胚胎早期發(fā)育演示文稿

胚胎早期發(fā)育演示文稿當(dāng)前1頁，總共51頁。（優(yōu)選）胚胎早期發(fā)育當(dāng)前2頁，總共51頁。內(nèi)陷-由囊胚植物級細胞向內(nèi)陷入，最后形成二層細胞，在外面的細胞層叫外胚層，向內(nèi)陷入的叫內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所包圍的腔將來形成腸腔，故叫原腸腔；原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。內(nèi)卷-通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內(nèi)卷，伸展稱為內(nèi)胚層當(dāng)前3頁，總共51頁。內(nèi)移-由囊胚一部分細胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。開始移入的細胞充填于囊胚腔內(nèi)，排列不規(guī)矩，接著逐漸排成一層內(nèi)胚層。有的移入時就排成內(nèi)胚層。這樣形成的原腸沒有孔，以后在胚的一端開一胚孔。分層-囊胚的細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分列出的細胞為內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層當(dāng)前4頁，總共51頁。外包-動物級細胞分裂快，植物級細胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物級細胞逐漸向下包圍植物級細胞，形成外胚層，被包圍的植物級為內(nèi)胚層。原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平

當(dāng)前5頁，總共51頁。海膽的囊胚由單層細胞圍成，中間為充滿液體的囊胚腔。開始只有大小一致的128個細胞，卵裂到第9或10次后，囊胚的外表形成纖毛，植物級開始增厚，形成植物級板。動物級的細胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚約有1000個細胞，呈中空的球狀，植物級稍有扁平晚期囊胚原腸胚原腸胚三棱幼蟲長腕幼蟲受精卵當(dāng)前6頁，總共51頁。（一）初級間質(zhì)細胞的內(nèi)移囊胚的植物極板中央的小分裂球的細胞變得異?；钴S，不斷伸出和收縮線狀偽足，然后脫離囊胚表面單層細胞，進入囊胚腔，形成初級間質(zhì)細胞。在向囊胚腔移動過程中，初級間質(zhì)細胞不斷伸出和收回偽足，與囊胚腔內(nèi)表面連接，最終這些細胞定位于囊胚腔的腹側(cè)。初級間質(zhì)細胞發(fā)生融合形成索狀合胞體，將來形成幼蟲碳酸鈣骨針的主軸當(dāng)前7頁，總共51頁。（二）原腸內(nèi)陷初級間質(zhì)細胞離開植物極形成環(huán)狀的索狀合胞體之后，植物極板向囊胚腔內(nèi)彎曲，內(nèi)陷到囊胚腔1/4到1/2的位置，突然停止，內(nèi)線的部分稱為原腸胚，原腸在植物極板的開口稱為胚孔。植物極板向透明層分泌的硫酸軟骨素蛋白多糖因吸水使內(nèi)層膨脹但外層不變，導(dǎo)致透明層向胚囊腔彎曲，植物極板內(nèi)陷，同時植物極板相鄰細胞的運動的作用力促進了植物極板的內(nèi)陷。當(dāng)前8頁，總共51頁。（三）原腸的集中延伸植物極板細胞內(nèi)陷后，原腸顯著伸長，能達到原長度的三倍；粗短的原腸變成細長的管狀；延伸發(fā)生過程中，組成原腸的細胞重新排列，大大減少了原腸周長內(nèi)的細胞數(shù)目，使組織變細的同時向前延伸，稱集中延伸。在此期間沒有新細胞形成，原腸的拉長過程是通過細胞重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細胞數(shù)目大為減少。當(dāng)前9頁，總共51頁。細胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移。初級間質(zhì)細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。當(dāng)前10頁，總共51頁。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細胞分散進入囊胚腔。次級間質(zhì)細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。（四）原腸晚期當(dāng)前11頁，總共51頁。三、魚類的原腸作用（一）中期囊胚轉(zhuǎn)換和細胞運動性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）開始表達，且細胞獲得運動性，這種現(xiàn)象稱為中期囊胚轉(zhuǎn)換（MBT）。MBT似乎受染色質(zhì)和細胞質(zhì)之間比例的控制。魚類胚胎中最早的細胞運動時胚盤細胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細胞內(nèi)層細胞向外周遷移，插入表層細胞中。稍后，表層細胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層（YSL）細胞的自動擴展拉動拉動與之相連的包被層EVL）細胞向下移動。切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細胞會反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴展。當(dāng)前12頁，總共51頁。受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動物極，卵裂并未延伸到卵黃，導(dǎo)致在卵黃上形成一堆分裂球。前5次卵裂為縱裂，第一次緯裂在受精后約2小時產(chǎn)生了64細胞期。當(dāng)前13頁，總共51頁。（二）胚層形成當(dāng)斑馬魚胚盤細胞包繞一半的卵黃時，包被層四周邊緣區(qū)開始加厚，這個加厚的區(qū)域叫胚環(huán)（germring），它是由外層的上胚層（epiblast）和內(nèi)層的下胚層（hypoblast）構(gòu)成。一般認為，下胚層是邊緣表層細胞內(nèi)卷繼而向動物極遷移形成的。也可能由上胚層細胞分層后內(nèi)移形成下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細胞都會向?qū)戆l(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個加厚的區(qū)域，稱為胚盾（embryonicshield）。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇，將它移植到宿主胚胎中，能夠誘導(dǎo)形成次級胚胎。當(dāng)前14頁，總共51頁。當(dāng)細胞沿卵黃下包時，它們也在邊緣內(nèi)卷，并朝背部和前端兩個方向向胚盾集中。胚盾下胚層細胞向前端集中和延伸，最終沿背中線變成一窄條，它就是脊索中胚層，即脊索的原基。與脊索中胚層毗連的細胞為近軸細胞，是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細胞形成神經(jīng)龍骨，其余的上胚層細胞發(fā)育成魚類的皮膚斑馬魚原腸作用時細胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細胞帶到背部形成胚盾，胚盾內(nèi)脊索中胚層向動物極延伸。當(dāng)前15頁，總共51頁。四、兩棲類的原腸作用兩棲類囊胚與棘皮動物和魚類的囊胚所面臨的基本任務(wù)完全相同，也就是把終將形成內(nèi)胚層器官的細胞拖入胚胎內(nèi)部，把終將形成外胚層的細胞置于胚胎的四周，而把終將形成中胚層的細胞置于外胚層和內(nèi)胚層之間適當(dāng)?shù)奈恢迷c作用結(jié)束，體節(jié)形成。通過下包胚盤的邊緣細胞內(nèi)卷或上胚層細胞分層形成下胚層當(dāng)前16頁，總共51頁。（一）非洲爪蟾囊胚的發(fā)育命運動物極的表層將發(fā)育成外胚層（皮膚和神經(jīng)）植物極表面將形成內(nèi)胚層（腸和相關(guān)器官）中胚層細胞將由赤道附近的內(nèi)層胞質(zhì)形成兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進入的方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對運動形成了一個在精子進入點對面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。當(dāng)前17頁，總共51頁。（二）原腸作用過程非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細胞中，位于赤道區(qū)域表面細胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來源于表面的表層細胞中。蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。當(dāng)前18頁，總共51頁。（三）中期囊胚轉(zhuǎn)換非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期開始進行基因轉(zhuǎn)錄，卵裂球開始獲得了運動的能力。卵裂球基因表達狀態(tài)發(fā)生顯著變化，即從早期轉(zhuǎn)錄抑制狀態(tài)向激活狀態(tài)轉(zhuǎn)變，是母源型基因控制向合子型基因控制的過度，稱為中期囊胚轉(zhuǎn)換當(dāng)前19頁，總共51頁。（四）原腸作用中的細胞運動兩棲類的原腸作用主要是通過內(nèi)陷和內(nèi)卷完成的。當(dāng)囊胚灰色新月區(qū)得瓶狀細胞形成時，兩棲類的原腸作用就開始了。這些細胞頂端的外表面劇烈收縮，而基底的內(nèi)表面則擴張，致使頂端到基底的長度大大增加，形成瓶狀。背部胚孔背唇移植塊內(nèi)陷進入內(nèi)胚層，形成胚孔樣結(jié)構(gòu)當(dāng)前20頁，總共51頁。內(nèi)卷是從背部開始形成咽部內(nèi)中胚層和脊索前板得細胞。它們通過胚孔背唇后在外胚層的內(nèi)表面最早發(fā)生遷移，然后是進入背唇的細胞包括脊索和體節(jié)的前體細胞，同時胚孔擴展為背側(cè)唇、側(cè)唇和腹唇，預(yù)定心臟中胚層腎臟中胚層和腹部中胚層也進入胚胎內(nèi)部。當(dāng)前21頁，總共51頁。兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細胞；B-D，標(biāo)記細胞的遷移運動；E，將蠑螈胚胎沿中線剖開，示標(biāo)記細胞在胚胎內(nèi)部的分布。當(dāng)前22頁，總共51頁。兩棲類的原腸作用開始于囊胚的灰色新月區(qū)?；疑略聟^(qū)的細胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔，內(nèi)陷細胞體向胚胎內(nèi)部移動，通過一個細長的頸與外表面聯(lián)系，這些細胞稱為瓶狀細胞，它們沿最初的原腸排列。與海膽相似之處是蛙類的原腸作用也是囊胚細胞內(nèi)陷引發(fā)的，不同之處是海膽植物極處內(nèi)陷形成原腸。但是，蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，而是在動物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的邊緣區(qū)開始內(nèi)陷，該處的細胞較小且卵黃含量少。當(dāng)前23頁，總共51頁。瓶狀細胞的收縮拉動邊緣區(qū)細胞向植物極運動，同時將植物極的內(nèi)胚層細胞推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細胞的運動導(dǎo)致外胚層細胞向植物極外包，預(yù)定前端中胚層細胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。當(dāng)前24頁，總共51頁。胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細胞的運動位于邊緣區(qū)的中胚層和內(nèi)胚層預(yù)成區(qū)通過胚孔的背唇卷入原腸胚內(nèi)，同時動物極細胞進行下包并在胚孔處集中。當(dāng)遷移的邊緣區(qū)細胞到達胚孔的背唇時，它們轉(zhuǎn)向內(nèi)并沿著動物極半球細胞的內(nèi)表面遷移，使構(gòu)成胚孔背唇的細胞不斷變換。第一批是瓶頸狀細胞，內(nèi)陷成原腸的最前沿，將來發(fā)育成前腸咽部的細胞，其中構(gòu)成胚孔背唇的內(nèi)卷細胞將發(fā)育成脊索。當(dāng)前25頁，總共51頁。隨著細胞不斷進入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠到胚孔背唇對面位置。隨著瓶裝細胞的形成和內(nèi)卷的繼續(xù)，胚孔也向側(cè)面和腹面擴展。狹縫狀的胚孔背唇擴展成月牙狀，形成側(cè)唇和腹唇。更多的中胚層和內(nèi)胚層細胞前體通過胚孔進入胚胎內(nèi)部。隨著腹唇的形成，胚孔形成環(huán)狀圍繞在較大的內(nèi)胚層細胞周圍，這時這些內(nèi)胚層細胞還暴露在植物極的表面。未進入胚胎內(nèi)胚層的剩余部分稱為卵黃栓，但也會最終進入胚胎內(nèi)部。胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細胞的運動內(nèi)卷進入胚胎的脊索中胚層細胞在胚胎背部集中延伸變窄變長，形成胚胎的軸性中胚層。當(dāng)前26頁，總共51頁。原腸作用的下一個時期包括邊緣區(qū)細胞的內(nèi)卷以及動物半球細胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區(qū)細胞到達胚孔的背唇時，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細胞的內(nèi)表面運動，因此構(gòu)成背唇的細胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細胞。隨著瓶狀細胞進入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細胞代替。接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進入胚胎的細胞為脊索中胚層細胞，它們將形成脊索。脊索是一個臨時性中胚層脊柱，對誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。當(dāng)前27頁，總共51頁。隨著新細胞進入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側(cè)。同時隨著胚孔處瓶狀細胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進一步延伸，先形成側(cè)唇，在形成腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細胞中的中胚層和內(nèi)胚層細胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細胞周圍，這些內(nèi)胚層細胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（yolkplug）。當(dāng)前28頁，總共51頁。最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細胞都已進入胚胎的內(nèi)部，外胚層細胞包被在胚胎的表面，而中胚層細胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個事件和諧的組合，結(jié)果是把內(nèi)中外三個胚層細胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做?zhǔn)備。當(dāng)前29頁，總共51頁。（A)囊胚;（B)原腸作用開始,細胞從胚孔背唇處卷入;（C)中胚層細胞依次從胚孔卷入囊胚腔內(nèi),并沿著囊胚頂壁向內(nèi)遷移,囊胚腔被擠壓,卷入的細胞下方形成原腸;（D)更多的細胞通過胚孔的背、側(cè)、腹唇卷入胚胎內(nèi)部，囊胚腔進一步被擠壓，同時外胚層細胞向植物極遷移;（E)除內(nèi)胚層卵黃栓外，所有中內(nèi)胚層細胞都進入胚胎內(nèi)部，囊胚腔消失;（F)內(nèi)胚層卷入胚胎內(nèi)部,外胚層包圍整個胚胎表面,中胚層居于內(nèi)外胚層之間,并在胚胎背部形成脊索。當(dāng)前30頁，總共51頁。兩棲類原腸作用總結(jié)：1.邊緣區(qū)瓶狀細胞在準(zhǔn)確的時間和位置內(nèi)陷。2.邊緣區(qū)細胞通過胚唇進行內(nèi)卷形成原腸。3.內(nèi)卷的中胚層細胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4.預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5.預(yù)定外胚層細胞通過細胞分裂和數(shù)層細胞合并為單層細胞而向植物極下包。當(dāng)前31頁，總共51頁。胚孔的定位細胞質(zhì)的運動激活精子入卵點對面的細胞質(zhì)開啟原腸作用。精子入卵點代表胚胎未來的腹面，而與之相對的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。雖然誘發(fā)卵細胞質(zhì)運動并不一定需要精子，但精子對決定細胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子哪一側(cè)形成背部，哪一側(cè)形成腹部，完全由細胞質(zhì)運動方向來決定。當(dāng)前32頁，總共51頁。細胞運動和原腸構(gòu)建當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細胞下陷時，兩棲類的原腸作用就開始了。重組實驗證明，內(nèi)陷進入內(nèi)胚層的能力是背部緣區(qū)細胞固有的屬性。這些細胞特殊的瓶狀結(jié)構(gòu)對于啟動原腸作用是重要的。細胞運動啟動之后，非洲爪蟾的瓶狀細胞就不再是必需的了，去除瓶狀細胞后內(nèi)卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進行。細胞向胚胎內(nèi)運動的主要動力來自緣區(qū)表面下方的細胞（深層內(nèi)卷緣區(qū)細胞，的內(nèi)卷，而不是表面細胞的內(nèi)卷。去掉緣區(qū)深層細胞，并用動物極細胞補充上去，原腸形成立即停止。表面細胞由于和主動遷移的深層細胞相連而遷移進去形成原腸的襯里。當(dāng)前33頁，總共51頁。隨著原腸作用的進行，深層由好幾層細胞構(gòu)成的緣區(qū)細胞彼此插入混和，形成薄而寬的單層細胞。正在內(nèi)卷的緣區(qū)細胞則向植物極進一步延伸。與此同時，表面細胞通過分裂和變扁平而擴展。深層細胞運動到達胚唇時，它們卷入胚胎內(nèi)部，彼此之間也進行插入混和，且沿中側(cè)軸集中延伸，形成窄而長的中胚層帶。中胚層帶向動物極遷移，牽拉伏在上面的表面細胞向動物極運動，形成原腸頂壁。原腸作用過程中細胞內(nèi)卷的動力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細胞當(dāng)前34頁，總共51頁。中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細胞從胚胎中分離出來，它們照樣可以集中和延伸。原腸作用期間，動物極極帽和不內(nèi)卷緣區(qū)的細胞通過下包擴展，包被整個胚胎。同時，外胚層細胞也在整個胚胎中擴展，其機制主要是細胞分裂和數(shù)層細胞合并成單層細胞。當(dāng)前35頁，總共51頁。五、鳥類的原腸作用鳥類行不完全的盤狀卵裂，胚胎經(jīng)過卵裂在大量的卵黃上形成一個胚盤。胚盤下方“惰性”的卵黃對上面細胞的運動施以嚴格限制。40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。當(dāng)前36頁，總共51頁。經(jīng)盤狀卵裂形成的胚盤，細胞被胚下腔和卵黃分開，中央?yún)^(qū)看起來透明，為明區(qū)；明區(qū)邊緣四周細胞和卵黃接觸看起來不透明，為暗區(qū)，明區(qū)與卵黃之間為胚下腔，上胚層某些細胞單個的遷移到胚下腔中，胚盤多數(shù)形成上胚層，將來發(fā)育成胚胎；少數(shù)遷移到胚下層形成下胚層，不斷擴展覆蓋于卵黃之上，將只產(chǎn)生胚外結(jié)構(gòu)，如卵黃蒂。原腸的形成起始以原條的發(fā)育為標(biāo)志。鳥類的原條首先見于胚胎的后端上胚層細胞的加厚處。這種加厚是來自上胚層的中胚層細胞內(nèi)移進入囊胚腔以及來自上胚層后端兩側(cè)細胞向中央遷移所致。隨著加厚部分不斷變窄，它不斷向前運動，并收縮形成清晰的原條。原條延伸至明區(qū)長度60％至70％處，成為胚胎前后軸的標(biāo)志。當(dāng)前37頁，總共51頁。（E)原條完全伸展，前端形成亨氏結(jié)。（F-H)細胞內(nèi)卷完成后，原條逐漸由前向后回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。伴隨著細胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為原溝。原溝與兩棲類胚孔的作用相似，遷移的細胞通過原溝進入囊胚腔。原條為可見的條狀結(jié)構(gòu)，在雞蛋產(chǎn)出16h已完全伸展。從胚盤后部邊緣區(qū)抑制延伸到明區(qū)的中間。原條處得細胞增殖活躍，并向內(nèi)部卷入，與兩棲類的胚孔相似。但不同的是在原腸過程中，隨著細胞增殖細胞體積也增大。原條前伸穿過明區(qū)，上胚盤后部邊緣區(qū)細胞也向前運動。聚集于原條之上的細胞通過原條然后再表層之下再離開它，這些細胞將產(chǎn)生中胚層和內(nèi)胚層，表層細胞形成外胚層。預(yù)成內(nèi)胚層取代了下胚層，在內(nèi)胚層與外胚層之間形成中胚層。當(dāng)前38頁，總共51頁。由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為囊胚腔（blastocoel）。鳥類胚胎命運圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產(chǎn)生。下胚層對正在發(fā)育的卵的本身并沒有任何實質(zhì)性的貢獻。下胚層細胞只形成部分胚胎外膜，尤其是卵黃囊（yolksac）和連接卵黃的基柄（stalk）。當(dāng)前39頁，總共51頁。外胚層細胞分別從原條和亨氏結(jié)處進入上下胚層之間，原來的下胚層細胞逐漸被遷移入的內(nèi)胚層細胞所代替，最終分離出來在內(nèi)胚層下方形成一個細胞層，參與卵黃囊的形成。在原條的前端是一個細胞加厚區(qū)叫原節(jié)或亨氏節(jié)。亨氏結(jié)的中央有一個煙囪狀的凹陷，叫原窩。細胞可以通過原窩進入囊胚腔。亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇。亨氏結(jié)原條上胚層囊胚腔內(nèi)胚層下胚層正在遷移的細胞（間質(zhì)細胞）當(dāng)前40頁，總共51頁。原條一旦形成，上胚層細胞便開始向原條邊緣遷移，進入囊胚腔內(nèi)，組成原條的細胞也在不斷地變化。進入鳥類囊胚腔的細胞以單個細胞為單位，內(nèi)移的細胞并不形成緊密聯(lián)系的細胞層，只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細胞。隨著細胞進入原條，原條向胚胎未來頭部區(qū)域延長。通過亨氏節(jié)進入囊胚腔的細胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索；通過原條兩側(cè)部分進入囊胚腔的細胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。移植亨氏節(jié)能夠誘導(dǎo)一個次生胚胎的形成。

當(dāng)前41頁，總共51頁。上圖，15－16h；原溝和亨氏節(jié)的形成。下圖，19－22h；內(nèi)移的細胞向上推舉上胚層前端中線區(qū)域，形成頭突（headprocess）。當(dāng)前42頁，總共51頁。通過原條的細胞的遷移：內(nèi)胚層和中胚層的形成最早通過原條遷移的細胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細胞，這一點與兩棲類相似。下胚層細胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚胎本身結(jié)構(gòu)，但含有生殖細胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏節(jié)進入囊胚的細胞也向前遷移，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細胞。當(dāng)前43頁，總共51頁。隨后在中胚層細胞繼續(xù)內(nèi)移的同時，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突。隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。至此，上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時間，但大部分預(yù)定內(nèi)胚層細胞已進入胚胎內(nèi)部。當(dāng)前44頁，總共51頁。當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細胞向囊胚腔內(nèi)運動時，預(yù)定外胚層細胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細胞群。預(yù)定外胚層細胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。鳥類原腸作用結(jié)束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。當(dāng)前45頁，總共51頁。鳥類原腸作用的機制1.下胚層的作用和胚軸的形成鳥類的前后軸和背腹軸早在原腸作用之前當(dāng)卵子由輸卵管排出時就已經(jīng)決定了。背腹軸對于下胚層的形成和胚胎的進一步發(fā)育至關(guān)重要。2.原條細胞的聚集上胚層也不是一個均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細胞就出現(xiàn)了分化。例如，后端緣區(qū)組織可能分泌一種化學(xué)物質(zhì)，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈陽性的細胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的HNK-1陽性細胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。透明質(zhì)酸和其他多糖能促進單個細胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動細胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細胞彼此分離細胞的遷移和上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。當(dāng)前46頁，總共51頁。六、哺乳類的原腸作用胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，在子宮中繼續(xù)發(fā)育輸卵管膨大形成子宮；胎盤由胚胎滋養(yǎng)層細胞和內(nèi)細胞團形成的中胚層細胞發(fā)育而來哺乳類的卵子為少黃卵，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進化形成的鳥類和爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的內(nèi)細胞團可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。哺乳動物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。哺乳動物這一進化導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生