骨骼肌心肌和平滑肌細(xì)胞生理解析

1人體及動物生理學(xué)2023/2/4第五章骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理第一節(jié)骨骼肌生理▼第二節(jié)平滑肌生理▼第三節(jié)心肌生理▼22023/2/43第一節(jié)骨骼肌生理神經(jīng)肌肉組織的一般生理主要是指運(yùn)動神經(jīng)纖維及其支配的骨骼肌纖維（如神經(jīng)-肌肉標(biāo)本nerve-musclepreparation）的生理功能。環(huán)節(jié)與內(nèi)容：興奮及其傳導(dǎo)神經(jīng)肌肉接點(diǎn)間興奮的傳遞肌肉收縮實(shí)驗(yàn)材料：坐骨神經(jīng)—腓腸肌2023/2/4450年代，Huxley提出肌絲滑行學(xué)說，認(rèn)為肌肉收縮時并無肌絲或其他有形結(jié)構(gòu)的卷曲、縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑動，使肌節(jié)縮短。第一節(jié)骨骼肌生理2023/2/452023/2/46一．

骨骼肌纖維肌原纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)成

1.肌原纖維：由許多肌微絲組成，肌微絲有粗肌絲和細(xì)肌絲兩種。1）粗肌絲（100-150Aｘ15000A）位于暗帶，主要由肌球蛋白構(gòu)成。每條粗肌絲約含200個肌球蛋白分子，肌球蛋白分子類似豆芽，主干細(xì)長，頭膨大，又稱橫橋，橫橋具有ATPase活性。肌球蛋白分子構(gòu)成粗肌絲時，其主干朝向暗帶中央M線，橫橋螺旋式排列在外，與主干略呈垂直，朝向Z線。2）細(xì)肌絲（50-70Aｘ10000A）位于明帶和部分暗帶，由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。肌動蛋白：單體球形，聚合成兩條并行的念珠串，且擰成螺旋雙鏈，上有與粗肌絲橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白：兩條細(xì)長形原肌球蛋白雙體分子分別位于肌動蛋白雙螺旋鏈的兩條溝壁中，可掩蓋或暴露肌動蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白：球形，能與Ca2+結(jié)合或分離以調(diào)節(jié)原肌球蛋白的位置。2023/2/472．肌小節(jié)sorcomere橫切面：每一粗肌絲周圍有六根細(xì)肌絲；每一細(xì)肌絲周圍有三根粗肌絲。

縱切面：1/2明帶+暗帶+1/2明帶:Z線—1/2明帶—暗帶（中間為H帶，正中有一M線）--1/2明帶—Z線2023/2/483．肌管系統(tǒng)與三聯(lián)體結(jié)構(gòu)橫管系統(tǒng)：由肌膜在A帶和I帶交界處凹陷成橫小管與肌纖維長軸垂直，穿行于肌原纖維之間，橫小管開口于肌膜，與細(xì)胞外液相連通?？v管系統(tǒng)：由滑面骨質(zhì)網(wǎng)形成，與肌原纖維長軸平行，其兩端（A帶、I帶交界處）膨大成終末池，起貯存、釋放Ca2+的作用。三聯(lián)體結(jié)構(gòu)2023/2/49二．

骨骼肌的收縮機(jī)制

（一）

Ca2+是興奮—收縮的偶聯(lián)因子1．興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2．橫管的電變化通過三聯(lián)體，導(dǎo)致縱管終末池釋放Ca2+3．肌肉收縮后Ca2+被回?cái)z入縱管系統(tǒng)2023/2/410（二）兩種肌微絲所含蛋白質(zhì)的不同分子特性是肌絲滑行的分子基礎(chǔ)1．粗肌絲：幾乎全部由肌球蛋白組成：主桿；球頭（橫橋）2．細(xì)肌絲：60%為肌動蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白：C亞單位

T亞單位

I亞單位2023/2/411（三）肌絲滑行導(dǎo)致肌小節(jié)縮短1．Huxlay發(fā)現(xiàn)，肌肉縮短時，A帶寬度不變；I帶變窄；H小帶變小直到消失。表明肌肉收縮時，粗細(xì)肌絲長度不變，只是細(xì)肌絲向粗肌絲中間滑行。2．細(xì)肌絲的滑行是由于粗肌絲上橫橋與細(xì)肌絲的肌動蛋白結(jié)合，然后橫橋向M線方向擺動，拖動細(xì)肌絲向暗帶中央滑行。2023/2/4123．Ca2+與肌絲滑行：

Ca2+達(dá)到一定水平（＞10-5mol/L）時，Ca2+可與肌鈣蛋白結(jié)合，并使之變構(gòu)，進(jìn)而引起原肌球蛋白構(gòu)型改變，使肌動蛋白頭和肌球蛋白能結(jié)合成肌動球蛋白，分解ATP，引起橫橋擺動。4．Ca2+的來龍去脈

1）安靜時，貯存于終末池中，肌漿中僅10-9mol/L2）興奮傳進(jìn)橫管，傳遞到終末池膜結(jié)構(gòu)中，Ca2+通道打開，Ca2+順濃度差進(jìn)入胞漿中。

3）沖動結(jié)束后，肌質(zhì)網(wǎng)中Ca2+泵將肌漿中Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)（終末池）中。2023/2/4135．興奮—收縮耦聯(lián)的總過程

excitation-contractioncoupling運(yùn)動神經(jīng)沖動

肌膜產(chǎn)生動作電位橫管系產(chǎn)生動作電位終末池釋放Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合使之變構(gòu)原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動蛋白結(jié)合點(diǎn)肌球蛋白（橫橋）與肌動蛋白結(jié)合，分解ATP橫橋擺動，細(xì)肌絲滑行肌節(jié)縮短2023/2/414三．

骨骼肌收縮的機(jī)械特性

（一）肌肉收縮的基本形式：等張收縮和等長收縮1．等張收縮2．等長收縮（二）肌肉收縮具有空間和時間總和的特性1．單收縮：潛伏期；收縮期；舒張期2．復(fù)合收縮3．強(qiáng)直收縮2023/2/4152023/2/416

（三）肌肉收縮的機(jī)械功取決于負(fù)荷量和收縮速率1．負(fù)荷量：后負(fù)荷；前負(fù)荷2．肌肉收縮的速率3．機(jī)械效率mechanicalefficiency：完成機(jī)械功的分量與所耗費(fèi)的總能量的比率。

▲2023/2/4第二節(jié)平滑肌生理

一、平滑肌的結(jié)構(gòu)平滑肌細(xì)胞呈梭形，長50—100微米，直徑2—10微米，有單個細(xì)胞核。許多平滑肌細(xì)胞以典型的薄層形式圍繞機(jī)體腔器官分布。平滑肌纖維中存在三種類型的肌絲：粗肌絲(含肌球蛋白)、細(xì)肌絲(含肌動蛋白，無肌鈣蛋白)和中間絲。粗、細(xì)肌絲并不構(gòu)成肌原纖維，也不存在有規(guī)律的肌節(jié)。中間不參與肌纖維的收縮，但作為細(xì)胞骨架的一部分維持細(xì)胞的形態(tài)。平滑肌細(xì)胞相互連接，形成連續(xù)的結(jié)構(gòu)，這種機(jī)械連接的形式使它們能同時被激活并對刺激作出相同的反應(yīng)，這種結(jié)構(gòu)對平滑仙完成其生理功能是至關(guān)重要的。在平滑肌之間存在各種形式的特異連接。包括縫隙連接(類似電突觸，傳電)和機(jī)械連接(又稱粘附連接，傳力)。172023/2/4第二節(jié)平滑肌生理

二、平滑肌細(xì)胞的電活動(一)單位平滑肌和自發(fā)電活動電位主要存在于腔器官的管壁和內(nèi)臟器官中，細(xì)胞間以縫隙連接通過電偶合來傳遞信息，故常作為一個功能合胞體形成一個共同單位同步產(chǎn)生收縮。單位平滑肌纖維沒有恒定的靜息電位，它們能自我興奮逐步除極化，達(dá)到閾電位水平時產(chǎn)生一次動作電位(起搏點(diǎn)電位)。單位平滑肌細(xì)胞的自動去極化電位可分為兩種類型：一種是起搏點(diǎn)電位，另一種為慢波電位。前者的活動可啟動非神經(jīng)支配的。182023/2/4(二)多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動多單位平滑肌由多個分離的、在功能上相互獨(dú)立的單位組成。與骨骼肌類似，每個單位都需要接受神經(jīng)刺激才能收縮，屬于神經(jīng)源性活動。但多單位平滑肌接受自主神經(jīng)支配，而非軀體運(yùn)動神經(jīng)支配。多單位平滑肌主要存在于大血管的管壁、氣管、與調(diào)節(jié)眼屈光度有關(guān)的眼肌以及毛囊基部等處。19第二節(jié)平滑肌生理

二、平滑肌細(xì)胞的電活動2023/2/4第二節(jié)平滑肌生理

三、平滑肌的收縮(一)平滑肌的收縮機(jī)制由于平滑肌細(xì)胞的細(xì)肌絲中沒有與鈣結(jié)合的肌鈣蛋白，因此不存在橫橋與肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn)激活的問題。研究表明，肌球蛋白的磷酸化是屐這一過程的唯一條件。4個Ca2+與胞質(zhì)中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成復(fù)合體復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶MLCK結(jié)合并激活此酶激活的MLCK催化肌球蛋白輕鏈MLC磷酸化磷酸化的橫橋被激活，與肌動蛋白結(jié)合。(二)肌漿中Ca2+濃度的調(diào)節(jié)細(xì)胞外Ca2+是啟動平滑肌細(xì)胞收縮的主要來源。20▲21第三節(jié)

心肌生理

一．

心肌的電活動組成心臟的心肌細(xì)胞可以分為兩大類：一類是普通的心肌細(xì)胞，包括心房肌和心室肌，它們含有豐富的肌原纖維，執(zhí)行收縮功能，故又稱為工作細(xì)胞，工作細(xì)胞不具有自動節(jié)律性，屬于非自律細(xì)胞；另一類是特殊分化的心肌細(xì)胞，具有自動節(jié)律性，組成了心臟的特殊傳導(dǎo)組織（specificconductionsystem）。心臟的特殊傳導(dǎo)組織包括：竇房結(jié)、房室交界、房室束、末梢普肯野纖維網(wǎng)。房室交界又分為：房結(jié)區(qū)、室結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)和希氏束。22另外，根據(jù)心肌細(xì)胞0期去極化速度的不同，以及是否具有自律性的特點(diǎn)，可分為快反應(yīng)自律細(xì)胞（心房傳導(dǎo)組織、房室束和普肯野纖維網(wǎng)中的自律細(xì)胞）和非自律細(xì)胞（心房肌和心室肌細(xì)胞）、慢反應(yīng)自律細(xì)胞（竇房結(jié)、房結(jié)區(qū)和結(jié)希區(qū)的自律細(xì)胞）和非自律細(xì)胞（存在于結(jié)區(qū)中）4類。第三節(jié)

心肌生理

23（一）

心肌電活動的離子基礎(chǔ)與骨骼肌相比，心肌細(xì)胞的電活動要復(fù)雜得多。不同類型的心肌細(xì)胞的跨膜電位在幅度和持續(xù)時間上各不相同，而且其波形和形成的離子基礎(chǔ)也有一定的差異?，F(xiàn)以心室肌細(xì)胞為例介紹心肌細(xì)胞動作電位形成的機(jī)制。第三節(jié)

心肌生理

241．

心肌細(xì)胞的靜息電位：形成的離子機(jī)制與骨骼肌相同，是“安靜”時細(xì)胞內(nèi)高濃度的K+外流造成。心室?。?90mV第三節(jié)

心肌生理

252．

心肌細(xì)胞的動作電位其去極化和復(fù)極化過程共五個時期：（1）

0期去極化過程靜息（-90mV）膜靜息電位減小到閾值（-70mV）Na+通道激活Na+透性膜外高濃度Na+內(nèi)流膜內(nèi)電位迅速上升（去、反極化）（+30mV）（2）

復(fù)極化1期（快速復(fù)極化初期）通道迅速關(guān)閉，Cl-道打開Cl-內(nèi)流膜電位迅速下降（0mV）0期與此同時期合成峰電位。第三節(jié)

心肌生理

26（3）

復(fù)極化2期（緩慢復(fù)極期或平臺期）Cl-關(guān)閉，Ca2+道打開，Ca2+內(nèi)流=慢K+道打開K+外流：平衡。平臺期是心肌細(xì)胞動作電位的主要特征，也是復(fù)極化慢而且長的原因所在。（4）

復(fù)極化3期（快速復(fù)極末期）K+道打開，K+外流膜電位迅速下降（-90mV）（5）

靜止期4期Na+/K+泵活動，為下一次心肌興奮作準(zhǔn)備。第三節(jié)

心肌生理

27（二）

心肌的生理特性1．自律性Autorhythmicity在適宜條件下,心臟在脫離神經(jīng)支配甚至離體的情況下,仍能自動地產(chǎn)生節(jié)律性興奮和舒縮的特性。自律性來源于自律組織的自律細(xì)胞。蛙類的Stannius，結(jié)扎實(shí)驗(yàn)自律組織的自律性：竇房結(jié)（100/min）＞心房傳導(dǎo)組織＞房室交界（40-60/min）＞房室束和Pukinju，s纖維（30/min）第三節(jié)

心肌生理

28心臟的自律活動：自律細(xì)胞的電位特點(diǎn)是第4期不穩(wěn)定，存在4期自動去極化（spontaneousdepolarization），其原因在慢反應(yīng)細(xì)胞推測是由于內(nèi)向Ca2+流＞K+外流。當(dāng)舒張期自動去極化達(dá)到閾電位水平時，即引發(fā)全面的0期去極化，爆發(fā)動作電位。竇性節(jié)律與正常心律：第三節(jié)

心肌生理

29潛在起搏點(diǎn)與異位起搏點(diǎn)：異位節(jié)律：Stannius，結(jié)扎實(shí)驗(yàn)：靜脈心房心室第一結(jié)扎第二結(jié)扎影響自律性的因素：（1）4期自動去極化的速度（2）最大舒張電位的水平（3）閾電位水平第三節(jié)

心肌生理

302．傳導(dǎo)性Conductivity，conductibility心肌和神經(jīng)纖維一樣，具有傳導(dǎo)興奮的能力，稱為傳導(dǎo)性。即心肌的任何一點(diǎn)接受刺激，興奮即將從該點(diǎn)傳向心肌的其它部分。傳導(dǎo)：局部電流形式（心肌細(xì)胞內(nèi)）傳遞：興奮能以電的形式通過電阻很低的閏盤，在心肌間直接傳遞。整個心房或心室實(shí)際上就形成了一個功能上的合胞體。第三節(jié)

心肌生理

31竇房結(jié)--結(jié)間束--房室結(jié)--房室束--Pukinju，s纖維--心室肌速度：心房肌0.4m/s

房間束1.7m/s心室肌1m/s

浦氏纖維4m/s可使興奮幾乎同時傳到所有心房肌或心室肌，從而使之同步收縮，效果好。房室結(jié)0.02m/ss，保證了心房、心室交替收縮；但此地容易發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。第三節(jié)

心肌生理

32333．興奮性：excitivity，excitativity，excitability心肌細(xì)胞具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱興奮性。（1）

心肌興奮性的周期性變化+30mV-55mV-80mV-90mV90mV絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——正常期

s有效不應(yīng)期(-60mV)絕對不應(yīng)期約與心肌收縮期等時，故心肌收縮進(jìn)程中不可能接受刺激再次興奮，保證了一縮一舒射血功能的正常。第三節(jié)

心肌生理

34（2）

期前收縮與代償間歇

prematuresystoleandcompensatorypause心室開始舒張（相對不應(yīng)期）時給予一個強(qiáng)刺激，則可引起期前收縮（早搏）。期前收縮后，?？梢娨欢伍L時間的間歇，稱代償間歇。其原因是由于從竇房結(jié)傳來的興奮剛好落在期前收縮的絕對不應(yīng)期內(nèi)，因而不會引起心肌收縮，須等竇房結(jié)傳來的下一次興奮才能發(fā)生反應(yīng)，因而減少了一次搏動。354．

收縮性contractility，contr