(nèi)陸棚(底棲組合2下部到BA3),而不是濱海地帶,新的腕足動(dòng)物群落出現(xiàn)后分別向近岸淺水和遠(yuǎn)岸深水兩個(gè)方向擴(kuò)展,并進(jìn)一步分解成更為多樣化的、分布更加局限的若干群落[32,33].對(duì)營(yíng)浮游生活的筆石動(dòng)物等,則有顯示其多樣性通常于較深水的陸棚邊緣或斜坡水域,然后在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候向臺(tái)地上的淺水區(qū)域和遠(yuǎn)洋的表層水?dāng)U散——這是一條與殼相生物幾乎相反的宏演化路線[3,43,44].上述成果顯示了奧陶紀(jì)生物大輻射的高度復(fù)雜性,不同生物門類多樣性演化的差異性,以及各種環(huán)境背景下生物輻射演化的不同進(jìn)程.同時(shí)也表明,奧陶紀(jì)生物大輻射既是一次規(guī)模宏大的生物多樣化事件,又是一次海洋動(dòng)物群(從“寒武紀(jì)演化動(dòng)物群”到奧陶紀(jì)的海洋生物類別繁多,形態(tài)迥異,呈現(xiàn)一派多姿多彩、紛繁復(fù)雜的景象.在生態(tài)空間的利用方面,浮游為主,已經(jīng)具備一定的生態(tài)多樣性,但是這

些生態(tài)多樣性大多沒(méi)有獲得延續(xù)或進(jìn)一步演化,到了寒武紀(jì)末,只剩下少數(shù)表?xiàng)透∮晤愋?三葉蟲(chóng)等).在奧陶紀(jì),海洋生態(tài)類型在寒武紀(jì)的基礎(chǔ)上又有了進(jìn)一步的擴(kuò)展.在臺(tái)地環(huán)境,有掘穴(雙殼類)、淺層掘穴(多毛類、部分腕足類和三葉蟲(chóng))、低位固著底棲(腕足類、雙殼類等)、固著底棲(有柄類棘皮棲游移(三葉蟲(chóng)、雙殼類、腹足類和介形類)等,形成從海底之下到海底之上不同高度的生態(tài)分層.此外,在陸棚水域、遠(yuǎn)洋水域和斜坡環(huán)境,還有游泳的頭足類,以及浮游(或漂浮)的筆石動(dòng)物、疑源類、幾丁蟲(chóng)和放射蟲(chóng)等.因此,奧陶紀(jì)時(shí)期從海底向上到海洋表層水,從濱岸到深水斜坡地帶,生態(tài)域均被有效占領(lǐng),而且在每一種生態(tài)域中都有相當(dāng)豐富的不同門類的生物(3).在奧陶紀(jì)各種生態(tài)類型的生物中,以底棲固著類型占優(yōu)勢(shì)地位.如大量爆發(fā)的腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物、珊瑚和海綿動(dòng)物(瓶筐石)等,絕大多數(shù)都是采用這種生態(tài)方式,它們?cè)诤５字系牟煌叨葘踊顒?dòng)、取食.同時(shí),內(nèi)棲生物也開(kāi)始增多,有些動(dòng)物(如瓣鰓類)可以掘穴或鉆孔到海底之下超過(guò)12cm的深度(云南祿勸巧家組).在奧陶紀(jì),游泳和浮游生物開(kāi)始崛起(寒武紀(jì)的大型游泳生物奇蝦在早寒武世末即已),如大型游泳生物—頭足類和浮游的筆石動(dòng)物,它們演化迅速,在不同深度的海水生態(tài)域中均占有重要地位.此外,牙形動(dòng)物在奧陶紀(jì)圖 中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2也有大發(fā)展,雖然其生態(tài)方式還不十分確定,但它的形在攝食方式方面,奧陶紀(jì)海洋生物最大的特點(diǎn)是涌現(xiàn)出了大量的、多樣化的濾食性生物(圖3).它們以懸浮物或小型浮游生物為食如部分瓣鰓類、喙殼類和磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物在海底淺層濾食多數(shù)瓣鰓類、單板類和腹足類在海底表面移動(dòng)濾食,鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物等用纖毛環(huán)在海底之上低位濾食,珊瑚和苔蘚蟲(chóng)等用觸手在海底之上的不同高度攝食海百合和海林擒等由于長(zhǎng)莖的存在得以用觸手在海底之上攝食(25~100cm),筆石動(dòng)物等則在開(kāi)闊和遠(yuǎn)洋水域用纖毛觸手濾食從而形成海底之上不同高度的攝食生態(tài)分層(tiering)[1,45,46].大量濾食性生物的爆發(fā)和攝食生態(tài)分層的擴(kuò)展是奧陶紀(jì)生物大在食性方面,在寒武紀(jì)食微體植物的基礎(chǔ)上,奧陶紀(jì)增加了一些肉食性動(dòng)物,如遠(yuǎn)洋和開(kāi)闊水域的頭足類、肢口綱動(dòng)物、無(wú)頜類,以及海底游移的海星等,其中部分直接用各種捕食主動(dòng)捕食[19,45].此外,植食性生物也顯著增加,除寒武紀(jì)已出現(xiàn)的單板類和介形蟲(chóng)外,奧陶紀(jì)增加了海膽、腹足類(部分)綱節(jié)肢生物(如胡桃蝦)等,以海底的微體植物為食.與此同時(shí),以海底沉積軟泥為食的生物繼續(xù)繁衍,如三葉蟲(chóng)、部分腹足類和介形蟲(chóng)等.總體而言,許多海底和遠(yuǎn)洋食肉類動(dòng)物的出現(xiàn)和植食性動(dòng)物類群的增加使得奧陶紀(jì)的海洋生物在食物結(jié)構(gòu)方面更加完善.在奧陶紀(jì)的海洋中,很可能已形成一個(gè)較為穩(wěn)定、復(fù)雜的食物網(wǎng)(foodweb)或食物鏈,但目前這方面的嚴(yán)重匱乏,研究非常薄弱.目前,主要有兩個(gè)研究途徑,一個(gè)是通過(guò)古生態(tài)學(xué)方面的直接,如捕食、寄生、共生關(guān)系等方面的化石.根據(jù)對(duì)筆石胞管口飾的功能分析[47],以及志留紀(jì)地層中的含筆石斷枝的糞化石的研究[48],專家推斷,筆石可能是許多其他化石門類的食物,其中最可能的捕食生物包括頭足類和節(jié)肢動(dòng)物等.近年來(lái)在我國(guó)浙江和瑞典發(fā)現(xiàn)的筆石傷殘標(biāo)本[49,50以及在奧陶紀(jì)和瑞典志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的具皰狀寄生痕跡的筆石標(biāo)本51],為筆石與其他生物的共生關(guān)系提供了新的.,捕食是一種原始方式,主

要局限于寒武紀(jì)早期的類型,奧陶紀(jì)的類型主要包括食顆粒物和濾食等[52],所以盡管奧陶紀(jì)的三葉蟲(chóng)可以在海底自由移動(dòng),但它們很可能不是捕食者,而更可能是食動(dòng)物.奧陶紀(jì)的腕足動(dòng)物多為海底固著,以濾食為生,更可能成為食對(duì)象,晚奧陶世地層中的腕足動(dòng)物化石保存了它們被頭足類捕食后留下的傷疤[53].浙西、贛東晚奧陶世腕足動(dòng)物群中還保存了角環(huán)石(cornulitids)寄生在腕足動(dòng)物殼上的實(shí)例[54].此外,頭足類捕食腕足動(dòng)物的也見(jiàn)于石炭紀(jì)地層記錄[55],二者之間捕食與食的關(guān)系可能早在奧陶紀(jì)就已建立起來(lái).在瑞典,奧陶紀(jì)腹足類也有食后造成的,但無(wú)法推斷魚(yú)類(無(wú)頜類)在奧陶紀(jì)的記錄非常零星,見(jiàn)于美國(guó)、、澳大利亞、挪威、波利維亞和我國(guó)等個(gè)別地點(diǎn),標(biāo)本也很破碎,通常只是一些鱗片或骨片等[57~60].所以究竟食性如何尚不清楚,很可能還是泥食或?yàn)V食性的[61].置過(guò)去長(zhǎng)期是個(gè)謎,但隨著近年來(lái)在蘇格蘭和南非發(fā)現(xiàn)帶軟體的標(biāo)本,現(xiàn)在基本認(rèn)為牙形動(dòng)物是一種介于無(wú)頜類和有頜類之間的脊索動(dòng)物,是一種捕食性生物[6,3],不過(guò)它與其他生物的食物關(guān)系目前還不清楚.奧陶紀(jì)地層雖然較少保存捕食/ 食關(guān)系的直接 ,但有較多顯示各類生物之間共生關(guān)系的 ,如在阿根,奧陶紀(jì)海綿化石保存有苔蘚、有柄類棘動(dòng)物和腕足動(dòng)物等寄生[4].上述 說(shuō)明,在奧陶紀(jì)海洋生物中,濾食生物占導(dǎo),生物之間共生關(guān)系較多,應(yīng)該是一片相對(duì)和平的景象(圖研究奧陶紀(jì)食物網(wǎng)的另一條途徑是不同生物類群宏演化的相關(guān)性.已有數(shù)據(jù)表明,奧陶紀(jì)的不同生物類群在輻射的起始時(shí)間上存在差異,多樣性的演變趨勢(shì)和軌跡也不盡相同,通過(guò)對(duì)這些數(shù)據(jù)的對(duì)比分析,可以間接推測(cè)生物類群之間可能存在的共生關(guān)系.如果兩個(gè)類群是抗生關(guān)系,那么在多樣性曲線上就可能表現(xiàn)為“此消彼長(zhǎng)”;如果是互惠共生關(guān)系,其多樣性曲線就可能表現(xiàn)為“同起同落”;而如果僅僅是共棲關(guān)系或沒(méi)有關(guān)系,多樣性曲線就可能不顯示一定的關(guān)聯(lián).但是從目前來(lái)看,這方面的研究還非常欠 Bambach等[45,65,66]為代表的一批專家,試圖從生物對(duì)生態(tài)空間的利用的角度來(lái)探討奧陶紀(jì)(圖4).(tiering)、攝食習(xí)性(feeding)和移動(dòng)性(motility)等3個(gè)要素(每個(gè)要素又各分為6種類型)把海洋的生態(tài)空間216種可能的生活模式(modeoflife),其中的對(duì)應(yīng)生物稱為生態(tài)種群(guild).研究結(jié)果表明,在不同的關(guān)鍵地史時(shí)期海洋生物對(duì)生態(tài)空間的占領(lǐng)和利用是不一樣的,帶骨骼的埃迪卡拉動(dòng)物群最多只采用其中的兩種生活模式(如果包括軟軀體生物則為12種),19種(30種奧陶紀(jì)生物大輻射后進(jìn)一步增加到30種(未發(fā)現(xiàn)特異埋藏動(dòng)物群而無(wú)法統(tǒng)計(jì)軟軀體類型),自?shī)W陶紀(jì)后到現(xiàn)在又再翻了一番(62種,含軟軀體為92種).他們同時(shí)還發(fā)現(xiàn),海洋生物對(duì)生態(tài)空間的占領(lǐng)和利用與生

物多樣性的增長(zhǎng)呈大體平行的趨勢(shì).這一角度的分析表明,奧陶紀(jì)生物大輻射既是生物多樣劇增長(zhǎng)的過(guò)程,也是生態(tài)空間快速拓展的過(guò)程.Bambach等[67]進(jìn)一步從生態(tài)的角度把顯生宙的海洋生物劃分為“移動(dòng)”和“非移動(dòng)”兩類.觀察它們?cè)诓煌厥窌r(shí)期的比率變化發(fā)現(xiàn),奧陶紀(jì)是一個(gè)“非移動(dòng)”類生物快速增長(zhǎng)的時(shí)期,在奧陶紀(jì)末“非移動(dòng)”與“移動(dòng)”類生物的比率達(dá)到0.6:0.4(在寒武紀(jì)這一比率為0.44:0.56),2億多年時(shí)間里這種比率關(guān)系長(zhǎng)期保持不變,直到二疊紀(jì)末大.這些結(jié)果表明奧陶紀(jì)生物大輻射構(gòu)建了一個(gè)生物群落結(jié)構(gòu)較為化石記錄能否真實(shí)或基本反映遠(yuǎn)古海圖 黑色方塊代表已被特定動(dòng)物群利用的生活模式, 白色實(shí)線方塊代表未見(jiàn)于晚奧陶世、但被具硬體之現(xiàn)生生物利用的生活模式, 白色虛線方塊代表未見(jiàn)于晚奧陶世、但被具有豐富化石記錄之現(xiàn)生生物利用的生活模式, 其余的半透明灰邊方塊表示理論上有可能存在、但從未被用的生活模式.據(jù)文獻(xiàn)[65]中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2生物世界,是現(xiàn)代古生物學(xué)研究的一個(gè)重要問(wèn)題.奧陶紀(jì)生物大輻射事件的提出和最初研究主要基于該時(shí)期全球化石多樣性的劇增[2].但是最近有一些學(xué)者提出,這種多樣性的變化與其他關(guān)鍵轉(zhuǎn)折時(shí)期一樣,受到化石記錄的不完整性、沉積相和取樣偏差等多方面因素的影響,能否反映當(dāng)時(shí)的海洋生物面貌尚存疑問(wèn).這涉及到我們對(duì)史前若干重大生物輻射和事件的基本判斷是否正確,因此受到廣泛關(guān)注.戎嘉余等[68]最近詳細(xì)討論了化石記錄的七大類偏差問(wèn)題,并這些偏差不應(yīng)成為認(rèn)識(shí)史前生物多樣性的,我們可以通過(guò)某些技術(shù)和方法給予一定程度的校正,把潛在偏差降到最小程度.限于篇幅,本文不再詳細(xì)討論上述所有偏差對(duì)奧陶紀(jì)大輻射研究的影響和可能的應(yīng)對(duì)方法,而僅就其中與當(dāng)3個(gè)問(wèn)題展開(kāi)討論.Sepkoski[3]基于生物數(shù)據(jù)庫(kù)的多樣性統(tǒng)計(jì),表明奧陶紀(jì)海洋生物的多樣性至少存在3(圖2),其中第一次在弗洛期-大坪期(克期),第二次在達(dá)瑞威爾晚期-桑比期,第三次在凱迪晚期-赫南特期,并達(dá)到最.但是,Miller和Foote[69]用稀化方法(rarefaction)對(duì)部分主要門類的古生物地層數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,并將結(jié)果與未處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,結(jié)果顯示弗洛期-大坪期(克期)的多樣性增長(zhǎng)是真實(shí)的,但達(dá)瑞威爾晚期-桑比期的多樣性增長(zhǎng),系樣品增大所致.Miller和Mao[70]利用稀化分析方法,對(duì)華南和的奧陶紀(jì)殼相生物多樣性進(jìn)行比較,得出板塊總體上多樣性高于華南的結(jié)論.Fan和Chen[71]對(duì)華南晚奧陶世-早志留世的筆石多樣性進(jìn)行了稀化分析,結(jié)果顯示與稀化之前存在一定的差別.這些分析表明,取樣的大小和均衡程度可在一定程度上對(duì)多樣性的評(píng)估結(jié)果產(chǎn)生影響,有時(shí)甚至是性的.在進(jìn)行大陸之間的生物多樣性對(duì)比時(shí),常存在對(duì)比主體的均等性問(wèn)題.如果兩個(gè)對(duì)比主體的體量嚴(yán)重不等,就會(huì)導(dǎo)致對(duì)比結(jié)果的人為偏差,甚至得出錯(cuò)誤的結(jié)論[72].3種典型情況需加以注意:

(1)對(duì)比主體的體量不等.比如,如果將板塊和阿根廷的前科迪勒拉塊體的奧陶紀(jì)生物多樣性進(jìn)行直接比較的話,就存在對(duì)比主體面積嚴(yán)重不等的問(wèn)題(前者比后者的體量大得多),即便得出前者的多樣性比后者高,也不能判斷是兩個(gè)塊體真實(shí)情況的反映.這種情況實(shí)際上也是分析樣本大小不均等的問(wèn)題,如果一定要比較,也必須同時(shí)做一些數(shù)理統(tǒng)計(jì)上的處理.(2)對(duì)比主體的時(shí)間跨度不等.比如把華南的一個(gè)統(tǒng)的生物多樣性與澳大利亞的一個(gè)階的生物多樣性進(jìn)行比較,顯然有問(wèn)題.但這種情況比較復(fù)雜,橫向上的對(duì)比涉及到不同塊體的年代地層對(duì)比關(guān)系問(wèn)題,在許多情況下很難做到精確,全球界線層型的確立有助于避免這方面的偏差.縱向上不同層段的生物多樣性的比較也有類似情況,不同的統(tǒng)、階或化石帶往往年代跨度不一,也容易造成對(duì)比主體的偏差,例如奧陶紀(jì)的豆克階跨度長(zhǎng)達(dá)10Ma,而赫南特階只有2Ma,二者嚴(yán)重不等.這種情況如果采用時(shí)間段(timeslice;或時(shí)間單元,timeunit)或化石帶作為對(duì)比的單位,可以減少偏差.(3)不同巖相或生物相的塊體之間的比較.如果兩個(gè)塊體巖相和沉積相迥異,直接對(duì)比就可能有問(wèn)題.比如澳大利亞的奧陶系筆石相地層與的板塊的臺(tái)地相地層進(jìn)行生物多樣性比較,就會(huì)難以辨別二者的多樣性差異究竟是由于塊體的差別(緯度、洋流等)還是巖相的差別所致.因此,在進(jìn)行大陸或塊體之間的生物多樣性比較時(shí),應(yīng)對(duì)上述能導(dǎo)致偏差的因素加以考慮,使分析化石記錄與沉積相的關(guān)系是研究史前生物多樣性的重要內(nèi)容,也是一個(gè)難題.化石記錄與沉積相是緊密相關(guān)的,就一些門類而言,常常發(fā)現(xiàn)化石記錄與沉積相并行的情況.例如筆石通常在筆石頁(yè)巖相地層中較為豐富,而進(jìn)入殼相地層就比較稀少或缺失,橫向和縱向上都存在這種現(xiàn)象,學(xué)者們大多認(rèn)為這是因?yàn)樵跉は嗟貙又泄P石沒(méi)有保存下來(lái).如果這種認(rèn)識(shí)得以確證(實(shí)際上很難檢驗(yàn),因筆石已),我們目前所獲得的兩種相的筆石記錄就當(dāng)時(shí)的真實(shí)信息,就有可能是誤導(dǎo)性的.因此,如何理解基于化石記錄的史前生物多樣性變化與沉積相的關(guān) 系,牽涉到能否據(jù)此解讀地質(zhì)歷史上的重要生物事件,并據(jù)以確立生物演化型式.一種觀點(diǎn)認(rèn)為,化石記錄過(guò)于支離破碎,而且明顯受到海平面升降的控制,蘊(yùn)含的信息是不完整的、甚至誤導(dǎo)性的,難以反映地史時(shí)期的真實(shí)情況.此,建立在化石記錄基礎(chǔ)上的多樣性研究要非常謹(jǐn)慎[73,74].比如當(dāng)海平面急劇上升時(shí),往往造成淺水沉積地層缺失,淺水環(huán)境豐富的生物未能保存下來(lái),就容易得出的論,而實(shí)際上這是一種假.因此,在研究海洋化石記錄的同時(shí),應(yīng)開(kāi)展層序地層學(xué)和分支系統(tǒng)學(xué)的分析,以糾正這一偏差.另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,盡管化石記錄不完整,同時(shí)受沉積相和巖相控制,并且在很多情況下還有和取樣帶來(lái)偏差等諸多問(wèn)題,會(huì)在一定程度上歪曲宏演化型式和過(guò)程,但保存偏差本身不能簡(jiǎn)單地解釋沉積記錄和生物演化型式的并行問(wèn)題.事實(shí)上,導(dǎo)致沉積記錄差異的動(dòng)力學(xué)過(guò)程(如板塊活動(dòng)和海平面變化等)很可能同時(shí)也作用于生物宏演化的進(jìn)程[75].換句話說(shuō),在宏觀和大尺度的層面,沉積相可能在更大程度上反映了當(dāng)時(shí)生物所處的古環(huán)境特征,而非埋藏環(huán)境,因此化石與沉積記錄的并行情況或許地體現(xiàn)了特定化石門類對(duì)具體生存環(huán)境(如古緯度、水深、古洋流等)的依賴性[76].奧陶紀(jì)生物大輻射的起因和控制因素是最受關(guān)注、同時(shí)又令人困惑費(fèi)解的難題.眾所周知,地質(zhì)歷史上發(fā)生的幾次生物大事件多數(shù)是由環(huán)境變遷等外來(lái)因素的,大之后留下大量空缺的生態(tài)域,導(dǎo)致隨后生物多樣性的反彈和新一輪輻射,這些都相對(duì)比較容易理解和順理成章.但奧陶紀(jì)生物大輻射缺少顯而易見(jiàn)的控制因素,顯然與這些生物演許多專家試圖從外因的角度來(lái)探討輻射的機(jī)制,并提出種種假說(shuō).一種觀點(diǎn)認(rèn)為這次大規(guī)模輻射演化事件與該時(shí)期全球性構(gòu)造活動(dòng)加劇有關(guān),研究表明,該時(shí)期主要底棲生物門類陸盆地內(nèi)或陸源區(qū)附近的多樣性比在遠(yuǎn)離陸源區(qū)的情況下要高得多(底質(zhì)關(guān)系說(shuō))[70,77].一些學(xué)者強(qiáng)調(diào),在奧陶紀(jì)的古大西洋(Iapetuscean)中存在大量的島弧和邊緣地體,

它們的發(fā)育導(dǎo)致地方性類群的出現(xiàn),并成為生物遷移、擴(kuò)的(搖籃),是驅(qū)奧陶生物輻射要因一78].也有專家認(rèn)為這次輻射與古氣候和海平面變化密切相關(guān),奧陶紀(jì)大部分時(shí)間處于溫室期,,生物分異度提高1,2,9].劇也可能是一個(gè)觸發(fā)因素,鍶、氧和碳同位素等地球化學(xué)顯示,碳氧同位素發(fā)生持續(xù)正漂移,而鍶同位素比值呈下降趨勢(shì),甚至在晚奧陶世早期出現(xiàn)一次陡降事件.這說(shuō)明奧陶紀(jì)的洋底擴(kuò)張加速,中奧陶世以后火山活動(dòng)變繁、加劇[80~82](5).有專家推測(cè),奧陶紀(jì)的生物大輻射和高海平面是因?yàn)楫?dāng)時(shí)存在一個(gè)超級(jí)地幔柱(superplume)[83].最近,部分專家甚至開(kāi)始把生物大輻射與天體從環(huán)境和生物的角度來(lái)看,奧陶紀(jì)確實(shí)是一個(gè)獨(dú)具特色的時(shí)期.Barnes[85]概括認(rèn)為奧陶紀(jì)時(shí)期的地球具有以下特征:(1)海洋-大氣系統(tǒng)顯著貧氧,可能只有現(xiàn)在的一半左右[86];不過(guò)對(duì)顯生宙大氣氧分壓的演變不同學(xué)者分歧較[872溫室氣候環(huán)境(21~22°C,15°C高)[88],CO2水平可能達(dá)到8-18PAL,直到奧陶紀(jì)末才下降并導(dǎo)致全球冰期事件;(3)大洋中層和海水溫度和鹽度可能較表層水高,由赤道區(qū)水體下沉機(jī)制形成,而且表層-深層水循環(huán)遲緩[89];(4)高海平面(至少比現(xiàn)在高100~150m)[90,91],晚奧陶世初的海平面可能是顯生宙以來(lái)最高的;(5)火山活動(dòng)加劇,在、的板塊和阿根廷的前科迪勒拉地塊都現(xiàn)豐富的火山灰沉積;(6)中奧陶世可能存在超級(jí)地幔柱;(7)演化動(dòng)物群(寒武紀(jì)動(dòng)物群→古生代動(dòng)物群),生態(tài)分層進(jìn)一步強(qiáng)化,新的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)形成.以上這些特征有些還需要進(jìn)一步的加以證實(shí),究竟上述哪一種(或幾種)主要因素或特征觸發(fā)了奧陶紀(jì)生物大輻射?迄今尚無(wú)定論(6).底質(zhì)的變化也可能是奧陶紀(jì)生物大輻射的控制因一.寒武紀(jì)發(fā)生了“底質(zhì)”,即從前寒武的微生物席基底轉(zhuǎn)變?yōu)轱@生宙的混合基底和軟基底[92,93但整個(gè)寒武紀(jì)的基底仍以混合基底為主,其中適應(yīng)微生物席基底和軟基底的生物交互出現(xiàn)或共存.從遺跡化石的角度來(lái)看,早寒武世的底質(zhì)仍是相當(dāng)密實(shí)的,缺少內(nèi)棲生物和垂向的生物擾動(dòng).但是中國(guó)科學(xué)D輯中國(guó)科學(xué)D輯 2009年第39卷第2 圖 據(jù)文獻(xiàn)[81]補(bǔ)充修 圖 了奧陶紀(jì),軟基底已徹底占據(jù)主要地位,微生物席基底完全,潛穴生物大量出現(xiàn),垂向生物擾動(dòng)顯著加強(qiáng),在海底表面形成了一層沉積物與水混合在一起的、厚度不等的混合層(mixedlayer),從而使基底變得稀軟,水體也因懸浮物的增多而變得混濁[37].這種底質(zhì)的,既有助于底棲生物從表?xiàng)M(jìn)一步擴(kuò)展到不同深度的內(nèi)棲,同時(shí)也為濾食生物的繁盛和輻射提供了食物源.不過(guò),也有專家認(rèn)為,伴隨著文石海向方解石海轉(zhuǎn)變,奧陶紀(jì)海底的是硬底(hardground),即便是不占優(yōu)勢(shì)的軟基底,其中也含有豐富的鈣質(zhì)碎屑.奧陶紀(jì)硬底的大面積發(fā)育,為鈣質(zhì)生物的涌現(xiàn)(如海百合、苔蘚蟲(chóng)、腕足動(dòng)物等)和硬在內(nèi)因方面,生物自身對(duì)奧陶紀(jì)生物大輻射究竟扮演了何種角色?對(duì)該時(shí)期底棲生物群落的居群分析表明,雖然奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的率高于腕足動(dòng)物,但是在二者的這種差異出現(xiàn)之前,腕足動(dòng)物的新生率就已經(jīng)開(kāi)始升高.這表明從三葉蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)到以腕足動(dòng)物等占主導(dǎo)地位的動(dòng)物群過(guò)程,除了生物間的相互作用外,還有更關(guān)鍵的因素起作用—奧陶紀(jì)大輻射在本質(zhì)上是非競(jìng)爭(zhēng)性的( peti-tive)[96,97].aris等[25]認(rèn)為幾丁蟲(chóng)的輻射可能是由于自身的易變性造成的.最近,entonEmeron[98]認(rèn)為顯生宙以來(lái)的生物多樣性增長(zhǎng)是以指數(shù)型式遞增的,但中間被幾次生物大事件所中斷.這種型式也表明了生物多樣性的增長(zhǎng)是非競(jìng)爭(zhēng)性的,根據(jù)這種型式,生物的多樣性增長(zhǎng)會(huì)持續(xù)加速下去,直到被中斷為止.增長(zhǎng)期間,假如生存空間受限,即到一定時(shí)候就不再有新的空間供生物占領(lǐng),那么生物就可能朝型化方向化,以求生存.另一方

面,生物通常會(huì)采取我們意想不到的一些方式來(lái)拓展生存空間,比如上天、入地,或像一些細(xì)菌那樣深另一方面,奧陶紀(jì)海洋生物也展示了它們之間可能存在的生存競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同演化關(guān)系.對(duì)奧陶紀(jì)雙殼類和腹足類時(shí)空格局的研究則顯示,二者的輻射演化軌跡極為相似,可能有共同的、內(nèi)在的宏演化特性在起關(guān)鍵作用[100].華南奧陶紀(jì)的三葉蟲(chóng)有向深水環(huán)境遷移的趨勢(shì),(如腕足動(dòng)物)的興起有關(guān).奧陶紀(jì)筆石動(dòng)物多樣性的三個(gè)峰值在時(shí)間上與疑源類等門類非常相似,也可能表明二者存在共生或食物關(guān)系.疑源類作為有機(jī)質(zhì)壁浮游植物的代表,可成為許多動(dòng)物的潛在食物源,其多樣性在奧陶紀(jì)達(dá)到前所未有的[9].而奧陶紀(jì)輻射的大部生物都是食性的、或以濾食為主的類群,.總體而言,目前對(duì)奧陶紀(jì)海洋生物之間的相互關(guān)系研究不多,對(duì)奧陶紀(jì)海洋生物群落的結(jié)構(gòu)特征、演替和復(fù)雜性也需要進(jìn)一步認(rèn)識(shí).因此,將來(lái)加強(qiáng)這方面的研究工作將有助于加深和促進(jìn)我們對(duì)奧陶紀(jì)生基于全球性數(shù)據(jù)得出的奧陶紀(jì)海洋生物多樣性曲線顯示,奧陶紀(jì)生物大輻射事件始于早奧陶世晚期,多樣性呈階梯式增長(zhǎng),是一次全球性事件.但是,就不同門類而言,特別是生態(tài)類型不同的生物類群,其演化型式有差異,在輻射起始時(shí)間上也不一致.對(duì)不同地區(qū)來(lái)說(shuō),浮游生物具有大體相似的演化型式和進(jìn)程,表明受全球性因素影響較大.而部分底棲生中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2物則表現(xiàn)出一定的地區(qū)性差異,顯示出對(duì)緯度和氣候等因素的依賴.此外,對(duì)華南板塊的淺水臺(tái)地和深水斜坡環(huán)境的生物多樣性研究表明,不同的底質(zhì)和水深對(duì)一些生物門類的宏演化具有控制作用.這些具體門類和典型地區(qū)的研究顯示了奧陶紀(jì)生物大輻射的高度復(fù)雜性,不同生物門類多樣性演化的差異性,以及各種環(huán)境背景下生物輻射演化的不同進(jìn)程.奧陶紀(jì)生物大輻射建立了古生代演化動(dòng)物群的基本結(jié)構(gòu)框架并可能已形成一個(gè)復(fù)雜、但較為穩(wěn)定的食物網(wǎng)或食物鏈,使得在奧陶紀(jì)之后到二疊紀(jì)末長(zhǎng)達(dá)2億多年的時(shí)間里,生物多樣性相對(duì)穩(wěn)定.在奧陶紀(jì)大輻射過(guò)程中,大量濾食生物涌現(xiàn),海底表面上下的攝食生態(tài)分層得到顯著加強(qiáng)和擴(kuò)展.同時(shí),海底和遠(yuǎn)洋食肉類動(dòng)物出現(xiàn),植食性動(dòng)物類群增加,生物之間的共生關(guān)系較多.生活模式從寒武紀(jì)的19種增加到奧陶紀(jì)末的30種,表明這次生物大輻射既是生物多樣性劇增的過(guò)程,也是生態(tài)空間快速拓展的過(guò)程.但是,利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法對(duì)化石記錄進(jìn)行各種偏差的糾正分析,是當(dāng)前奧陶紀(jì)生物輻射研究的一個(gè)重

要方向.在進(jìn)行主要陸塊之間的生物多樣性對(duì)比時(shí),如果對(duì)比主體的體量不等、時(shí)間跨度不等、沉積相或生物相不同,都會(huì)導(dǎo)致多樣性對(duì)比的偏差,甚至得出相反的結(jié)論,對(duì)此我們應(yīng)予關(guān)注.此外,化石記錄與沉積相的關(guān)系是研究地史時(shí)期生物多樣性的重要內(nèi)容,也是一個(gè)難題,我們認(rèn)為,沉積相或許更大程度上反映了生物當(dāng)時(shí)所處的古環(huán)境特征,而不是埋藏環(huán)境,因此化石與沉積記錄的并行情況可能地體現(xiàn)了特定化石門類對(duì)具體生存環(huán)境(如古緯度、水深、古洋流等的依賴性.奧陶紀(jì)生物大輻射的起因和控制因素是最受關(guān)注、同時(shí)又令人困惑和費(fèi)解的難題.許多專家試圖從外因的角度來(lái)探討輻射的機(jī)制,提出種種假說(shuō),如全底質(zhì)及推測(cè)的天體撞擊事件等,大多不能完全令人信服.另一方面,一些專家根據(jù)不同生物類群的宏演化比較和數(shù)學(xué)模型分析結(jié)果提出,奧陶紀(jì)生物大輻射在本質(zhì)上是非競(jìng)爭(zhēng)性的,競(jìng)爭(zhēng)可能不是導(dǎo)致奧陶紀(jì)大輻射的主要因素.對(duì)奧陶紀(jì)古環(huán)境和生物群落的特征也都還有許多問(wèn)題需要解答. 本文在準(zhǔn)備和撰寫(xiě)過(guò)程中與周志毅、朱茂炎、李軍、沈炎彬、、ArnieMiller、SteveHolland、DavidHarper和JinJisuo等同仁進(jìn)行了有益的討論,文稿承陳旭和戎嘉余審閱,并提出寶貴建議,審稿人提出建設(shè)性意見(jiàn),在此一并致謝.DroserML,SheehanPM,ForteyRA,etalThenatureofdiversificationandpaleoecologyoftheOrdovicianradiationwithevidencefromtheGreatBasinInCooperJD,DroserML,FinneySC,edsOrdovicianOdysseyShortPapersfortheSeventhInternationalSymposiumontheOrdovicianSystemCaliforniaSEPM,1995405—408SepkoskiJrJJ,SheehanPMDiversification,faunalchange,andcommunityreplacementduringtheOrdovicianRadiationsInTe-veszMJS,McCallPL,edsBioticInteractionsinRecentandFossilBenthicCommunitiesNewYorkPlenumPress,1983673—717SepkoskiJrJJTheOrdovicianRadiationsdiversificationandextinctionshownbyglobalgenus-leveltaxonomicdataInCooperJD,DroserML,FinneySC,edsOrdovicianOdysseyShortPapersfortheSeventhInternationalSymposiumontheOrdovicianSystemCaliforniaSEPM,1995393—396MillerAIOrdovicianRadiationInBriggsDEG,CrowtherPR,edsPalaeobiologyⅡOxfordBlackwellPublishing,200349—ChenJY,BottjerDJ,OliveriP,etalSmallbilateralfossilsfrom40to55millionyearsbeforetheCambrianScience,2004,305—ChenJY,OliveriP,GaoF,etalPrecambriananimallifeprobabledevelopmentalandadultcnidarianformsfromtheDoushantuoFormationofChinaDevBiol,2002,248182—196 ZhuravlevAY,WoodRAAnoxiaasthecauseofthemid-EarlyCambrian(Botomian)extinctioneventGeology,1996,24(4)311—WebbyBD,DroserML,ParisFFinalreportofIGCPProject410(1997―2002)―TheGreatOrdovicianBiodiversificationEventEpisodes,2004,27(3)203—208WebbyBD,EliasRJ,YoungGA,etalSection15CoralsInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004124—146SepkoskiJrJJ,BambachRK,RaupDM,etalPhanerozoicmarinediversityandthefossilrecordNature,1981,293435—WestropSR,AdrainJMTrilobitealphadiversityandthereorganizationofOrdovicianbenthicmarinecommunitiesPaleobiology,1998,24(1)1—16AdrainJM,ForteyRA,WestropSRPost-CambriantrilobitediversityandevolutionaryfaunasScience,1998,2801922—CooperRA,MaletzJ,TaylorL,etalGraptolitespatternsofdiversityacrosspaleolatitudesInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004281—293AdrainJM, beGD,ForteyRA,etalSection24TrilobitesInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004231—254MillerAI,MaoSScalesofdiversificationandtheOrdovicianRadiationInMcKinneyML,DrakeJA,edsBiodiversityDynamicsTurnoverofPopulations,Taxa,andCommunitiesNewYorkColumbiaUniversityPress,1998288—310HarperDAT,RongJY,SheehanPMOrdoviciandiversitypatternsinearlyrhynchonelliform(protorthode,orthideandstropho-menide)brachiopodsActaUnivCarolinaeGeol,1999,43(1-2)325—327HarperDAT,CocksLRM,PopovLE,etalSection17BrachiopodsInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004157—178WebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,20041—484SprinkleJ,GuensburgTECrinozoan,blastozoan,echinozoan,asterozoan,andholmalozoanechinodermsInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004266—280TaylorPD,ErnstASection16BryozoansInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004147—156FreyRC,BeresiMS,EvansDH,etalSection21NautiloidcephalopodsInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004209—213FrydaJ,RohrDMSection19GastropodsInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004184—195CopeJCWSection20BivalveandrostroconchmollusksInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004196—208CarreraMG,RigbyJKSection12SpongesInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversifica-tionEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004281—293ParisF,AchabA,AsselinE,etalSection28ChitinozoansInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004294—311AlbanesiGL,Bergstr?mSMSection29ConodontsLowertoMiddleOrdovicianrecordInWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004312—326ChenX,ZhangYD,FanJXOrdoviciangraptoliteevolutionaryradiationareviewGeolJ,2006,41289—HammerOBiodiversitycurvesfortheOrdovicianofBaltoscandiaLethaia,2003,36305—ForteyRA,CocksLRMPalaeontologicalevidencebearingonglobalOrdovician-SiluriancontinentalreconstructionsEarth-SciRev,2003,61245—307ChenX,RongJY,WangXF,etalCorrelationoftheOrdovicianrocksofChinaIUGSPublication,1995,311—周志毅,袁文偉,周志強(qiáng)華南陸塊奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的輻射見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物的 化石記錄的啟示科學(xué) ,2006197－213,857—859ZhouZY,YuanWW,ZhouZQPatterns,processesandlikelycausesoftheOrdoviciantrilobiteradiationinSouthChinaGeolJ,2007,42297—313詹仁斌,戎嘉余華南早-中奧陶世腕足動(dòng)物的輻射見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物 、輻射與多樣性演變——華夏化中國(guó)科學(xué)D輯:地球科 2009年第39卷第2記錄的啟示科學(xué),2006259—283,865—ZhanRB,JinJS,RongJYBeta-diversityfluctuationsinEarly-MidOrdovicianbrachiopodcommunitiesofSouthChinaGeolJ,2006,41(3-4)271—188張?jiān)獎(jiǎng)?陳旭華南早-中奧陶世筆石動(dòng)物的輻射演化見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物的、輻射與多樣性演變—華夏化石的啟示科學(xué),2006285—316,867—869ZhangYD,ChenX,GoldmanDDiversificationpatternsofEarlyandMidOrdoviciangraptolitesinSouthChinaGeolJ,2007,42(3-4)315—337方宗杰中國(guó)南方奧陶紀(jì)早期雙殼類的輻射演化—兼論輻射的起因見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物的、輻射與多樣性演變—華夏化石記錄的啟示科學(xué),2006215—258,861—863FangZJAnintroductiontoOrdovicianbivalvesofsouthernChina,withadiscussionoftheearlyevolutionoftheBivalviaGeolJ,2006,41(3-4)303—328李軍、燕夔華南早中奧陶世疑源類的輻射見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物的 啟示 科學(xué) ,2006317—333,871—873 華南早-中奧陶世生物大輻射期間的海平面變化見(jiàn)戎嘉余,等,主編生物的 化石記錄的啟示科學(xué) ,2006335—360,875—877JablonskiD,SepkoskiJJ,BottjerDJ,etalOnshore-offshorepatternsintheevolutionofPhanerozoicshelfcommunitiesScience,1983,2221123—1125SepkoskiJrJJ,MillerAIEvolutionaryfaunasandthedistributionofPaleozoicbenthiccommunitiesinspaceandtimeInValentineJW,edPhanerozoicDiversityPatternsProfilesinMacroevolutionPrincetonPrincetonUniversityPress,1985153—190CooperRAEcostratigraphy,zonationandglobalcorrelationofearliestOrdovicianplankticgraptolitesLethaia,1999,321—ZhangYD,ChenXPalaeobiogeographicdistributionofPseudisograptusandearlybiserialsinSouthChinaanditsimplicationfortheoriginationofmajorgraptolitefaunasintheOrdovicianInLiJ,FanJX,PercivalI,edsActaPalaeontSin,2007,46(Suppl)530—BambachRKEcospaceutilizationandguildsinmarinecommunitiesthroughthePhanerozoicInTeveszMJS,McCallPL,edsBioticInteractionsinRecentandFossilBenthicCommunitiesNewYorkandLondonPlenumPress,1983719—746GuensburgTE,SprinkleJEcologicradiationofCambro-OrdovicianechinodermsInZhuravlevAY,RidingR,edsTheEcologyoftheCambrianRadiationNewYorkColumbiaUniversityPress,2001428—444UnderwoodCJThepositionofgraptoliteswithinLowerPalaeozoicplankticecosystemsLethaia,1993,26189—LoydellDK,ZalasiewiczJ,CaveRPredationongraptoloidsnewevidencefromtheSilurianofWalesPalaeontology,1998,41(3)HanNR,ChenXRegenerationinCardiograptusLethaia,1994,27117—MaletzJGeneticallycontrolledcorticaltissuedepositioninNormalograptusscalaris(Hisinger,1837)P?laeontolZ,2003,77(2)—BatesDEB,LoydellDKParasitismongraptoloidgraptolitesPalaeontology,2000,43(6)1143—ForteyRA,OwensRMFeedinghabitsintrilobitesPalaeontology,1999,42(3)429—AlexanderRR toandrepairofs breakageinducedbydurophagesinLateOrdovicianbrachiopodsJPaleont,1986,60(2)273—285ZhanRB,VinnOCornulitidepibiontsonbrachiopods sfromtheLateOrdovician(middleAshgill)ofEastChinaEstonianJEarthSci,2007,56(2)101—108ElliotDK,BrewDCCephalopodpredationonadesmoinesianbrachiopodfromtheNacoFormation,CentralArizonaJPaleont,1988,62(1)145—147EbbestadJOR,PeelJSAttemptedpredationands repairinMiddleandUpperOrdoviciangastropodsfromSwedenJPaleont,1997,71(6)1007—1019BockelieT,ForteyRAAnearlyOrdovicianvertebrateNature,1976,26036—ErdtmannBD,WeberB,SchultzeHP,etalApossibleagnathanplatefromthelowerArenig(LowerOrdovician)ofSouthBoliviaJVertPaleont,2000,20(2)394—399TurnerS,BlieckA,NowlanGSVertebrates(AgnathansandGnathostomes)InWebbyBD,ParisF,DroserML,etal,edsTheGreatOrdovicianBiodiversificationEventNewYorkColumbiaUniversityPress,2004327—335 SansomIJ,SmithMPLateOrdovicianvertebratesfromtheBighornMountainsofWyoming,USAPalaeontology,2005,48(1)—LongJARiseoffishesInBriggsDEG,CrowtherPR,edsPalaeobiologyⅡOxfordBlackwellPublishing,200353—SweetWC,DonoghuePCJConodontspast,present,futureJPaleont,2001,75(6)1174—PurnellMAFeedinginconodontsandotherearlyvertebratesInBriggsDEG,CrowtherPR,edsPalaeobiologyⅡOxfordBlackwellPublishing,2003401—404CarreraMGEpizoan-spongeinteractionsintheEarlyOrdovicianoftheArgentinePrecordilleraPalaios,2000,15(4)261—BushAM,BambachRK,DaleyGMChangesintheoreticalecospaceutilizationinmarinefossilassemblagesbetweenthemid-PaleozoicandlateCenozoicPaleobiology,2007,33(1)76—97BambachRK,BushAM,ErwinDHAutecologyandthefillingofecospacekeymetazoanradiationsPalaeontology,2007,50(1)—BambachRK,KnollAH,SepkoskiJrJJAnatomicalandecologicalconstraintsonPhanerozoicanimaldiversityinthemarinerealmProcNatlAcadSciUSA,2002,99(10)6854—6859戎嘉余,樊雋軒,李國(guó)祥華南史前海洋生物多樣性的演變型式見(jiàn)戎嘉余等,主編生物 、輻射與多樣性演—華夏化石記錄的啟示科 ,2006785—816,960—MillerAI,FooteMCalibratingtheOrdovicianRadiationofmarinelifeimplicationsforPhanerozoicdiversitytrendsPaleobiology,1996,22(2)304—309MillerAI,MaoSGAssociationoforogenicactivitywiththeOrdovicianradiationofmarinelifeGeology,1995,23(4)305—FanJX,ChenXPreliminaryreportontheLateOrdoviciangraptoliteextinctionintheYangtzeregionPaleogeogrPaleoclimatolPa-leoecol,2007,24582—94PetersSE,FooteMBiodiversityinthePhanerozoicareinterpretationPaleobiology,2001,27(4)583—HollandSMThequalityofthefossilrecordasequencestratigraphic InErwinDH,WingSL,edsDeepTimePaleo- LawrenceThePaleontologicalSociety,2000148—168SmithAB,GaleAS,MonksNEASea-levelchangeandrock-recordbiasintheCretaceousaproblemforextinctionandbiodiver-sitystudiesPaleobiology,2001,27(2)241—253PetersSEGeologicconstraintsonthemacroevolutionaryhistoryofmarineanimalsProcNatlAcadSciUSA,2005,102(35)—張?jiān)獎(jiǎng)?陳旭奧陶紀(jì)筆石動(dòng)物的多樣性演變與環(huán)境背景中國(guó)科學(xué)D輯地球科學(xué),2008,38(1)10—MillerAI,ConnollySRSubstrateaffinitiesofhighertaxaandtheOrdovicianRadiationPaleobiology,2001,27(4)768—HarperDATTheOrdovicianbiodiversificationsettinganagendaformarinelifePaleogeogrPaleoclimatolPaleoecol,2006,232BarnesCR,ForteyRA,WilliamsSHThepatternofglobalbio-eventsduringtheOrdovicianperiodInWalliserO,edGlobalEventsandEventStratigraphyHeidelbergSpringer-Verlag,1996139—172QingHR,BarnesCR,BuhlD,etalThestrontiumisotopiccompositionofOrdovicianandSilurianbrachiopodsandconodontsre-lationshipstogeologicaleventsandimplicationsforcoevalseawaterGeochimCosmochimActa,1998,62(10)1721—1733ShieldsGA,CardenGAF,VeizerJ,etalSr,C