02-生物與環(huán)境及生物進化

第二章：

生物與環(huán)境、生命進化

LifeandEvolution一、生物與環(huán)境二、生命進化一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法1.生物與環(huán)境的關系環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。換句話說，即是生物周圍一切生物因素和非生物因素的總和。生物因素：生物之間的相互關系，如寄生、共生非生物因素：包括物理因素和化學因素，如溫度、深度、光線、底質、氣體、鹽度等環(huán)境的制約性：環(huán)境從根本上決定生物的分布和生活習性生物的適應性：生物可通過自身生理機能的調整、改變生活方式、主動尋找新的生活環(huán)境等方法來適應環(huán)境的變化。因而生物獲得適應環(huán)境的能力和潛力，而且還能改造環(huán)境生物與環(huán)境的關系：相互作用、相互制約、密切相關，如植物、土壤、水分、氣體1.生物與環(huán)境的關系

生態(tài)幅(ecologicalamplitude)概念每一種生物對每種生態(tài)因子都有一個耐受范圍，即生態(tài)上的最低點和最高點。在最低點和最高點（或稱耐受性的上限和下限）之間的范圍就稱為生態(tài)幅(ecologicalamplitude)或生態(tài)價(ecologicalvalence)。種群數量數量很低種群消失種群消失數量很低數量最高不能耐受區(qū)生理受抑制生理受抑制不能耐受區(qū)最適區(qū)耐受性下限

環(huán)境梯度高低耐受性上限廣溫性(eurythermal)狹溫性(stenothermal)廣水性(euryhydric)

狹水性(stenohydric)廣鹽性(euryhaline)

狹鹽性(stenohaline)廣食性(euryphagic)

狹食性(stenophagic)……依據生態(tài)幅的寬度不同的類型劃分廣棲生物：能在較寬限度范圍內生活的生物狹棲生物：只能在小范圍內生活的生物，如造礁珊瑚

適應適應是在長期的演化過程中，由于自然選擇的結果，生物在形態(tài)結構及生理機能上，與其生存環(huán)境取得良好協(xié)調一致。能適應環(huán)境的則生存，反之則滅亡。適應方式形態(tài)適應：保護色、警戒色與擬態(tài)等生理適應：休眠、生理生化變化等行為適應：遷移和遷徙、防御和抗敵等1.生物與環(huán)境的關系適應方式形態(tài)適應：保護色、警戒色與擬態(tài)雷鳥樺尺蠖適應方式形態(tài)適應：保護色、警戒色與擬態(tài)竹葉青箭毒蛙擬態(tài)是指一種生物模擬另一種生物或模擬環(huán)境中的其它物體從而獲得好處的現(xiàn)象。適應方式形態(tài)適應：保護色、警戒色與擬態(tài)適應方式生理適應：休眠、生理生化變化等休眠：是動植物在暫時不利的環(huán)境條件下具備的一種非常有效的抵制不利環(huán)境的生理機制，當不利環(huán)境過去之后，它們會重新蘇醒，進行正常的生長和繁殖等生理活動，比如蝙蝠，刺猬等冬眠行為。適應方式行為適應：遷移和遷徙、防御和抗敵等生物對某種生活條件特殊適應的結果，有些器官在形態(tài)和生理上發(fā)生局部變異，但整個身體的組織結構和代謝水平并無變化，稱特化。13特化

特化亦是適應和選擇的結果，是演化的一種形式。高度特化類型往往不能適應環(huán)境的變化而導致滅亡，如中生代的恐龍。舉例：哺乳動物的前肢在水中呈鰭狀，空中呈翼狀，陸地上呈蹄狀，不同于一般的前肢。

一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法按海陸分布的地理分區(qū)陸地、海洋按海拔高度及海水深度的地理分區(qū)高山區(qū)、平原區(qū)濱海區(qū)、淺海區(qū)、半深海區(qū)、深海區(qū)按緯度劃分的地理區(qū)極地區(qū)、寒帶區(qū)、溫帶區(qū)、亞熱帶區(qū)、熱帶區(qū)2.生物的環(huán)境分區(qū)緯度、溫度和濕度及水體性質對大陸環(huán)境分區(qū)最重要陸地環(huán)境生物區(qū)河流環(huán)境生物區(qū)沼澤環(huán)境生物區(qū)湖泊環(huán)境生物區(qū)2、生物的環(huán)境分區(qū)2.1大陸生物環(huán)境分區(qū)包括山嶺、丘陵、平原、內陸盆地等，主體為受剝蝕區(qū)常見化石為植物、孢子花粉、哺乳動物骨骼、腹足動物等陸地生物環(huán)境分區(qū)2、生物的環(huán)境分區(qū)河流環(huán)境生物區(qū)包括各個水系的主干及支流河床、河岸和河口三角洲等化石主要產于山麓附近的水流沉積及河道形成的河床和沙灘沉積物中常見化石主要為硅藻、輪藻、孢粉、介形蟲、軟體動物、魚類和哺乳動物等2、生物的環(huán)境分區(qū)沼澤環(huán)境生物區(qū)是陸地上的低洼潮濕地段植物叢生，常有泥炭堆積沼澤沉積一般以黑色泥巖為主，夾煤層，含大量植物化石2、生物的環(huán)境分區(qū)湖泊環(huán)境生物區(qū)包括含鹽度不同的咸化湖泊和淡水湖泊各類化石比較豐富，主要有植物、孢粉、種子、鈣藻、昆蟲、魚類、陸相介形蟲、葉肢介和脊椎動物等2、生物的環(huán)境分區(qū)2.2海洋生物分區(qū)

主要根據海水的深度和海底地形來劃分濱海生物區(qū)淺海生物區(qū)半深海生物區(qū)深海生物區(qū)遠洋生物區(qū)2、生物的環(huán)境分區(qū)海洋生物深度分帶范圍：位于海岸附近的高、低潮線之間，即潮汐地帶或潮間帶地形特點：地形復雜，海灣、瀉湖、河口、三角洲、島嶼等環(huán)境特點：波浪和潮汐作用強烈，海水含氧充足、光照強，但含鹽度、溫度、光線、水流等因素晝夜變化很大生物特點：生物總體貧乏，除一些與海底有關的植物外，動物一般具有堅硬的外骨骼，固著生長在巖石上（如牡蠣、

藤壺）、潛穴生活或在硬底上鉆孔生活2、生物的環(huán)境分區(qū)濱海生物區(qū)范圍：從潮汐地帶向下直到陸棚與大陸斜坡之界處(低潮線-200m)地形特點：海底地形較平緩環(huán)境特點：含鹽度變化不大；溫度只受季節(jié)的影響；含氧充足，波浪及潮汐作用使其有良好的通氣性；上部水動力條件較強；光線可以透入海底：0-80m為強光帶，80-200m為弱光帶生物特點：生物種類多，分異度高，90%以上的海洋生物生活在此區(qū)；海底是底棲生物生活的主要場所，且多為狹鹽分生物；中部生活著游泳生物；上部生活著浮游生物2、生物的環(huán)境分區(qū)淺海生物區(qū)范圍：200-1000m，為陸棚外緣和大陸斜坡上部地區(qū)地形特點：平均坡度4o17′（現(xiàn)代）環(huán)境特點：海水平靜；溫度、鹽度比較穩(wěn)定；含氧量稍低；為無光帶生物特點：一般沒有藻類生長，生物種類稀少，底棲生物以食腐類生物為主2、生物的環(huán)境分區(qū)半深海生物區(qū)范圍：深度大于1000m的大陸斜坡下部至深海底部的廣大深海盆區(qū)地形特點：海底平坦、或為深海溝和海底山脊所分解環(huán)境特點：黑暗、寒冷（一般在2-10度）、水壓力大生物特點：生物稀少，現(xiàn)生生物中以一些特化無眼的魚類和甲殼類較為普遍，食泥或食腐；生物骨骼多為硅質，鈣質骨骼易溶解；浮游或游泳生物落入深海易保存故常見。2、生物的環(huán)境分區(qū)深海生物區(qū)范圍：指遠離海岸的半深海和深海區(qū)上層水域環(huán)境特點：上部為透光帶、下部為無光帶生物特點：為遠洋浮游生物和游泳生物的主要生活場所。浮游生物是海洋生物的主要食源，它們死亡后殼體沉入海底常形成硅藻、放射蟲、或有孔蟲軟泥2、生物的環(huán)境分區(qū)遠洋生物區(qū)

一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法生活方式即生物為適應生存條件而具有的習性和行為，包括攝食方式、居住類型和運動方式等根據海洋生物的攝食方式和食物類型分為：食草動物、食肉動物、食腐動物、濾食動物、食泥動物、寄生生物、雜食動物根據海洋生物的居住地段和運動方式分為：游泳生物、浮游生物、假浮游生物、底棲生物3、海洋生物的生活方式海洋無脊椎動物生活方式

游泳生物具游泳器官、能主動游泳的生物特征：身體常呈流線型，兩側對稱，運動、捕食和感覺器官較發(fā)達主要類型：多為進化較高級的食肉動物，如無脊動物中的頭足類和脊椎動物中的大多數魚類3、海洋生物的生活方式沒有真正的游泳器官，常隨波逐流、被動地漂浮在水中特征：身體一般呈輻射對稱的圓形或球形，個體微小，骨骼不發(fā)育或質輕多孔，殼常多刺以增大表面積主要類型：單細胞微小的動物和植物以及其他一些生物的幼蟲（如硅藻、放射蟲、抱球蟲，海綿、腔腸、軟體動物等的幼蟲）

浮游生物3、海洋生物的生活方式沒有真正的游泳器官，往往附著在水草、樹干或其它游泳生物的身上，被動地在水中漂浮特征：多起源于底棲生物，特別是底棲固著生活的生物，因此兼具有底棲和浮游生物的一些身體結構特征主要類型：如某些海百合、部分筆石、少數雙殼類和腕足類等

假浮游生物3、海洋生物的生活方式指生活在水層底部，經常離不開基底的生物包括表生生物和內生生物表生生物：生活在基底表面以上的底棲生物。包括底棲活動型生物和底棲固著生物內生生物：生活在基底表面以下的生物。包括潛穴生活的生物和鉆孔生物的生物

底棲生物3、海洋生物的生活方式按生活方式可劃分海底固著生活躺臥海底生活潛穴生活鉆孔生活海底爬行生活近底游泳生活

底棲生物3、海洋生物的生活方式

一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法A.溫度temperatureB.水深waterdepthC.光線lightD.鹽度salinityE.底質substrateF.其他因素：含氧量、水體流動性、海拔等4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.1非生物因素來源：光照、地熱、海底火山噴發(fā)和熔巖作用影響溫度的主要因素：陸地溫度主要受到緯度、季節(jié)和海拔（一般隨海拔增高而降低）。水深：一般表層水溫變化較大，底層水體的溫度較穩(wěn)定。海水中僅在250-300m以上的水層才有季節(jié)性溫度變化，其下水層溫度終年無大變化。洋流：由于洋流作用，可造成局部地區(qū)增溫或降溫。4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.1非生物因素A.溫度溫度對生物影響的主要表現(xiàn)和結果:溫度主要是通過影響生物的生存和繁殖來控制生物的分布，因為生物的生存和繁殖均需要有一定的溫度作保障溫度控制著生物的緯向分布，從兩極到赤道，生物種類逐漸增多，動植物的豐度和分異度均逐漸增高溫度造成生物的分區(qū)現(xiàn)象，如熱帶生物區(qū)系和寒帶生物區(qū)系廣溫生物和狹溫生物4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.1非生物因素水深影響生物的主要表現(xiàn)和結果：水深影響光線的透射度，使其控制著植物的垂直分布，從而影響草食性動物的分布，并最終影響到肉食性動物的分布。植物垂直分布舉例：藻類分布下限一般200m，在15-50m最為豐富。由于光線中不同波長的光其穿透海水的能力不同，造成不同類型的藻類在分布深度上的差異。淺海近岸處多生長藍綠藻，在其下20-30m以褐藻最多，而紅藻可分布在水深30-200m左右4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.1非生物因素B.水深水深影響海洋生物的分布：水深通過影響海洋環(huán)境的透光度、壓力、溫度、溶解氧、食物供應及鹽分變化對生物的影響而控制海洋生物的分布。

與光線有關的因素：水深、水體的清澈度

水體中光照強度及生物的分帶性強光帶：0-80m，水底植物、浮游植物及各類動物都很豐富弱光帶：80-200m，浮游植物大為減少，但紅藻和硅藻較發(fā)育無光帶：>200m，植物絕跡，動物稀少而特殊4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.1非生物因素C.光線鹽度的變化：淡水0-0.5‰，半咸水0.5-30‰，正常海水30-40‰，超咸水40-80‰，鹵水>80‰鹽度對生物的影響正常鹽度海水中生物種類多樣，但當海水的鹽度升高或降低時，便出現(xiàn)海水的咸化或淡化，這都會引起生物在種類和數量上的變更，常表現(xiàn)為生物種類貧乏4.影響生物生存的主要環(huán)境因素D.鹽度4.1非生物因素鹽分影響生物的分布：窄鹽性生物：只能適應正常鹽度海水生活的生物（造礁珊瑚、頭足類、棘皮動物、部分腕足類）廣鹽性生物：能夠適應鹽度變化范圍較廣的生物（雙殼類、腹足類、苔蘚動物、介形蟲等）定義：底棲生物居住和生活所依附的環(huán)境物質硬底質：如巖石、各種貝殼和其它堅硬的物體軟底質：為含有各種砂礫、細砂和淤泥的沉積物不同底質中具有不同的動植物群：在潮間帶各種硬底質中可見鉆孔生物；在砂質軟底中則以潛穴為主沿岸巖石及貝殼上附著有許多藻類及各種具固著能力的無脊椎動物泥質軟底中常有豐富的軟體動物和節(jié)肢動物甲殼類4.影響生物生存的主要環(huán)境因素E.底質4.1非生物因素含氧量：含氧量少，有害氣體多（氨、硫化氫、甲烷）對生物生長極為不利，如黑海海拔：隨著海拔升高，氣候由溫濕→干冷，植物由闊葉類→針葉和細葉類；且植物數量減少。如現(xiàn)代青藏高原上缺乏高大喬木，主要為一些草本植物和細葉的紅柳灌木叢水體流動性：流動性大，不利于生物生長發(fā)育……4.影響生物生存的主要環(huán)境因素F.其他因素4.1非生物因素共生關系：共同生活，互不損害對方互惠：雙方獲益（清潔魚及其“顧客”、?？c小丑魚）對抗關系：一方或雙方遭受損害，相互制約

競爭：雙方相互施加不利影響

抗生：一方受害，另一方不受影響（即一種生物通過分泌化學物質來抑制、排斥另一種生物的現(xiàn)象，主要發(fā)生于微生物之間，也見于某些植物和動物）

侵害：一方受害，另一方獲益，如捕食、寄生4.影響生物生存的主要環(huán)境因素4.2

生物因素

一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法群落Community：共同生活在一定地區(qū)的生物自然組合，這些生物在生活期間，在某些方面（如食物鏈、居住條件等）相互依賴、相互作用；即指生活在一定的生態(tài)領域內的所有物種的總和。群落的基本特征：群落具有一定的時空范圍和結構，具有一定的外貌和種類組成，具有自己的內部環(huán)境，具有一定的動態(tài)特征；群落間的生物彼此間相互依賴、相互作用；群落具有邊界特征群落中各物種具有不同等的群落學重要性5.群落與生態(tài)系1.優(yōu)勢種（dominantspecies）和建群種（constructivespecies）個體數量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。群落種類組成根據各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員類型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：對群落結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種；優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種。2.亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中。3.伴生種（companionspecies）4.偶見種或罕見種（rarespecies）化石群落fossilcommunity主要強調的是共同生活在同一生境的生物化石組合，并不是在同一個產地采集的化石組合都是化石群落。一個化石群落指那些經過仔細分析研究（定量、定性）、在許多地區(qū)重復出現(xiàn)而其中物種成分很少變異的一種組合5.群落與生態(tài)系生態(tài)系ecosystem由群落及其所生存的環(huán)境共同組成一個統(tǒng)一的整體，該綜合體即為生態(tài)系。生物群落與環(huán)境之間由于不斷地進行物質循環(huán)和能量流轉，而形成的有機界和無機界相統(tǒng)一的整體。生態(tài)系內部必須具有生態(tài)系統(tǒng)的特征：生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學上的一個主要結構和功能單位，是一個動態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)內部具有自我調節(jié)能力（結構越復雜、物種數目越多，自我調節(jié)能力就越強）。能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能。生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級的數目通常不會超過5—6個。5.群落與生態(tài)系生態(tài)系統(tǒng)的組成1.生產者(producers)：綠色植物、藍綠藻和光合自養(yǎng)細菌2.消費者(consumers)：包括雜食動物、寄生生物3.分解者(decomposer)：

包括細菌和真菌，某些原生動物和蚯蚓、白蟻及禿鷲等大型腐食性動物

4.非生物環(huán)境

無機物質：C、N、O2、CO2

有機化合物：如蛋白質、糖類脂類和腐殖質

氣候因素

食草動物食肉動物大型食肉動物或頂級食肉動物1.食物鏈

各種生物按其取食和被食的關系而排列的鏈狀順序稱為食物鏈（foodchain）。浮游植物→浮游動物→食草性魚類→食肉性魚類。植物→蝴蝶→蜻蜓→蛇→鷹。食物鏈和食物網一般食物鏈由4至5個環(huán)節(jié)，最少有3個環(huán)節(jié)，在水域生態(tài)系統(tǒng)最長可達7個環(huán)節(jié)。復雜而繁多的食物鏈彼此交錯鏈接形成復雜的營養(yǎng)網絡。2.食物網一般食物網越復雜，系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力越強，但一旦破壞后不易恢復。

一、生物與環(huán)境1.

生物與環(huán)境的關系2.

生物的環(huán)境分區(qū)3.

海洋生物的生活方式4.

影響生物生存的主要環(huán)境因素5.

群落與生態(tài)系6.

環(huán)境的古生物學分析方法

指相化石分析方法形態(tài)功能分析方法實證古生物學方法群落古生態(tài)學分析方法6.環(huán)境的古生物學分析方法指相化石faciesfossil：能夠明確反映某種特定環(huán)境條件的化石，比如造礁珊瑚（溫暖、清澈且正常鹽度的淺海環(huán)境）、Lingula（淺海潮間帶）、黑色筆石頁巖等。6.環(huán)境的古生物學分析方法6.1指相化石分析方法筆石頁巖相：是奧陶紀和早志留世普遍存在的一種生物相，以黑色頁巖及硅質頁巖為主，含豐富的筆石等浮游生物化石，而不含或少見底棲生物化石。一般反映了缺氧、還原條件下的滯流臺槽、較深海和深海環(huán)境，水體寧靜，多H2S氣體和黃鐵礦，底棲生物無法生存，只有漂浮于水面的筆石死后下沉，又無其它生物吞食，故而得以大量保存。方法：深入研究化石的基本構造，力求闡明這些構造的功能，并據此重塑古代生物生活方式原理：生物的器官構造與外界生存條件相適應，在生物進化過程中，功能對器官和構造的變化起著重要的作用6.環(huán)境的古生物學分析方法6.2形態(tài)功能分析方法都勻高臺組磷酸鹽化石群中三葉蟲幼蟲多數具有相對扁平的身體結構，具有明顯可區(qū)分的原頭和原尾，身體多呈盤狀或四方形，有些內邊緣還具有明顯的階梯線裝飾：這些形態(tài)結構表明這些幼蟲同樣營底棲生活。三葉蟲幼蟲的生活方式都勻腕足Botsfordiaqianensissp.nov.，在幼蟲階段背腹外殼均分布有粗壯的突起，伴隨著個體的不斷生長突起相對比例逐漸減小，這可能代表了B.qianensis的生活環(huán)境在其生活史中發(fā)生了變化。Botsfordiaqianensissp.nov.腕足動物的生活史研究現(xiàn)代生物的生活方式，借以判明地史時期同類古生物的生活方式根據趨同的原則，某些現(xiàn)代生物雖然與滅絕的生物沒有直接的親緣關系，但由于它們適應相似的環(huán)境，可以具有相似的構造特征，據此也可判斷滅絕生物的生活方式研究現(xiàn)代生物與各種外界環(huán)境因素的關系，借以闡明古代生物的生活條件及其生活環(huán)境6.環(huán)境的古生物學分析方法6.3實證古生物學方法（“將今論古”法）將今論古（現(xiàn)實主義）原理

均變論（uniformitarianism）均變論C.Lyell(1797-1875)今天發(fā)生的一切過程在過去也都發(fā)生過（現(xiàn)在是認識過去的鑰匙，Thepresentisthekeytothepast）。確實存在事件發(fā)生的頻率和某些程序主調不盡相同，但基本的機理還是不變的。節(jié)肢動物的蛻皮(ecdysis)現(xiàn)象，古今同一正在蛻殼的螃蟹外骨骼不能無限擴大，生長受到限制，于是出現(xiàn)蛻皮（ecdysis）現(xiàn)象。蛻皮時，表皮分泌酶，軟化內表皮層的幾丁質，外表皮層就沿軟化的縫隙脫落，新個體鉆出，并得以增大體積。Manmustlookjustasridiculoustothecrabwhenitseeshimwalkforward(人向前行走在螃蟹看來簡直不可思議)–Lichtenberg保存于進行中的蛻殼節(jié)肢動物

(Moultingarthropodcaughtintheact)MarrellasplendensfromtheMiddleCambrianBurgessShaleofBC,Canada,theoldestknownfossilofanarthropodintheactofmoulting.早寒武世三葉蟲重慶市彭水縣高橋鄉(xiāng)龍泉溪剖面，生物屑灰?guī)r中密集堆積的古盤蟲三葉蟲背殼設想的三葉蟲蛻殼A)蛻殼前的三葉蟲B)舊的頭部轉向一邊新的頭部和第一胸節(jié)伸出C)向外爬出的三葉蟲仍帶著舊的胸節(jié)D)最后兩胸節(jié)和尾部被留下三葉蟲的蛻殼(Trilobitemolting)上左:完整的三葉蟲外殼上右:蛻殼下:推測的蛻殼方式寒武紀曳鰓動物(Cambrianpriapulid)A-E,現(xiàn)生曳鰓動物;F-H,寒武紀曳鰓動物與居穴(dwellingtube)一同保存的曳鰓動物與居穴一同保存的曳鰓動物示意線條圖—Zhang,X.-G.,Hou,X.-G.&Bergstrom,J.2006.GeologicalMagazine143,743-748.實證古生物學方法（“將今論古”法）實例：現(xiàn)生高山礫、黃背礫生活在干、濕交替的闊葉林，目前它們生活在喜馬拉雅南坡2500m處。但在希夏邦馬峰北坡海拔5900m處新近紀末黃色砂巖中發(fā)現(xiàn)了上述化石?；a地與生長地差3000m左右，由此推測新近紀以來，青藏高原上升了3000m。群落古生態(tài)分析法主要根據群落的生態(tài)組合類型來分析古環(huán)境，并根據不同生態(tài)類型的群落在縱向上的演替來分析推斷古環(huán)境的演變

1）群落古生態(tài)分析法的原理

2）群落古生態(tài)分析法的研究內容和步驟6.環(huán)境的古生物學分析方法6.3群落古生態(tài)分析法1）群落古生態(tài)分析法的原理通過對群落的分異度的統(tǒng)計，確定群落中種群的數量，根據各種群的生態(tài)習性來進一步弄清各群落中營養(yǎng)結構及群落內部能量的流動情況。由于古生物化石保存的不完整性，古生物群落只是原生物群落的一部分。通過對群落的豐度的統(tǒng)計來確定群落中的優(yōu)勢種、次要種和特征種。并對各個群落進行命名，群落常以其優(yōu)勢種的名稱來命名。根據群落在被研究的地層剖面上的垂直分布及群落類型自下而上的演替，就可以推斷沉積環(huán)境從早期到晚期的變化情況。6.環(huán)境的古生物學分析方法6.3群落古生態(tài)分析法在被研究的地層中盡可能多地采集古生物化石，對化石產出的層位和巖性進行登記和描述對每一層位上化石組合進行解剖，識別出原地埋藏的化石和異地埋藏的化石在確定原地埋藏和異地埋藏之后，就要對原地埋藏的化石進行群落的豐度和分異度的統(tǒng)計。所謂豐度是指群落中各個物種個體數量的百分比；分異度是指群落中物種數量的多少，即物種的多樣性情況2）群落古生態(tài)分析法的研究內容和步驟6.環(huán)境的古生物學分析方法6.3群落古生態(tài)分析法確定原地埋藏和異地埋藏的主要標志原地埋藏的生物化石往往保存較完整，表面微細構造往往未遭破壞，表面無磨損現(xiàn)象。原地埋藏化石個體大小往往極不一致，含不同生長發(fā)育階段的個體。異地埋藏化石由于在搬運過程中的分選作用，常常個體大小較一致。生物化石保持原有生活態(tài)為原地埋藏，反之，為異地埋藏。除糞便外，遺跡化石大多為原地埋藏?；纳鷳B(tài)類型與其埋藏環(huán)境是否一致是判斷原地埋藏和異地埋藏的重要標志之一。不同時代的化石保存在一起時，老的化石應該屬于異地埋藏。這種情況往往是由于保存在老地層中的化石被重新風化剝蝕出來后再次沉積到新地層中所致。二、生命進化：生命的延續(xù)

(Thecontinuityoflife:Evolution)生命進化理論的發(fā)展生命進化機制生命進化特點及規(guī)律達爾文之前的進化觀

(IdeasofevolutionpredateDarwin)Aristotle(384-332B.C.)生物不是十全十美的，但卻朝著更完美的方面變化(movingtowardamoreperfectstate)。沈括（1031-1095）保存在太行山區(qū)巖層里的螺蚌殼，原生活在那里海濱之中，但如今海洋已距太行山千里之遙；所謂大陸，都是由泥沙堆積而成。daVinci(1452-1519)保存在高山之上巖石中的海洋無脊椎動物生存于過去，但已絕滅。Lamarck(1744-1829)生物將獲得性遺傳傳給后代，“用進廢退”。達爾文的進化論

(DarwinianEvolution)CharlesDarwin(1809-1882),Britishnaturalist“TheOriginofSpeciesbyNaturalSelection”一般進化論：物種是可變的，現(xiàn)有的物種是從別的物種變來的，一個物種可以變成新的物種。共同祖先學說：所有的生物都來自共同的祖先。自然選擇學說：自然選擇是適應性進化（即生物體對環(huán)境的適應）的機制。漸變論：生物進化的步調是漸變式的，是一個在自然選擇作用下累積微小的優(yōu)勢變異的逐漸改進的過程，而不是躍變式的。“物競天擇，適者生存”間斷平衡說(Punctuatedequilibria)的問世伴隨著遺傳學的發(fā)展，NilesEldredge和StephenJ.Gould（1972年）首次提出生物進化的間斷平衡理論，認為一個生物譜系長期所處的靜止或平衡狀態(tài)總會被短期、爆發(fā)性的大進化過程所打破，并伴隨著大量新物種的產生。該理論不僅將達爾文的進化論進一步完善，更重要的是它還對長久以來在已有生物化石中缺乏過渡類型化石給予了合理的解釋。Modelsinpaleobiology(ed.Schopf,T.J.M.)82-115(Freeman,Cooper,SanFrancisco,1972)間斷平衡說廣為人知了

(Punctuatedequilibriumcomesofage)圍繞著年輕的間斷平衡說激烈的爭論已經幫助它成長為進化論一適用的延伸。作為種族漸進說的一補充，間斷平衡最重要的內涵在于確認停滯期(stasis)為物種演變史中寓意深遠和主要的形式，以及重塑了生物各分支類群中一些物種（以及它們的后裔）不同方式的成功演變的大進化。Theintensecontroversiesthatsurroundedtheyouthofpunctuatedequilibriumhavehelpeditmaturetoausefulextensionofevolutionarytheory.Asacomplementtophyleticgradualism,itsmostimportantimplicationsremaintherecognitionofstasisasameaningfulandpredominantpatternwithinthehistoryofspecies,andintherecastingofmacroevolutionasthedifferentialsuccessofcertainspecies(andtheirdescendants)withinclades

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StephenJ.Gould&NilesEldredge(1993,Nature366,223-227)間斷平衡和漸進學說

(Punctuatedequilibriumandgradualism)顏色的變化代表了蜥蜴構造的變化。間斷平衡說：長期的穩(wěn)定被短期的種形成(speciation)打破。漸進說：隨著時代的變遷，物種緩慢而穩(wěn)定的變化會發(fā)生。2009達爾文紀念

(Darwin2009commemorations)

進化論最顯著的性質是簡樸。有了可遺傳的變異，極大數量的后代，以及環(huán)境的變遷，自然選擇必然發(fā)生，進化也隨之而來。(Themoststrikingaspectofthetheoryisitssimplicity.Givenheritablevariation,asuperabundanceofoffspring,andenvironmentalchange,naturalselectionmusthappen,andevolutionwillfollow)

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HenryGee,SeniorEditorofNature2009wasthe150thanniversaryofthepublicationofOntheOriginofSpecies(24November1859)andthe200thanniversaryofDarwin'sbirth(12February1809).二、生命進化：生命的延續(xù)

(Thecontinuityoflife:Evolution)生命進化理論的發(fā)展

生命進化機制生命進化特點及規(guī)律生命進化機制——物種的形成遺傳的物質基礎是基因，基因具有自我復制的能力，使物種在各個世代保持自身的特性；每個個體有一定量的基因，一居群中所有個體的基因總和構成基因庫；一個物種的基因庫基本上是穩(wěn)定的，通過基因把性狀傳給后代，所以物種的特征能世代遺傳。3987物種是由一些具有一定形態(tài)和遺傳相似性的種群構成，屬于一個種的種群之間，以及同種所有個體成員之間的形態(tài)和遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。物種的形成依靠遺傳、變異、隔離和自然選擇四大要素遺傳物種內和物種間的變異（上）不同種的鳥（下）同種的人變異：是自然選擇的基礎，是進化的產物，包括遺傳物質的變異、基因表達的蛋白質的變異和表型數量性狀的變異。遺傳物質的突變主要來自基因突變和染色體的突變?；虻耐蛔兒椭亟M是個體發(fā)生變異的主要原因遺傳變異的積累，可形成新種同一物種的個體，基因類型都有不同程度的變化，因此每個個體之間都有一定的差異。小變動促成新器官

(Neworgansfromsmallchanges)下面的一只果蠅因為基因突變，改變了它的發(fā)育形式并生成了完整而有功能的第二對翅膀。繁殖隔離機制（reproductiveisolatingmechanism）阻止種群間基因流，致使生境相近的物種保持獨特的性狀、生理等任何特征。生物種由繁殖隔離機制來保持。1）交配前或合子前隔離阻止雜合子形成：生態(tài)或生境隔離；季節(jié)或時間隔離；性隔離；機械隔離；不同傳粉者隔離；配子隔離；行為隔離。

2）交配后或合子隔離降低雜合體的生存力或繁殖力：雜種不存活；雜種不育；雜種受損。

物種以各種方式形成生殖隔離時間的隔離(Temporalisolation)在自然條件下木蛙和豹蛙不會雜交繁殖，盡管在實驗室完全有可能。行為隔離(Behavioralisolation)每一種造園鳥(bowerbird)都有高度特化的求愛方式，這將阻止不同種間的交流機械隔離(Mechanicalisolation)黑鼠尾草(blacksage)的花瓣是小蜜蜂的著陸地，大蜜蜂不能站上去。小蜜蜂在大的白鼠尾草(whitesage)上粘不著雄蕊而不能傳粉。配子隔離(Gameticisolation)海綿能釋放巨量的未受精卵到水中，化學上的差異會阻止其與別種海綿精子的結合。騾子的雜交不育

(Hybridsterilityinmules)騾子是雌馬和雄驢的后代，雖然顯示了父母的優(yōu)越特征，卻不能生育后代。不同種間的繁殖

(Interbreedingbetweendifferentspecies)斑馬和驢雜交的后代，分別保留了父母各自的一些特征。適合度(fitness)：以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出。自然選擇（naturalselection）和遺傳漂變（geneticdrift）自然選擇僅發(fā)生在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個體之間。也就是說，當各基因型個體在適合度存在差異時，選擇即發(fā)揮作用。遺傳漂變：基因頻率的隨機波動，偶然事件，在小種群中更明顯。其強度取決于種群大小，即種群大小的倒數，作為遺傳漂變強度的指標。自然選擇（naturalselection）和遺傳漂變（geneticdrift）是兩種進化動力。地理物種形成學說(geographicaltheoryofspeciation)：

1）地理隔離：

通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。

2）獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。

3）生殖隔離機制的建立：兩種群間產生生殖隔離機制，即使兩種群內個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。

物種形成的過程基因流（geneflow）：描述的是基因在種群內通過相互雜交、擴散和遷移進行的運動。不同物種之間因存在繁殖隔離，無相互雜交，即不存在基因流。漸變論成種方式：即達爾文關于物種形成的方式，通過自然選擇，將微小的有利變異逐漸積累，最后形成新種。新種與舊種之間有一系列過渡類型。突變論成種方式：即間斷平衡論成種方式，物種形成是突變（間斷）與漸變（平衡）的辯證統(tǒng)一，但以突變?yōu)橹?，演化量主要靠突變形成。新種在地史時期可在忽略不計的時間內迅速形成（突變），形成后保持長期穩(wěn)定（漸變）。新種與舊種之間不一定有過渡類型。39物種形成的方式二、生命進化：生命的延續(xù)

(Thecontinuityoflife:Evolutio