競(jìng)賽課件植物生理系列之第九章植物的成花原理(精)

第九章植物的成花生理§1春化作用§2光周期現(xiàn)象§3植物成花誘導(dǎo)的生理生花基礎(chǔ)§4植物的花芽分化與性別表現(xiàn)§5受精生理春化作用的機(jī)理和應(yīng)用光周期現(xiàn)象及農(nóng)業(yè)上應(yīng)用光周期誘導(dǎo)的概念和機(jī)理光敏素本章重點(diǎn)和難點(diǎn)§1春化作用

一.發(fā)覺(jué)二.植物通過(guò)春化的條件三.春化作用的機(jī)理四.春化作用的應(yīng)用一.發(fā)現(xiàn)

1918，加斯納(Gassner),冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必需經(jīng)驗(yàn)一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花，而春黑麥則不須要。1928年，李森科(Lysenko),萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，→開(kāi)花，→春化。低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用稱(chēng)春化作用(vernalization)概念二.植物通過(guò)春化的條件

1.低溫1～2℃不同類(lèi)型小麥通過(guò)春化須要的溫度及天數(shù)類(lèi)型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-152.水分、氧氣和養(yǎng)分＜40％長(zhǎng)日照誘導(dǎo)前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫低溫高溫去春化作用（解除春化）25~40℃在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消退的現(xiàn)象。分解概念三.春化作用的機(jī)理

1.感受低溫的時(shí)期種子吸脹萌動(dòng)時(shí)苗期2.感受低溫的部位分生組織能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位

①芹菜等:莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)溫室,莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)→低溫處理→春化；栽培在低溫下，莖尖→25℃，不能通過(guò)春化②幼葉葉柄基部。試驗(yàn)證明3.春化效應(yīng)的傳遞

①不能傳遞的植物菊花，已春化——未春化(不能開(kāi)花)嫁接②能夠傳遞的植物天仙子,已春化——未春化(開(kāi)花)嫁接天仙子——煙草或矮牽牛(開(kāi)花)(開(kāi)花)物質(zhì)傳遞4.春化的生理生化基礎(chǔ)

①末端氧化酶：呼吸速率高細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶②游離AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成，脯氨酸增加較多③核酸含量增加，有新mRNA合成。5.春化素、GA和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用

春化素：Melchers,Lang等，開(kāi)花刺激物，嫁接傳遞→春化素(vernalin)不存在？GA:①可代替低溫；低溫處理后，GA增加。②冬小麥的GA＜春小麥，但經(jīng)低溫→能增高到春小麥的水平。③用GA生物合成抑制劑處理,抑制春化。∴GA與春化作用有關(guān)GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響比照10μgGA/d處理4周低溫處理6周但GA不是春化素①有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。②低溫誘導(dǎo)——抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，GA——莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不確定開(kāi)花。③SDP，GA不能代替低溫。玉米赤霉烯酮？1.人工春化處理

悶麥法，0～5℃，40～50d，春天補(bǔ)種。2.調(diào)種引種

北方品種→南方，不能滿(mǎn)足低溫要求，不開(kāi)花牢固。3.限制花期①低溫處理促進(jìn)花芽分化（石竹等）春播。②利用解除春化限制開(kāi)花，貯藏的洋蔥鱗莖，高溫處理以解除春化，防止開(kāi)花，增產(chǎn)。四.春化作用的應(yīng)用§2光周期現(xiàn)象一.發(fā)覺(jué)二.植物對(duì)光周期反應(yīng)的類(lèi)型三.光周期誘導(dǎo)四.光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱(chēng)為光周期(photoperiod)。植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱(chēng)為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)一.發(fā)覺(jué)加納和阿拉德(GarnerandAllard)，1920煙草變種夏季，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開(kāi)花，冬季溫室，＜lm就開(kāi)花。夏季縮短日照長(zhǎng)度——開(kāi)花；冬季在溫室內(nèi)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度——不開(kāi)花?！喽倘照帐沁@種煙草開(kāi)花的關(guān)鍵條件。二.植物對(duì)光周期反應(yīng)的類(lèi)型1.長(zhǎng)日植物(long-dayplant，LDP)指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花。如月季、四季豆、番茄等。在一些植物中，花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)過(guò)程很明顯的分開(kāi)，要求不同日長(zhǎng)，是雙重日長(zhǎng)類(lèi)型。如：4.長(zhǎng)-短日植物蘆薈、夜香樹(shù)等。5.短-長(zhǎng)日植物白三葉草等。6.中日性植物中等長(zhǎng)度日照,甘蔗11.5～12.5hLDP的臨界日長(zhǎng)不確定長(zhǎng)于SDP；SDP的臨界日長(zhǎng)不確定短于LDP。關(guān)鍵：超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)。不同品種不同，如煙草。植物臨界日長(zhǎng)（h）SDP蒼耳15.5LDP菠菜13三.光周期誘導(dǎo)

1.概念

植物在達(dá)到確定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過(guò)足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍舊能保持這種刺激的效果而開(kāi)花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)2.光周期刺激的感受部位——葉片誘導(dǎo)開(kāi)花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)

怎樣用試驗(yàn)證明？概念葉片LD,莖頂端SD，不開(kāi)花全株LD不開(kāi)花菊花(SDP)SD,開(kāi)花葉片SD,莖頂端LD，開(kāi)花LDSDSDSDLDLD3.光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

（1）光周期刺激的傳導(dǎo)

蒼耳嫁接試驗(yàn)不適宜的光周期被誘導(dǎo)的葉片蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻擋開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸證明：運(yùn)輸途徑是韌皮部(2)暗期與光周期誘導(dǎo)——確定能否成花光暗24hSDPLDP養(yǎng)分生長(zhǎng)養(yǎng)分生長(zhǎng)養(yǎng)分生長(zhǎng)養(yǎng)分生長(zhǎng)養(yǎng)分生長(zhǎng)養(yǎng)分生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花暗期間斷試驗(yàn)用不同波長(zhǎng)的光來(lái)間斷暗期的試驗(yàn)表明：無(wú)論是抑制短日植物開(kāi)花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是紅光最有效，遠(yuǎn)紅光可以抵消這種效果。藍(lán)光效果很差光敏色素參與(3)光期與光周期誘導(dǎo)——影響成花數(shù)量

大豆暗期長(zhǎng)度為16h四.光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

1.植物的地理起源和分布與光周期特性

低緯度——SDP，高緯度——LDP，中緯度——SDP,LDP同—緯度，LDP:春末和夏季開(kāi)花(小麥)；SDP:秋季開(kāi)花，(菊花)SDP大豆，南方→北京，開(kāi)花推遲；北方→北京,花期提前。2.育種

（1）人工調(diào)整花期花期不遇新品種（2）加速世代繁育3.引種

SDP:北方→南方，提前開(kāi)花，晚熟品種；南方→北方，早熟品種。LDP:北方→南方，延遲開(kāi)花，早熟品種；南方→北方，晚熟品種。4.維持養(yǎng)分生長(zhǎng)麻類(lèi):南種北引,留種地5.限制花期菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長(zhǎng)光照返回§3植物成花誘導(dǎo)的生理生花基礎(chǔ)

一.光敏素與植物的成花誘導(dǎo)二.養(yǎng)分狀況與植物的成化誘導(dǎo)一.光敏素與植物的成花誘導(dǎo)

光敏素是一種對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸取有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成、調(diào)整植物發(fā)育的色素蛋白。紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的限制照光處理種子萌發(fā)率（%）R70R+FR6R+FR+R74R+FR+R+FR6R+FR+R+FR+R76R+FR+R+FR+R+FR7概念1.結(jié)構(gòu)與性質(zhì)

淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)一條長(zhǎng)鏈多肽+四吡咯環(huán)的生色團(tuán)開(kāi)鏈的四吡咯生色團(tuán)光敏素的結(jié)構(gòu)(1)結(jié)構(gòu)波長(zhǎng)吸光率（2）理化性質(zhì)2.光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用SDP:要求低的Pfr／Pr比值。成花刺激物質(zhì)形成,促進(jìn)開(kāi)花。LDP:要求高的Pfr／Pr比值，短暗期，甚至在連續(xù)光照下也能開(kāi)花。暗期被紅光間斷，Pfr／Pr比值上升，抑制SDP成花，促進(jìn)LDP成花。返回二.養(yǎng)分狀況與植物的成化誘導(dǎo)C/N比理論：當(dāng)C/N比高時(shí)，促進(jìn)開(kāi)花；比值低時(shí)，抑制開(kāi)花。對(duì)SDP不適用。返回§4植物的花芽分化與性別表現(xiàn)

一.花芽分化

二.性別表現(xiàn)

性別表現(xiàn)的調(diào)控1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花2.溫周期低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)3.養(yǎng)分因素N肥和水分足夠——雌花；N少,干旱——雄花。C／N比低——提高雌花數(shù)目4植物激素IAA,ETH——雌花GA——雄花§5受精生理一.花粉的化學(xué)組成二.花粉和柱頭的相互識(shí)別三.授粉受精后的生理生化變更四.影響受精的因素五.無(wú)融合生殖和單性牢固受精生理

花粉和柱頭的生活力

不同植物花粉的生活力存在很大差異。

禾谷類(lèi)作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開(kāi)裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麥花粉在花藥開(kāi)裂5h后牢固率下降到6.4%，玉米花粉的生活力較前二者長(zhǎng)，但也只能維持1～2d。

果樹(shù)花粉的生活力較長(zhǎng)：如蘋(píng)果、梨可維持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。

植物的花粉一般較小，貯藏的養(yǎng)分物質(zhì)有限，而花粉的呼吸作用又比較猛烈，花粉生活力的降低就是由于高強(qiáng)度的呼吸導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過(guò)度所致。

花粉中內(nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性親密相關(guān)。

可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特殊是脯氨酸的含量較高。

而遇碘不變藍(lán)色的，則為未發(fā)育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。

柱頭的生活力一般能維持一周左右。

影響花粉生活力的外界條件

花粉的生活力還受到環(huán)境條件的影響，一般干燥、低溫、空氣中CO2濃度增加和氧氣削減的狀況下，有利于保持花粉的活力。

1.濕度在相對(duì)比較干燥的環(huán)境下，花粉代謝強(qiáng)度減弱、呼吸作用降低，有利于花粉較長(zhǎng)時(shí)間保持活力。

對(duì)大多數(shù)花粉來(lái)說(shuō)，20%～50%相對(duì)濕度，對(duì)花粉貯藏比較適合。

2.溫度貯藏花粉的最適溫度為1～5℃。

適當(dāng)?shù)蜏匮娱L(zhǎng)花粉壽命，主要是降低花粉的代謝強(qiáng)度，削減貯藏物質(zhì)的消耗。

如小麥花粉在20℃時(shí)，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃時(shí)，只能存活25h，在5℃時(shí)，可存活56h，在2℃時(shí)則可存活120h。某些果樹(shù)的花粉在貯藏時(shí)則要求更低的溫度，如蘋(píng)果花粉在-15℃下貯藏9個(gè)月，仍有95%的萌發(fā)率。

3.CO2和O2的相對(duì)濃度增加貯藏容器中CO2的含量，可延長(zhǎng)花粉壽命。

4.光線(xiàn)一般以遮蔭或在暗處貯藏較好。

花粉和柱頭的相互識(shí)別與受精

1花粉的萌發(fā)和生長(zhǎng)

花粉的萌發(fā)：從雌蕊柱頭上吸水萌發(fā)。

過(guò)于干旱，花粉吸水困難，難以萌發(fā)；過(guò)于濕度，花粉過(guò)度吸水而脹裂，都不利于花粉的萌發(fā)。此外，溫度過(guò)低或較高，也影響花粉萌發(fā)。（低溫影響花藥開(kāi)裂，高溫引起柱頭干枯、花粉失活）

花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出群體效應(yīng)（populationeffect），即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長(zhǎng)越好

2花粉和柱頭的相互識(shí)別

花粉落在柱頭上能否順當(dāng)萌發(fā)，受環(huán)境條件的影響很大。但花粉萌發(fā)后，能否最終完成受精過(guò)程，還受到花粉和柱頭之間“親和性”的影響。自然界中有很多植物都表現(xiàn)出自交不親和性，而在遠(yuǎn)緣雜交中出現(xiàn)不親和的現(xiàn)象更是特別普遍。從進(jìn)化角度來(lái)看，自交不親和性是植物豐富變異以增加對(duì)環(huán)境適應(yīng)實(shí)力的基礎(chǔ)，而雜交不親和性則是植物在繁衍過(guò)程中保持物種相對(duì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。

花粉的識(shí)別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；

柱頭的識(shí)別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。

假如雙方是親和的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶,cutinase），使花粉管穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。

假如是不親和的，柱頭的乳突細(xì)胞馬上產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose），阻礙花粉管穿入柱頭，且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，花粉管無(wú)法接著生長(zhǎng)，使受精失敗。3克服不親和性的途徑

在育種實(shí)踐中，常常要克服花粉與雌蕊組織之間的不親和性，從而達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。接受的措施如下：

1.花粉蒙導(dǎo)法即在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的但保持識(shí)別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的。

2.蕾期授粉法即在雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的狀況下授粉，以克服不親和性。

3.物理化學(xué)處理法接受變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。或者用電刺激柱頭(90V～100V)、CO2處理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及鹽水處理雌蕊(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不親和性。

4.離體培育利用胚珠、子房等的離體培育，進(jìn)行試管受精，可克服原來(lái)自交不親和植物及種間或?qū)匍g雜交的不親和性。

5.細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)以克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的。受精過(guò)程中雌蕊的生理生化變更

呼吸速率明顯增加（比未傳粉時(shí)增加0.5～1倍）；

吸取水分和無(wú)機(jī)鹽的實(shí)力增加；

糖類(lèi)和蛋白質(zhì)代謝加快；

生長(zhǎng)素含量猛烈增加（從而使更多的有機(jī)物被“吸引”到雌蕊組織中，子房便快速生長(zhǎng)發(fā)育成果實(shí)）。

受精后子房中生長(zhǎng)素含量劇增是引起子房代謝猛烈變更的緣由之一。生產(chǎn)中用生長(zhǎng)素類(lèi)處理未受精的雌蕊，可得到無(wú)籽果實(shí)。

自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品種存在單性牢固現(xiàn)象，就是由于其未受精的子房中含有高濃度的生長(zhǎng)素所致。

一.花粉的化學(xué)組成

1.壁物質(zhì)

外壁:纖維素,孢粉素;內(nèi)壁:纖維素,果膠蛋白質(zhì)(糖蛋白、酶、應(yīng)變素等)2.水分15％～30％3.蛋白質(zhì)和氨基酸80多種酶，游離Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素7.礦質(zhì)元