李合生植物生理學第二章水分

第二章植物水分生理沒有水就沒有生命“有收無收在于水”水分的吸收水分的運輸水分的利用水分的散失水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)?！?-1.水在植物生命活動中的作用§2-2.植物對水分的吸收§2-3.植物的蒸騰作用§2-4.植物體內水分的運輸§2-5.合理灌溉的生理基礎水分生理的主要內容§2-1.水在植物生命活動中的作用

一.植物的含水量

二.植物體內水分存在的狀態(tài)

三.水分在植物生命活動中的作用四、測定植物組織含水量的指標一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異

蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同

根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風干種子為8％～14％生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。2.自由水/束縛水比值影響代謝

自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時。代謝緩慢。二、植物體內水分存在的狀態(tài)植物抗性距離膠體顆粒較遠，可以自由移動的水分。較牢固地被細胞膠體顆粒吸附，不易流動的水分。1.植物體內水分存在的狀態(tài)有：自由水束縛水親水物質被吸附的水分子3.溶膠（sol）與凝膠（gel）由于細胞內水分含量不同，原生質的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。水分含量高時，自由水含量高，原生質膠體呈溶液狀態(tài)－－溶膠狀態(tài)。反之，失去流動性，呈近似固體狀態(tài)－－凝膠狀態(tài)正常代謝的組織原生質呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質呈凝膠狀態(tài)。三.水分在植物生命活動中的作用1．水分是細胞質的主要成分2．水分是代謝作用過程的反應物質3．水分是植物對物質吸收和運輸的溶劑4．水分能保持植物的固有姿態(tài)5.水的某些理化性質也有利于植物的生命活動高的比熱和氣化熱，有利于調節(jié)植物體的溫度。四、測定植物組織含水量的指標（一）水分占鮮重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相對含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％§2-2.植物對水分的吸收

一.植物細胞對水分的吸收二.植物根系對水分的吸收（一）、植物細胞的水勢

1.概念一、植物細胞對水分的吸收

束縛能(boundenergy)自由能(freeenergy)物質能量Vwμw-μw0ΔμwVwψw＝＝是不能用于做有用功的能量。是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學反應的本領及轉移的潛在能力。

如果物質帶電荷或電勢不為零時的化學勢稱為電化學勢（electrochemicalpotential）。

物質總是從化學勢高的地方自發(fā)地轉移到化學勢低的地方，而化學勢相等時，則呈現(xiàn)動態(tài)平衡。每偏摩爾物質所具有的自由能。用希臘字母μ表示?；瘜W勢(chemicalpotential,μ)每偏摩爾體積水的化學勢。就是說，水溶液的化學勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。

概念水勢(waterpotential)

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa

=0.987atm(大氣壓)1標準atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水勢單位:帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)。化學勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學勢轉化為以壓力為單位的水勢。

ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m2純水的水勢定為零，溶液的水勢就成負值。溶液越濃，水勢

。水分移動需要能量。

水分越低水勢高

水勢低

溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢范圍細胞吸水情況決定于細胞水勢。典型細胞水勢ψw是由3個勢組成的：

3.植物細胞的水勢組成ψw

=ψs

+ψp+ψm水勢滲透勢襯質勢壓力勢由于溶質顆粒的存在而引起體系水勢降低的數值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT

(1)溶質勢(solutepotential)

滲透勢(osmoticpotential)i:解離系數，C：溶質濃度R：氣體常數，T：絕對溫度細胞中含有大量溶質，其溶質勢為各溶質勢的總和。由于壓力的存在而使體系水勢改變的數值，用ψp表示。原生質吸水膨脹，對細胞壁產生壓力，而細胞壁對原生質會產生一個反作用力，這就是細胞的壓力勢。

(2)壓力勢(pressurepotential)溶液:ψw

=ψs因為ψp=0

一般情況下，壓力勢為正值；質壁分離時，壓力勢為零；劇烈蒸騰時，壓力勢為負值。

處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞ψP會成負值?因為植物細胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質和液泡中的一部分水分就外移到細胞壁中去。但這時并不發(fā)生質壁分離。在強烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細胞壁內已經沒有水分了，原生質體便與細胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質收縮時，就會拉著細胞壁一起向內收縮。由于細胞壁的伸縮性有限，所以就會產生一個向外的反作用力，使原生質和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，相當于降低了細胞的水勢。(3)襯質勢(matricpotential)未形成液泡的細胞有一定的襯質勢（如干燥種子的可達-100MPa）。干燥種子的水勢：ψw

=ψmψw

=ψs+ψp

Ψm

：襯質勢，由于細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。恒為負值。已形成液泡的細胞襯質勢很大，但絕對值很小（趨于零），可忽略不計,故具有液泡的成熟細胞：環(huán)境狀況體積細胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質壁分離ψp<0ψw下降

4.細胞吸水過程中水勢組分

0.91.01.11.21.31.41.5

相對體積1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質勢、壓力勢/MPaΨpΨwΨs圖2-1植物細胞的相對體積變化與水勢(ψw)滲透勢(ψs)和壓力勢(ψp)之間的關系的圖解

相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水勢差異。水分水勢高的細胞水勢低的細胞5.相鄰細胞水分移動的規(guī)律：水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。多個細胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠則越低；在根部則內部低于外部。6.水勢的測定方法

平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計法；C壓力平衡法，如壓力室法。冰點降低法：用于測定溶液的滲透勢。如冰點滲透壓計測滲透勢。(1)、組織水勢的測定液體交換法： 將植物組織放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射儀法，電導儀法，重量法，體積法。b.直接法用熱電偶濕度計，測量小室溫度要恒定，平衡幾小時后測平衡空氣中水蒸氣分壓。c.壓力室法、壓力探針將葉片切下，迅速裝入一小室，由于導管原來的負壓，水縮回，加壓使之回升到口上，可知平衡壓，并測擠出水的體積。等滲溶液：滲透勢相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的滲透勢與植物細胞或組織的水勢相等。(2)、細胞滲透勢的測定假定將細胞放在一系列不同濃度的蔗糖溶液中，平衡30分鐘，然后用顯微鏡觀察，哪一組細胞50%發(fā)生初始質壁分離，則這一組蔗糖溶液的滲透勢等于細胞的滲透勢。利用公式：Ψs=-iCRT計算。平衡時：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因為細胞處于初始質壁分離狀態(tài)，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞為什么在某溶液中細胞發(fā)生初始質壁分離，則該溶液的滲透勢等于細胞的滲透勢？還可用滲透計測細胞溶液的冰點下降。方式吸脹吸水降壓吸水滲透吸水（二）、細胞吸水的方式：未形成液泡的細胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無關的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。

由于ψw的下降而引起細胞吸水。是含有液泡的細胞吸水的主要方式。1.滲透吸水：(1)滲透作用(osmosis)

水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。滲透作用：水分子（其他溶劑分子）通過半透膜擴散的現(xiàn)象。滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側具有濃度差滲透裝置圖2-1由滲透作用引起的水分運轉

a.燒杯中的純水和漏斗內液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高圖1－1滲透現(xiàn)象1.實驗開始時2.由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動，使糖溶液液面上升。經過一段時間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內，清水中水分子數多于蔗糖分子中的，因此，單位時間內由清水向蔗糖溶液擴散的水分子數多。故而導致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子植物細胞是一個滲透系統(tǒng)，質膜和液泡膜接近于半透膜質壁分離(plasmolysis)和質壁分離復原(deplasmolysis)現(xiàn)象就可證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。質壁分離及其復原一個成熟的植物細胞就是一個完整的滲透裝置細胞壁原生質層（全透性）原生質層具有選擇透過性，近似于半透膜細胞膜液泡膜細胞質細胞液細胞核質壁分離質壁分離復原細胞初始質壁分離時：

ψp=0,ψw

=ψs

充分飽和的細胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸騰劇烈時：ψp<0，ψw

<ψs

質壁分離現(xiàn)象可以解決下列問題：1、說明原生質層是半透膜2、判斷細胞死活3、測定細胞的滲透勢4、觀察物質通過細胞的速率。依賴于低的ψm而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纖維素和蛋白質這些親水性物質吸水而膨脹。2.吸脹吸水

吸脹作用(imbibition)是細胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。種子凝膠狀態(tài)(親水性)水分子以氫鍵與親水凝膠結合,凝膠膨脹親水性：蛋白質>淀粉>纖維素。細胞質細胞壁淀粉粒蛋白質豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。細胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風干種子的萌發(fā)吸水分生細胞生長的吸水吸脹作用的大小就是襯質勢的大小。根據ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即襯質勢等于水勢由ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水。蒸騰過旺盛時，可能導致的細胞吸水方式。

3.降壓吸水：4.代謝性吸水

植物細胞利用呼吸作用產生的能量使水分經過質膜進入細胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。當通氣良好時，細胞呼吸加強，細胞吸水增強；證據：相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時，細胞呼吸速率降低，細胞吸水減少。確切機理還不清楚。

1、單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞

2、水集流通過質膜上水孔蛋白組成的水通道進入細胞（三）、水分進入細胞的途徑水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或稱水分子通道

(waterchannel)是一類具有選擇性地、高效轉運水分的膜通道蛋白。不具有