第十章植物生長生理

第十章植物生長生理第十章植物生長生理第一節(jié)種子的萌發(fā)一、影響種子萌發(fā)的外界條件種子萌發(fā)必須有適當(dāng)?shù)耐饨鐥l件，即足夠的水分、充足的氧氣和適當(dāng)?shù)臏囟?。此外有些種子的萌發(fā)還需要光。

種子萌發(fā)的主要條件都不是單獨(dú)起作用的，而是相互促進(jìn)、相互影響的。因此，要保證種子順利萌發(fā)，必須提供種子萌發(fā)所需的全部條件。（一）水分1、水分生理作用：水分是種子萌發(fā)的第一條件。2、吸水量：貯藏物有關(guān)：蛋白質(zhì)＞淀粉＞纖維素＞脂，豆科種子吸水＞禾谷種子。

（二）氧氣

種子萌發(fā)需要有氧呼吸來保證。（三）溫度種子萌發(fā)是在一系列酶參與下進(jìn)行的。有溫度三基點(diǎn)；種子萌發(fā)的最適溫度是在最短時間范圍內(nèi)萌發(fā)率最高的溫度；高于最適溫度，雖然萌發(fā)速度較快，但發(fā)芽率低。所需溫度高低與它們原產(chǎn)地有關(guān)，原產(chǎn)南方――高，北方――低。

（四）光照根據(jù)對光需求情況分三類：（1）中光種子（2）需光種子――有些植物，如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子。（3）喜暗種子――而另一植物如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。二、種子萌發(fā)的生理生化變化過程包括種子吸水、貯存組織內(nèi)物質(zhì)水解和運(yùn)輸?shù)缴L部位合成細(xì)胞組分，細(xì)胞分裂、胚芽、胚根出現(xiàn)等過程。

（一）種子的吸水

1、急劇性吸水（吸脹吸水階段）2、吸水停滯（慢吸水階段）3、胚根長出后的重新迅速吸水階段(滲透性吸水)（二）呼吸作用變化和酶的形成1、在種子吸水的第二階段，種子呼吸產(chǎn)生的CO2大大超過O2的消耗；2、當(dāng)胚根長出，鮮重又增高時，O2的消耗速率就高于CO2的釋放速率。這說明初期的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。在吸水的第二階段，種子中各種酶亦在形成著。萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：（1）從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化而來；（2）通過核酸誘導(dǎo)下合成的蛋白質(zhì)，形成新的酶。

（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變種子內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)將種子分為：starchseed(淀粉種子)、fatseed（油料種子）、proteinseed（豆類種子）這些有機(jī)物在種子萌發(fā)時，在酶的作用下被水解為簡單有機(jī)物，并運(yùn)送到正在生長的幼胚中去，作為胚生長的營養(yǎng)物質(zhì)來源。三、種子的壽命――種子從采收到失去發(fā)芽力的時間；或種子從完熟到喪失生活力的所經(jīng)歷時間。1、種子壽命與植物種類關(guān)系：（1）短命種子：從幾小時到幾周。如酢漿草，新鮮時才發(fā)芽，一干，就失去活力。柳屬植物，成熟后只在12h內(nèi)發(fā)芽。楊樹＜幾周。（2）中壽命種子：幾年－幾十年，大多為栽培作物。（3）長壽命種子：百年以上－千年。2、與貯藏關(guān)系：受貯藏條件影響。（溫度、水分、氧氣、蟲、微生物）低溫、干燥、低氧――壽命長，高溫、高濕、高氧――壽命短。主要是影響呼吸：消耗、放熱，→高溫、傷害胚。一些植物的種子，不耐脫水干燥和零上低溫，壽命很短，稱為頑拗性種子鑒定種子發(fā)芽率（生活力）的方法（1）利用組織還原力（TTC法）：活種子有呼吸，具有還原能力。（2）利用細(xì)胞著色力（紅墨水法）：活種子細(xì)胞膜有選擇性，不易被著色。（3）利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)（儀器檢測）：活種子細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸等具有熒光性質(zhì)。（4）BTB法：呼吸產(chǎn)生的CO2使得環(huán)境中pH改變，通過指示劑可以反映出來。第二節(jié)細(xì)胞的生長和分化第三節(jié)

植物細(xì)胞程序性死亡

自學(xué)第四節(jié)植物的生長植物的生長是無限的。如條件適宜可無限制地長下去，但在自然界中，由于受各種環(huán)境條件的影響，植物的生長也表現(xiàn)出“生長—成熟—衰老、死亡”的過程。一、營養(yǎng)器官的生長特性（一）莖生長特性控制莖生長最重要的組織——頂端分生組織和近頂端分生組織1、生長大周期不論是個別器官，還是整株植物，其生長曲線大都呈“S”型，也就是說，在生長過程中生長速率都表現(xiàn)出“慢—快—慢”的規(guī)律，即開始生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)后又減慢直至停止，在植物生理學(xué)中，通常把生長的這三個階段合稱為生長大周期。生長大周期（如玉米）停滯期細(xì)胞處于分裂時期和原生質(zhì)體積累時期,生長緩慢細(xì)胞體積隨時間而對數(shù)增大生長以恒定速度增加細(xì)胞成熟開始衰老,生長速率下降1）停滯期2）對數(shù)生長期3）直線生長期4）衰老期2、相關(guān)性植物體是各個部分的統(tǒng)一整體，因此，植物各部分間的生長互相有著極密切的關(guān)系。植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，稱為相關(guān)性。如：頂端優(yōu)勢

頂端優(yōu)勢在生產(chǎn)上應(yīng)用：果樹修剪整形、棉花整枝，菊花栽培等。植物生長調(diào)節(jié)劑（TIBA）能消除大豆頂端優(yōu)勢，增加分枝，提高結(jié)莢率。

（二）根生長特性

根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢，主根控制側(cè)根的生長蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進(jìn)側(cè)根的生長

（三）葉生長特性

幼葉發(fā)育完成后由小變大的生長過程，因植物種類而異。雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長單子葉植物葉片基部保持生長能力例如稻、麥、韭、蔥等葉被切斷后，葉片很快就能生長起來

☆（四）根和地上部的相關(guān)

“根深葉茂”，說明地下部對地上部至關(guān)重要相互協(xié)調(diào)：（1）根系生長對地上部生長的作用：①根系提供水分和礦物質(zhì)；②供應(yīng)多種氨基酸；③提供CTK；④根系還可合成多種生物堿。根生長得好，地上部分才能很好地生長。（2）地上部對根系的作用：①供給有機(jī)物；②某些根生長必需物，如VB1等由葉片合成后運(yùn)至地下部。地上部分生長不好，根系的生長也將受阻。相互制約：在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下，常常由于競爭而相互制約。根冠比（R/T）——土壤水分減少，R/T增加，地上部分生長不好，也會影響根系生長。土壤水分過多，R/T下降，根系生長不好，會影響地上部分生長。二、影響植物生長的外界條件植物生長于自然環(huán)境中，各種因子都影響或控制其生長，主要是溫、光和水，另外，礦質(zhì)營養(yǎng)、植物激素也有影響。1、溫度（1）溫度三基點(diǎn)一般植物生長的最適溫度為20～30℃不同植物對溫度要求不同，（a）與原產(chǎn)地有關(guān)。北極或高山植物可在0℃以下生長，最適溫度不超過10℃，而在大部分溫帶植物在5℃以下沒有明顯生長，最適20~30℃；熱帶或亞熱帶植物最適溫度在30~35℃。（b）不同器官對溫度的要求也不同。根系生長溫度低于地上部。生長的最適溫度，一般是指生長最適的溫度（生長最快的溫度），而不是生長最健壯的溫度。能使植株生長最健壯的溫度，叫做協(xié)調(diào)最適溫度，通常要比生長最適溫度低。（2）生長的溫周期現(xiàn)象：植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)叫做生長的溫周期現(xiàn)象。較高日溫，較低夜溫促進(jìn)植物生長。主要原因就是在較低的夜溫下，植株呼吸消耗的養(yǎng)分較少，或者說是增加了光合產(chǎn)物的積累。有晝夜溫差的番茄生長速度＞＞恒溫下生長的番茄。如蘋果，珍珠米等。溫室植物可適當(dāng)降低夜溫，使其和溫周期相適應(yīng)。2、光照:（1）間接影響：影響光合作用、蒸騰作用、葉綠素形成等。（2）直接影響：指光對植物形態(tài)建成的作用，抑制生長、促進(jìn)分化。①黃化現(xiàn)象②有光對植物的生長反而受抑制③不同光質(zhì)的作用①黃化現(xiàn)象：在無光條件下生長的幼苗長而脆弱，缺乏葉綠素，呈黃白色，這種現(xiàn)象稱黃化現(xiàn)象，這種幼苗稱黃化苗。（韭黃、蒜黃、豆芽的生產(chǎn)）②光對植物生長的抑制植物在黑暗中伸長特別快有其適應(yīng)意義：它可使植株從土壤中或暗處很快伸長到光亮處，迅速進(jìn)行光下自養(yǎng)。③不同光質(zhì)的作用：藍(lán)紫光、紫外光抑制細(xì)胞伸長最為明顯，但有利于細(xì)胞壁加厚和細(xì)胞分化以及機(jī)械組織形成等。紅光（660nm）能使黃化苗轉(zhuǎn)為正常苗，促進(jìn)子葉伸長，抑制莖的過度伸長，阻止黃化。遠(yuǎn)紅光（730nm）能夠逆轉(zhuǎn)紅光的效應(yīng)。3、水分植物要進(jìn)行正常的生長，原生質(zhì)必須處于水分飽和狀態(tài)。植物細(xì)胞的分裂和伸長，都必須在水分充足的情況下才能進(jìn)行。細(xì)胞原生質(zhì)形成、各種生理生化反應(yīng)、細(xì)胞分裂、伸長等都必須在水分充足的情況下進(jìn)行，尤其是細(xì)胞伸長受水分虧缺的影響更大（細(xì)胞伸長以液泡吸水為基礎(chǔ)，缺水時，水分主要供應(yīng)分生組織細(xì)胞）。4、礦質(zhì)元素：N肥，促生長、延長葉片壽命，但不能太多。5、植物激素GA3促進(jìn)植物生長，CCC抑制菊花頂端分生組織細(xì)胞的分裂和莖的生長。三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性（1）相互依賴：①營養(yǎng)生長為生殖生長提供養(yǎng)料；②生殖器官產(chǎn)生激素返回營養(yǎng)體，可防止?fàn)I養(yǎng)體的早衰。（小麥去穗，葉片很快變黃）（2）相互抑制：①營養(yǎng)生長對生殖生長的抑制：營養(yǎng)生長過旺，消耗過多養(yǎng)料，就會影響生殖生長。②生殖生長對營養(yǎng)生長的抑制：生殖生長的進(jìn)行可影響和控制營養(yǎng)生長。例如：番茄開花結(jié)果后，營養(yǎng)生長減慢；竹子開花，營養(yǎng)體就走向死亡。第五節(jié)植物的運(yùn)動

高等植物不能像動物一樣自由地移動整體的位置，但植物體的器官在空間可以產(chǎn)生位置移動，這就是植物的運(yùn)動（movement）。如：向光彎曲、小葉開合以及豬籠草、跳舞草等。植物的運(yùn)動可分為：向性運(yùn)動、感性運(yùn)動向性運(yùn)動是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的，它的運(yùn)動方向取決于外界的刺激方向。感性運(yùn)動是由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時間機(jī)制而引起的，外界刺激方向不能決定運(yùn)動方向。一、向性運(yùn)動向性運(yùn)動是指植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的不可逆生長運(yùn)動。向性運(yùn)動包括3個步驟：感受（感受到外界刺激），傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞），反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）。向性運(yùn)動是生長引起的、不可逆的運(yùn)動。根據(jù)外因不同，向性運(yùn)動可分為向光性、向重力性、向化性、向水性等，它們都是由生長的不均一引起的生長性運(yùn)動，如切去生長區(qū)器官就不再表現(xiàn)向性運(yùn)動。

（一）向光性植物隨光照入射的方向而彎曲的反應(yīng)，稱為向光性（phototropism）,藍(lán)光是誘導(dǎo)向光彎曲最有效的光譜。正向光性：向光彎曲，幼莖；橫向光性：與光垂直，葉片負(fù)向光性：背光彎曲，根——利于根的生長

1、接受光的部位：莖尖、胚芽鞘和根尖、某些葉片、生長中的莖。2、光受體：向光素（phototropin）

光受體吸收光后引起組織的不均等生長而產(chǎn)生向光性反應(yīng)。植物的生長和彎曲與胚芽鞘尖端有關(guān)。

人們設(shè)想可能是胚芽鞘產(chǎn)生某種物質(zhì)，影響植物的生長和彎曲。結(jié)論:生長素的運(yùn)輸從左圖中實(shí)驗(yàn)情況可推出，生長素只能從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)往下端，而不能由形態(tài)學(xué)下端運(yùn)往上端，即生長素的運(yùn)輸是極性運(yùn)輸。

還有實(shí)驗(yàn)證明，在缺氧時，生長素的運(yùn)輸受到影響。這充分說明生長素的運(yùn)輸是一種消耗ATP的主動運(yùn)輸。探究：（一）實(shí)驗(yàn)步驟：將生長狀況相同的胚芽鞘尖端切下來，放在瓊脂切塊上，分別放在黑暗中和單側(cè)光下(見下圖)。（二）實(shí)驗(yàn)結(jié)果：如下圖所示。（圖中用一生長素不能透過的云母片將胚芽鞘分割；瓊脂下方的數(shù)字表示瓊脂塊收集到的生長素的量）請回答：（1）圖a和b說明什么？（2）圖c和d說明什么？（3）圖e和f說明什么？（4）通過上述實(shí)驗(yàn)可得出什么結(jié)論？（1）光并未影響生長素的產(chǎn)生量和向下運(yùn)輸收集量。（2）胚芽鞘被玻璃片分隔成兩半，不影響生長素向下運(yùn)輸和瓊脂塊中收集的生長素?cái)?shù)量。（3）單側(cè)光照射促使生長素向背光側(cè)轉(zhuǎn)移。

（4）單側(cè)光照射下，會影響生長素的分布，使向光側(cè)的生長素向背光側(cè)轉(zhuǎn)移。但不影響生長素的產(chǎn)生。（二）向重力性

1、――植物感受重力刺激，保持定向生長的特性稱植物的向重力性。（1）正向重力性：根順著重力方面向下生長（2）負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長（3）橫向重力性：地下莖側(cè)水平方向生長2、感受器：平衡石(statolith)

——淀粉體根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管束周圍的1－2層細(xì)胞（淀粉鞘）（三）向化性由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長。

植物根系總是向著肥料多的地方生長，可獲得更多的養(yǎng)料。如深施肥，以肥引芽。向水性：當(dāng)土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方生長的特性。二、感性運(yùn)動感性運(yùn)動是植物受無定向的外界刺激而引起的運(yùn)動。感性運(yùn)動是由生長著的器官兩側(cè)或上下面生長不等引起的。有2類：（1）生長性運(yùn)動，不可逆的細(xì)胞伸長，如偏上性運(yùn)動等

（2）緊張性運(yùn)動，由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆性變化，如葉片感夜運(yùn)動等。

（一）偏上性和偏下性葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長的特性，稱為偏上性（epinasty）；葉片和花瓣向上彎曲生長的現(xiàn)象，稱為偏下性（hyponasty）。

其原因是從葉片運(yùn)到葉柄上下兩側(cè)的生長素?cái)?shù)量不同，引起生長不均勻。（二）感夜性這種植物體局部，特別是葉和花，能接受光的刺激而作出一定反應(yīng)，就稱為感夜性。一些豆科植物（大豆、含羞草、合歡）的葉子，白天葉片張開，夜間合攏或下垂。（三）感熱性植物對溫度變化引起反應(yīng)的生長或感性運(yùn)動，稱為感熱性。這是由溫度變化使器官背腹兩側(cè)不均勻生長引起的運(yùn)動。如郁金香和番紅花的花，通常是在溫度升高時開放，溫度降低時閉合。（三）感震性：由于引起震動引起細(xì)胞膨壓變化而引起的植物器官運(yùn)動，稱為感震性。機(jī)理：主要是由于震動引起葉枕細(xì)胞緊張度的改變引起的。捕蟲草，合歡，酢漿草，含羞草，同屬此理。圖含羞草的感震性運(yùn)動（Salisbury，1992）A.未受刺激的復(fù)葉；B.受到刺激后下垂的復(fù)葉；C.通過復(fù)葉葉枕的切面1.復(fù)葉葉柄；2.小葉葉柄；3.葉褥；4.泡狀細(xì)胞；5.維管束；6.保持緊張狀態(tài)的細(xì)胞三、生理鐘（一）生理鐘的