第七章脂質(zhì)和細胞膜

脂質(zhì)和細胞膜生物化學(xué)1.了解脂的性質(zhì)、分類和命名

2.記住兩種必需脂肪酸的名稱；能夠正確判斷一種脂是否屬于兩性分子

3.能夠區(qū)分甘油磷脂、鞘磷脂和糖脂的頭部基團和尾部基團

4.了解幾種常見的磷脂的結(jié)構(gòu)和功能，掌握膽固醇對動物細胞膜的重要性

5.了解生物膜的流動鑲嵌模型，掌握膜的流動性和不對稱性對膜功能的影響

7.掌握生物膜的主要功能生物化學(xué)第一節(jié)脂質(zhì)的概念和類別

一、概念

脂類是脂肪和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類。

特點：①不溶于水而溶于乙醚、氯仿、丙酮等有機溶劑；②與脂肪酸有聯(lián)系，他們或為脂肪酸的酯（如中性脂肪、磷脂、糖脂等），或能與脂肪酸形成脂類化合物（如膽固醇）；③他們通常存在與機體中，并能為機體所利用，作為構(gòu)造、修補組織或供給機體能量；生物化學(xué)二、脂類的生物功能1.膜功能：構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)。2.能量來源：燃料的貯存形式和運輸形式。3.對動物來講，是必需脂肪酸和脂溶性的維生素的溶劑。4.與細胞識別、種特異性、組織免疫等密切相關(guān)。5.另外此類物質(zhì)有防止機械損傷和熱量散發(fā)等保護作用6.具營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能生物化學(xué)三、分類（1）簡單脂質(zhì)：脂肪酸與醇類形成的酯。脂肪、蠟（2）復(fù)合脂質(zhì)：磷脂：甘油磷脂、鞘磷脂糖脂：甘油糖脂、鞘糖脂硫脂：（3）衍生脂質(zhì)：脂肪酸及其衍生物甘油、鞘氨醇、高級醇等固醇類萜類脂溶性維生素生物化學(xué)第二節(jié)單酯一、脂肪（一）定義脂肪是脂肪酸的甘油三元酯，稱三酰甘油（triglyceride)或中性脂肪（neutralfats)。（二）類型簡單三脂酰甘油：三個脂肪酸都是相同的。混合三酯酰甘油：含有兩個或兩個以上不同的脂肪酸的甘油三酯。生物化學(xué)（三）結(jié)構(gòu)1.脂肪酸（fattyacid，F(xiàn)A）（1）脂肪酸的種類脂肪酸是由一條長的烴鏈（“尾”）和一個末端羧基（“頭”）組成的羧酸。生物化學(xué)

烴鏈不含雙鍵（和三鍵）的為飽和脂肪酸含一個或多個雙鍵的為不飽和脂肪酸只含一個雙鍵的脂肪酸為單不飽和脂肪酸；含有兩個或兩個以上雙鍵的稱多不飽和脂肪酸。不同脂肪酸之間的主要區(qū)別在于烴鏈的長度（碳原子數(shù)目）、雙鍵數(shù)目和位置。

（2）脂肪酸的寫法：

軟脂酸：16：0表示軟脂酸含有16個碳原子、無雙鍵；油酸：18：1或18：1Δ9，表示油酸含有18個碳原子，在第910位之間又一個不飽和鍵的脂肪酸；花生四烯酸：20：4（5、8、11、14）或20：4Δ5，8，11，14生物化學(xué)生物化學(xué)天然脂肪酸的結(jié)構(gòu)特點目前，從動、植物及微生物中分離處數(shù)百種脂肪酸。它們都有一定的共性：脂肪酸鏈長1224個碳原子占多數(shù)；飽和脂肪酸最普遍為：軟脂酸和硬脂酸（16和18個碳原子）；不飽和脂肪酸為油酸和亞油酸。天然脂肪酸骨架的碳原子數(shù)目幾乎都是偶數(shù)。高等植物和低等動物中，不飽和脂肪酸含量大于飽和脂肪酸；植物脂肪酸除含烯鍵外，可含炔鍵、羥基、酮基、環(huán)氧基等。生物化學(xué)不飽和脂肪酸的熔點比同等碳鏈的飽和脂肪酸的熔點低，且構(gòu)象十分不同。高等動植物的單不飽和脂肪酸的雙鍵位置一般在第910個碳原子之間，多不飽和脂肪酸的第一個雙鍵也位于第910個碳原子之間，而且兩個雙鍵之間往往隔著一個亞甲基。不飽和脂肪酸幾乎都具有幾何異構(gòu)型，而且都是順式（cis）。細菌中脂肪酸種類比高等動植物多，大多數(shù)是飽和的，少數(shù)為單烯酸。生物化學(xué)生物化學(xué)

*必需脂肪酸（essentialFA）：

是指維持哺乳動物正常生長所需的，而體內(nèi)又不能合成的脂肪酸，必須由膳食提供的脂肪酸；以亞油酸居多，還有亞麻酸、花生四烯酸等。生物化學(xué)（3）脂肪酸的物理和化學(xué)性質(zhì)脂肪酸和含脂肪酸化合物的物理性質(zhì)很大程度上決定于脂肪酸烴鏈的長度與不飽和程度。溶解度：非極性烴鏈?zhǔn)窃斐芍舅嵩谒腥芙舛冉档偷脑?；烴鏈越長，溶解度越低。熔點：脂肪酸和含脂肪酸化合物的熔點也受烴鏈長度和不飽和程度的影響。對于相同長度的不飽和脂肪酸，雙鍵越多熔點越低。脂肪酸可以發(fā)生氧化和過氧化，不飽和脂肪酸在雙鍵處可以發(fā)生加成反應(yīng)（如鹵化和氫化）。脂肪酸鹽屬Ⅲ類極性脂類，具有親水基和疏水基，是典型的兩親化合物，是一種離子型去污劑。生物化學(xué)2.甘油

甘油味甜，和水以任意比例互溶，但不溶于乙醚、氯仿及苯。生物化學(xué)（四）甘油三酯的物理和化學(xué)性質(zhì)

1.物理性質(zhì)（1）溶解度和密度甘油三酯不溶于水，由于它們具有羥基，因而有形成高度分散的傾向；其密度都小于1。（2）熔點甘油三酯的熔點由其脂肪酸決定的，一般隨飽和脂肪酸數(shù)目和鏈長的增加而升高。豬的脂肪固化點為30.5℃。（3）顏色和氣味純的三脂酰甘油是無色、無味、無嗅的稠狀液體或蠟狀固體。生物化學(xué)2.化學(xué)性質(zhì)（1）水解和皂化

將脂酰甘油與酸或堿共煮或經(jīng)脂酶作用時，都可以發(fā)生水解。酸水解可逆，堿水解不可逆。當(dāng)用堿水解脂酰甘油時，由于產(chǎn)物之一為脂肪酸的鹽類，即肥皂，此反應(yīng)稱為皂化作用（saponification）。皂化值：完全皂化一克油或脂所消耗的KOH毫克數(shù)。根據(jù)此性質(zhì)可將脂類分為可皂化脂類和不可皂化脂類。生物化學(xué)（2）酸敗和自動氧化油脂在空氣中暴露過久即產(chǎn)生難聞的臭味，這種現(xiàn)象稱為“酸敗”（rancidity）。酸敗的原因主要是油脂的不飽和成分發(fā)生自動氧化，產(chǎn)生過氧化物并進而降解成揮發(fā)性醛、酮、酸的復(fù)雜混合物。酸值（acidnumber）：中和1克油脂中的游離脂肪酸所消耗的KOH的毫克數(shù)。（3）氫化（hydrogenation）油脂中的不飽和鍵可以在金屬鎳催化下發(fā)生氫化反應(yīng)。氫化可防止酸敗作用。生物化學(xué)（4）鹵化和碘值油脂中不飽和鍵可與鹵素發(fā)生加成作用，生成鹵代脂肪酸，這一作用稱為鹵化作用（halogenation）。碘值（iodinenumber）指100克油脂所能吸受的碘的克數(shù)。（5）乙?；担╝cetylationnumber）油脂中含羥基的脂肪酸可與乙酸酐或其他?；瘎┳饔眯纬上鄳?yīng)的酯。乙?；抵?g乙?；挠椭纸獬龅囊宜嵊肒OH中和時，所需KOH的毫克數(shù)。生物化學(xué)二、蠟（wax）

蠟是長鏈脂肪酸和長鏈一元醇或固醇形成的酯。簡單蠟酯的通式為RCOOR′。實際上天然的蠟是多種蠟酯的混合物，還含有烴類、二元酸、羥基酸和二元醇的酯。1.蠟酸蜂花酸（二十八碳酸）2.蠟醇CH3(CH2)nCH2OH3.蜂蠟4.白蠟生物化學(xué)生物化學(xué)第三節(jié)復(fù)脂磷脂（phospholipids）一、甘油磷脂（glycerophospholipid）甘油的第三個羥基被磷酸，另外兩個羥基被脂肪酸酯化。（一）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)：分子中磷酸基與這些酯化的醇部分一起構(gòu)成極性頭基，兩條長的烴鏈組成非極性尾部。生物化學(xué)甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式X基團是含有羥基的有機功能基團，它是可變的。如果X=H，則為最簡單的甘油磷脂——磷脂酸生物化學(xué)生物化學(xué)1、磷脂酰膽堿俗稱卵磷脂(lecithin)卵磷脂的結(jié)構(gòu)中極性部分是膽堿二、常見的甘油磷脂。卵磷脂的功能：1）是生物膜的主要成分之一；2）在生物控制有機體代謝中，脂肪的代謝中起重要作用。3）防止脂肪肝的形成，臨床上是一種很好的乳化劑。生物化學(xué)2、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸動物中植物中含量豐富，參與血液的凝固過程生物化學(xué)3、肌醇磷脂肌醇替代膽堿主要存在于肝臟和心肌中生物化學(xué)4、雙磷脂酰甘油（心磷脂cardiolipin）

主要存在于細菌細胞膜、真核細胞線粒體內(nèi)膜等生物化學(xué)三、甘油磷脂的一般性質(zhì)1.純的甘油磷脂都是白色蠟狀固體。2.電荷和極性

所有的甘油磷脂在pH=7時，其磷酸基團帶負(fù)電荷。其中磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和磷脂酰糖類頭部不帶電荷。而磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺的極性頭部在pH=7.0時帶正電荷。3.水解作用

弱堿可以使甘油磷脂發(fā)生水解。水解產(chǎn)物：脂肪酸、磷酸甘油。生物化學(xué)二、鞘氨醇磷脂類簡稱鞘磷脂類，它是長的、不飽和的氨基醇，鞘氨醇，而非甘油的衍生物。在鞘脂類中，鞘氨醇氨基以酰胺鍵連接到一脂肪酸上，其羥基以酯鍵與磷酰膽堿相連。生物化學(xué)鞘磷脂的結(jié)構(gòu)通式生物化學(xué)鞘磷脂極性頭部是磷酯酰膽堿或磷酰乙醇氨生物化學(xué)糖脂一個或多個單糖殘基與脂類部分、單脂酰或二脂酰甘油，或鞘氨醇長鏈上的堿基或神經(jīng)酰胺上的氨基以糖苷鍵相連所形成的化合物，稱為糖脂。(glycolipids)。糖脂是糖通過它的半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。它的非脂部分為糖基，脂部分的醇是神經(jīng)鞘氨醇或甘油，由神經(jīng)鞘氨醇構(gòu)成鞘糖脂，甘油醇構(gòu)成甘油糖脂。生物化學(xué)生物化學(xué)第四節(jié)萜類、類固醇一、萜類（terpenes）

萜類屬于非皂化性物質(zhì)，是異戊二烯的衍生物。萜類的分類是根據(jù)異戊二烯的個數(shù)。由兩個異戊二烯構(gòu)成的萜類稱為單萜；由三個異戊二烯構(gòu)成的萜類稱倍半萜；由四個異戊二烯構(gòu)成的萜稱為二萜。

萜類可以是直鏈的，也可以是環(huán)狀分子；可以是單環(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。生物化學(xué)（一）連接方式

異戊二烯的連接方式一般是頭尾相連，但也有尾尾相接的。生物化學(xué)生物化學(xué)二、類固醇類固醇廣泛分布于生物界，其功能多樣，作為激素，起到某種代謝調(diào)節(jié)作用。作為乳化劑有助于脂肪的消化和吸收；有抗炎癥的作用。固醇類可分為固醇(sterols)和固醇衍生物兩大類，其中固醇類占相當(dāng)大的比例。

類固醇也稱甾類，其結(jié)構(gòu)以由3個六元環(huán)和1個五元環(huán)融合在一起的環(huán)戊烷多氫菲為核心。其中膽固醇為最重要和最常見的成員，其它甾類幾乎都是由它衍生而來。生物化學(xué)膽固醇睪酮雄性激素雌激素生物化學(xué)1.甾核的C3上常為羥基或酮基；2.C17上可以是羥基、酮基或其它各種形式的側(cè)鏈；3.C4-C5和C5-C6之間常是雙鍵；4.A環(huán)在某些化合物中是苯環(huán)，如雌酮，這類類固醇無C19-角甲基。R生物化學(xué)（一）膽固醇(cholesterol)一種動物固醇細胞膜的成分之一，與膜的通透性有關(guān)膽固醇是神經(jīng)髓鞘的絕緣物質(zhì)；可以解除某種毒素對細胞的毒害作用。

膽固醇是個兩親分子，但它的極性頭部（C3上的羥基）弱小，而非極性部分（甾核和C17上的烷烴側(cè)鏈）大而剛性。生物化學(xué)生物化學(xué)（二）植物固醇（phytosterol）是植物細胞的重要組成部分，不能為動物吸收利用。

豆固醇（stigmasterol）生物化學(xué)（三）酵母固醇（zymosterol）存在于酵母、毒菌中，其含量以麥角固醇最多，它經(jīng)日光和紫外光照射可以被轉(zhuǎn)化為維生素D2。麥角固醇（ergosterol）生物化學(xué)（四）固醇衍生物1.膽汁酸：在肝中合成，可以從膽汁中分離到。膽汁中有三種不同的膽汁酸，膽酸、脫氧膽酸和鵝脫氧膽酸

它是一種乳化劑，降低水和油的表面張力，使腸腔內(nèi)的油脂乳化成微粒，以增加油脂與消化液中的脂肪酶（lipase）的接觸面積，便于油脂肪消化吸收。生物化學(xué)2.激素類

雄激素、雌激素、孕酮、糖皮質(zhì)激素和鹽皮質(zhì)激素。生物化學(xué)第五節(jié)生物膜

細胞中的多種膜性結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜（biologicalmembranes﹠biomembranes）。細胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物膜。

細胞膜：生物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是細胞（cell），任何細胞都以一層薄膜（厚度約6～10nm）將其內(nèi)含物與環(huán)境分開，這層薄膜稱細胞膜或原生質(zhì)膜或質(zhì)膜（plasmamembrane）。內(nèi)膜系統(tǒng)：大多數(shù)細胞中還有許多內(nèi)膜系統(tǒng)，它們組成具有各種特定功能的亞細胞結(jié)構(gòu)和細胞器，這些細胞內(nèi)膜主要包括組成細胞核的核膜、組成線粒體的線粒體膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、過氧化酶體膜、植物和某些藻類細胞的葉綠體膜等。與真核細胞相比，原核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)不很豐富，只有少量的膜結(jié)構(gòu)。生物化學(xué)一、膜的化學(xué)組成生物膜都是由脂和蛋白質(zhì)兩大類物質(zhì)組成的。此外糖+金屬離子+水分，占12.5%。一般說來，功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大。（一）膜脂1.膜脂：構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂，此外還有糖脂、膽固醇等。不同細胞其脂質(zhì)組成差異很大，僅從某一細胞生物膜的組成來看也不是一成不變的，它隨著細胞的生長、分化、外界條件等改變而改變。2.膜脂的結(jié)構(gòu)特點（1)形成脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)。兩性分子（在一個分子中既含極性部分又含非極性部分）在水溶液中能迅速地在水-空氣界面形成單分子層，極性頭部與水接觸，疏水的尾部伸向空氣一側(cè)。生物化學(xué)脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了生物膜的基本骨架。生物化學(xué)（2）脂質(zhì)雙分子層兩側(cè)分布的不對稱性脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)是不對稱的，不對稱性主要決定于磷脂的頭部。脂雙層內(nèi)側(cè)是含有氨基的磷脂，有絲氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（PE）；膽堿磷脂（PC）及鞘磷脂（SM）在脂雙層的外側(cè)。內(nèi)外兩側(cè)磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及SM多為飽和脂肪酸，PS、PE含不飽和脂肪酸較多。生物化學(xué)（3）膜脂的流動性近年來生物物理及物理技術(shù)的發(fā)展，可以快速準(zhǔn)確地測出分子的運動。應(yīng)用不同的熒光探針，可以在磷脂分子內(nèi)分別結(jié)合到脂肪酸的長鏈、甘油骨架及堿基（如膽堿）上，測出磷脂不同部位的運動速度及偏轉(zhuǎn)的角度，可以看出其運動狀態(tài)。膜脂的基本組分在生理狀態(tài)下處于相對流動狀態(tài)，膜脂的運動有下列五種方式。生物化學(xué)（二）膜蛋白:根據(jù)粗略估計，細胞中大約20％～25％的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細胞膜只含三種蛋白質(zhì)，含量為18％，細菌質(zhì)膜及線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過75％，種類在60種以上。實驗證明，功能越復(fù)雜多樣的膜，膜蛋白含量越高，種類也越多。

1.膜蛋白的分類（1）外周蛋白：外周蛋白通過靜電作用及離子鍵作用等較弱非共價鍵與膜外表面結(jié)合，它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離，只要提高溶液的離子強度，PH或溫度就可以將其分離下來。外周蛋白一般約占膜蛋白的20％～30％，這類蛋白質(zhì)可溶于水。

（2）內(nèi)在蛋白：整合蛋白約占膜蛋白的70％～80％，它們主要通過疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插入脂雙層中，有的貫穿整個脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密，不易與膜分離，這類蛋白質(zhì)的特征是水不溶性。生物化學(xué)2.膜蛋白結(jié)構(gòu)的特點（1）膜蛋白的運動膜蛋白與膜脂相似，在膜內(nèi)是可以運動的，一方面它有本身的運動，另一方面它鑲嵌在脂質(zhì)中，脂質(zhì)運動對它有影響。膜蛋白的自身運動可分為側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散。生物化學(xué)（三）糖類：生物膜中含有一定的糖類，它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖類在細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布，但分布是不對稱的，全部分布在非細胞質(zhì)的一側(cè)，即：質(zhì)膜中所有的糖類均暴露在細胞外表面；細胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。（四）水和金屬離子：據(jù)估計水占膜重量的30％，其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān)，例如Ca2+對調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用，Mg2+對ATP酶復(fù)合體與膜的結(jié)合有促進作用。

生物化學(xué)二、生物膜的結(jié)構(gòu)-----流動鑲嵌模型

流動鑲嵌模型是由S.JonnathanSinger和GarthNicholson于1972年提出的。他們認(rèn)為，流動的脂質(zhì)雙分子層是構(gòu)成膜的主體，蛋白質(zhì)分子像“冰山”一樣分布在脂質(zhì)雙分子的“海洋”中。

該模型一是突出了膜的流動性，認(rèn)為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子排列的流體組成；二是強調(diào)了生物膜的不對稱性，即生物膜在結(jié)構(gòu)與功能上的兩側(cè)不對稱性?！傲黧w鑲嵌”模型可以解釋生物膜的許多物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。生物化學(xué)生物化學(xué)1.膜的不對稱性：主要表現(xiàn)為膜脂，膜蛋白和膜糖分布的不對稱性脂質(zhì)雙分子層：外半層以磷脂酰膽堿為主，內(nèi)半層以磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺為主，同時不飽和脂肪酸主要存在于外半層。膜蛋白：膜脂內(nèi)外兩半層所含外周蛋白與內(nèi)在蛋白的種類及數(shù)量不同。糖蛋白與糖脂：只存在膜的外半層，而且糖基暴露于膜外，分布上的絕對不對稱.膜的不對稱性在實踐和空間上確保了各項生理功能有序地進行。2.膜的流動性

脂質(zhì)分子的側(cè)向運動，還有膜脂分子圍繞軸心作自旋運動，尾部擺動及雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動。膜脂的流動性依賴于脂質(zhì)的組成和溫度。一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和的程度越高，膜脂的流動性越大；高于相變溫度，膜的流動性增大，各種脂膜都具有不同的相變溫度。每種膜的相變溫度取決于其脂質(zhì)組成。膜脂的流動會帶動膜蛋白的運動，膜蛋白能圍繞與膜平面垂直的軸進行旋轉(zhuǎn)運動。生物化學(xué)三、生物膜的功能

1.物質(zhì)運輸細胞膜是細胞內(nèi)外物質(zhì)交換的必經(jīng)之路，它對物質(zhì)的進出有嚴(yán)格的選擇和精確的控制。小分子物質(zhì)進入細胞主要通過被動運輸（簡單擴散，協(xié)助擴散）、主動運輸和基團轉(zhuǎn)移方式。大分子物質(zhì)和顆粒性物質(zhì)主要通過內(nèi)吞作用和外排作用進出細胞。生物化學(xué)被動轉(zhuǎn)運（順濃度梯度）（1）簡單擴散（simplediffusion）是指沒有電荷或水溶性的小分子以自由擴散的方式從膜的一側(cè)通過細胞質(zhì)膜進入膜的另一側(cè)的過程。結(jié)果是分子由濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運。不需要細胞提供能量，也沒有膜蛋白的協(xié)助。不同分子的通透性差異很大，一般小分子比大分子容易穿過膜，非極性分子比極性分子容易穿過膜。（2）易化擴散（facilitateddiffusion）是小分子和離子沿濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜運動，不需要能量，但需要特異的膜蛋白“協(xié)助”轉(zhuǎn)運。在膜上存在兩類轉(zhuǎn)運蛋白：載體蛋白（carrierproteins）:相當(dāng)于結(jié)合在細胞膜上的蛋白，能與特定分子結(jié)合，使這些分子通過膜。通道蛋白（channelproteins）:在膜上可形成親水通道，允許一定大小和一定電荷的離子通過。生物化學(xué)（3）主動運輸（activetransport）是物質(zhì)逆濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運，需要能量。主動運輸一方面需要膜上有特殊的載體蛋白（或泵）存在，另一方面還需要和一個自發(fā)的放能反應(yīng)相偶聯(lián)。根據(jù)物質(zhì)在跨膜運輸過程中能量利用的方式將主動運輸分為以下兩種：由ATP直接提供能量的主動運輸：在多細胞動物中，細胞內(nèi)是高K＋低Na＋,而外環(huán)境是低K＋高Na＋。這種明顯的離子梯度是離子逆濃度梯度主動運輸?shù)慕Y(jié)果。執(zhí)行這種運輸功能的體系稱為離子泵或Na＋-K＋泵Ca2＋泵和原子泵。協(xié)同運輸（cotransport）：是一個靠向接提供能量的完成的主動運輸方式。物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子濃度梯度。動物細胞中常利用膜兩側(cè)的Na＋濃度梯度來驅(qū)動。植物細胞和細菌常利用H＋濃度梯度來驅(qū)動。生物化學(xué)生物化學(xué)生物化學(xué)（4）內(nèi)吞作用和外排作用大部分化合物進出真核細胞是通過內(nèi)吞和外排作用進行的：內(nèi)吞作用（endocytosis）:是指細胞從外界攝入的大分子或顆粒逐漸被質(zhì)膜的一小部分內(nèi)陷而包圍，隨后從質(zhì)膜上脫落下來，形成含有攝入物質(zhì)的細胞內(nèi)囊泡的過程。若內(nèi)容物是固體的稱吞噬作用，液態(tài)的稱為胞飲作用。外排作用（exocytosis）:是指有些物質(zhì)在細胞內(nèi)被一層膜包圍，形成小泡，逐漸移至細胞表面，最后與質(zhì)膜融合，并向外排出。生物化學(xué)生物化學(xué)2.能量轉(zhuǎn)換生物膜在參與代謝能與光能的轉(zhuǎn)變中起著重要的作用。植物體內(nèi)合成ATP的方式主要是通過光合磷酸化和氧化磷酸化反應(yīng)。都是在相應(yīng)的線粒體膜和葉綠體膜上進行的。3.信息傳遞在多細胞生物體內(nèi)，協(xié)調(diào)機體生長和代謝一般都是通過細胞間的信號傳遞來實現(xiàn)的。細胞膜控制著信號的發(fā)生和傳遞。細胞的信號傳遞又稱細胞通訊。一般指一個細胞發(fā)出的信號分子通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞并產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。4.細胞識別是細胞信號傳遞的一個重要環(huán)節(jié)，是指細胞通過其表面的受體與胞外信號物質(zhì)分子選擇性地相互作用，從而導(dǎo)致胞內(nèi)一系列生理生化變化。生物化學(xué)復(fù)習(xí)重點：1.脂肪酸和必需脂肪酸；2.脂肪的結(jié)構(gòu)特征和性質(zhì)；3.重要的類脂物質(zhì)；4.生物膜的結(jié)構(gòu)模型；5.生物膜的物質(zhì)運輸作用生物化學(xué)1.天然脂肪酸多為_______數(shù)脂肪酸，其中不飽和脂肪酸的雙鍵多為_______式。____________和______________為必需脂肪酸。2.