選擇與選擇育種

關(guān)于選擇與選擇育種第一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三本章要點(diǎn)選擇的原理與作用混合選擇和單株選擇的原理與方法選擇育種的原理與方法芽變的細(xì)胞和遺傳學(xué)基礎(chǔ)芽變選種的原理與方法第二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三選擇育種（selectionbreeding），簡(jiǎn)稱選種，是對(duì)現(xiàn)有園林植物種類、品種繁殖的群體所產(chǎn)生的自然遺傳變異，通過選擇、分離、提純以及比較鑒定等手段，獲得符合育種目標(biāo)的新品種的育種方法。第三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第一節(jié)選擇的原理與作用1.選擇是生物進(jìn)化的基本動(dòng)力變異是進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?，是選擇的基礎(chǔ)。遺傳是進(jìn)化的基礎(chǔ)，又是選擇的保證。選擇決定進(jìn)化的方向，促進(jìn)變異向有利的方向發(fā)展。2.自然選擇與人工選擇

自然選擇促進(jìn)物種進(jìn)化；人工選擇形成價(jià)值個(gè)體。第四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三3.選擇的創(chuàng)造性作用

選擇造成有差異的生殖率和成活率，從而能定向地改變?nèi)后w的遺傳組成。加速了有利變異的鞏固和純化。4.選擇貫穿育種工作的始終

布爾班克所說：“在植物改良中任何理想的實(shí)現(xiàn)，第一個(gè)因素是選擇，最后一個(gè)因素還是選擇。”第五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)選擇育種的方法一、混合選擇法(massselection)1.概念：是指從一個(gè)原始混雜群體或品種中，按照某些觀賞特性和經(jīng)濟(jì)性狀選出彼此相似的優(yōu)良個(gè)體，然后把它們的種子或種植材料（如鱗莖、根莖、塊根、插條等）混合起來種在同一塊圃地面，次年再與標(biāo)準(zhǔn)品種進(jìn)行比較鑒定的方法。第六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三2.類型：一次混合選擇：如果對(duì)原始群體的選擇只進(jìn)行一次，就繁殖推廣的。多次混合選擇：如果對(duì)原始群體進(jìn)行多次選擇之后，再用于繁殖推廣。第七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三3.混合選擇的優(yōu)缺點(diǎn)（1）優(yōu)點(diǎn)簡(jiǎn)單易行，能迅速?gòu)幕祀s的原始群體中分離出優(yōu)良的類型。能獲得較多的種子及繁殖材料，便于及早推廣，遺傳較豐富，從而維護(hù)和提高了品種的特性。能保持遺傳多樣性，維持和提高了品種的特性。在品種性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質(zhì)差別大的情況下能獲得較好的育種效果。第十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（2）混合選擇缺點(diǎn)按表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，混合采種繁殖，因而不能查清子代和親本之間的譜系關(guān)系，也就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)進(jìn)行家系的選擇。因此，在環(huán)境差異大，性狀遺傳力低的情況下，選擇效果將受到很大的影響。對(duì)于群體上已基本趨于一致的，在環(huán)境條件相對(duì)不變的情況下，再進(jìn)行混合選擇，效果就會(huì)越來越不顯著。此時(shí)，要想進(jìn)一步提高選擇效果，就需要采用單株選擇或其它的育種措施。第十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三二、單株選擇1、概念：

就是把從原始群體中選出的優(yōu)良單株個(gè)體的種子分別收獲、保存，分別播種繁殖為不同家系，根據(jù)各家系的表現(xiàn)鑒定上年當(dāng)選個(gè)體的優(yōu)劣，并以家系為單位進(jìn)行選留和淘汰的方法。第十二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三2、類型一次單株選擇法：在整個(gè)育種過程中，若只進(jìn)行一次以單株為對(duì)象的選擇，而以后就以各家系為取舍單位的，稱為一次單株選擇法。多次單株選擇法：如果先進(jìn)行連續(xù)多次的以單株為對(duì)象的選擇，然后再以各家系為取舍單位，就稱為多次單株選擇法。第十三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第十四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第十五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（1）多次單株選擇法的基本步驟首先在供試田中選擇符合要求的優(yōu)良單株，然后每株分別收取種子，分別保存貯藏。在下次播種前將每個(gè)植株上收集的種子分為兩部分，其中一部分種子按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)種植以作比較，另一部分種子按株系分別種植在隔離區(qū)內(nèi)防止相互授粉。在株系比較試驗(yàn)中，淘汰不符合要求的株系，選擇符合要求的優(yōu)良家系。選中的家系要在隔離區(qū)內(nèi)留種。如果當(dāng)選家系中的各個(gè)植株表現(xiàn)整齊一致，那么該株系的種子可混合在一起成為一個(gè)品系。如果某個(gè)當(dāng)選株系的子代仍有分離，則這個(gè)株系在隔離區(qū)中的植株還要分別收獲，第二年按以前的方法將種子分成兩部分，繼續(xù)工作直到選出合乎要求而整齊一致的株系為止。第十六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三3、單株選擇法的優(yōu)缺點(diǎn)（1）單株選擇法的優(yōu)點(diǎn)：

由于所選優(yōu)株后代分別繁殖和編號(hào)，分別進(jìn)行鑒定比較，一個(gè)優(yōu)株的后代就形成一個(gè)家系。因而可以根據(jù)后代的外觀表現(xiàn)來確定當(dāng)選單株的真正優(yōu)劣，選出遺傳上真正優(yōu)良的類型。（2）單株選擇法的缺點(diǎn)：

比較費(fèi)工、費(fèi)時(shí)，株系增多后所占土地增大，工作程序也比較復(fù)雜。第十七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三4、植物授粉習(xí)性與選擇方法自花授粉植物：指同一花朵的花粉進(jìn)行傳粉（這種方式又稱自交）或同一植株的不同花朵的花粉進(jìn)行傳粉而繁殖后代的植物。由于自然選擇的結(jié)果，自花授粉植物可以長(zhǎng)期自交而后代生活力并不表現(xiàn)降低。后代和親代相似，所以連續(xù)多代選擇往往效果并不顯著，通常只需進(jìn)行一至二次的選擇即可。一般采用單株選擇法，只有在結(jié)合生產(chǎn)進(jìn)行品種純化時(shí)，為了及時(shí)提供大量生產(chǎn)用種子，才采用混合選擇法。第十八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三異花授粉植物：通過不同植物花朵的花粉進(jìn)行傳粉而繁殖后代的植物。由于這類植物之間經(jīng)常雜交，其個(gè)體的遺傳組成是雜合的，從群體中選擇的優(yōu)良個(gè)體，后代總是出現(xiàn)性狀分離，表現(xiàn)型優(yōu)良的植株，后代常會(huì)分離出劣株。尤其任其自由授粉時(shí)，會(huì)更增加遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性，出現(xiàn)新的性狀分離。因而，異花授粉植物為獲得較穩(wěn)定的純合后代，必須適當(dāng)控制授粉（如進(jìn)行自交或近親繁殖）和進(jìn)行多次混合或單株選擇。第十九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三異花授粉的花卉，為了防止家系間相互自然雜交以保存當(dāng)選家系的特有優(yōu)良性狀，在選擇過程中必須對(duì)各家系的留種植株進(jìn)行隔離種植。在每次選擇時(shí)，當(dāng)選植株的種子都要分成兩個(gè)部分，其中一部分相互比較，一部分隔離繁殖留種。相互比較的材料都不作留種用，留種應(yīng)取中選家系隔離繁殖的種子。第二十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三常異花授粉的植物：以自花授粉占優(yōu)勢(shì)，但又能異花授粉，如翠菊。這類植物為雌雄同花，多數(shù)花瓣色彩鮮艷，并能分泌蜜汁引誘昆蟲傳粉，花開放時(shí)間較長(zhǎng)。因而，常異花授粉植物遺傳組成比自花授粉植物復(fù)雜，自然群體常處于雜合狀態(tài)，只是雜合程度不如異花授粉植物顯著。第二十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三由于自花授粉占優(yōu)勢(shì)，常異花授粉植物在連續(xù)自交后其后代不會(huì)出現(xiàn)異花授粉植物那樣顯著的退化現(xiàn)象。因此，對(duì)常異花授粉植物通常采用控制自交和單株選擇的方法，但對(duì)長(zhǎng)期自交也會(huì)出現(xiàn)一定程度（但主要性狀的分離不顯著）退化的某些常異花授粉植物，還應(yīng)采取混合選擇，或單株選擇與混合選擇相間使用的方法。第二十二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三三、無性系選擇無性系是指一株植物用無性繁殖所得的所有植物的總稱。無性系選擇：指從普通種群中，或從天然雜交和人工雜交的原始群體中挑選優(yōu)良的單株，用無性繁殖，加以選擇的方法。無性系選擇的優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)單、見效快，能在個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期進(jìn)行選擇，大大縮短育種周期。缺點(diǎn)：一個(gè)無性系就是一種基因型，沒法進(jìn)行多世代育種；無性系遺傳基礎(chǔ)狹窄，適應(yīng)性較差，大規(guī)模應(yīng)用會(huì)造成不良后果。第二十三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三四、

株選的方法（一）評(píng)分比較選擇法評(píng)分比較選擇法是根據(jù)各性狀的相對(duì)重要性分別給予一定的分值，再計(jì)算累計(jì)分?jǐn)?shù)，從而對(duì)不同品種觀賞價(jià)值進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法。表巖菊和露地早菊百分制記分評(píng)選 第二十四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三根據(jù)各性狀的相對(duì)重要性分別給予各性狀一定的加權(quán)系數(shù)，測(cè)定各植株的各性狀數(shù)值乘以加權(quán)系數(shù)后積加，即得該植株的總分?jǐn)?shù)，根據(jù)總分?jǐn)?shù)擇優(yōu)錄取。計(jì)算用下列公式：

Y=W1X1+W2X2+W3X3+……+WnXn式中Y代表參評(píng)植物的總分，W1、W2、W3、……Wn分別代表第1到第n個(gè)性狀的平均數(shù)得分，X1、X2、X3……Xn分別代表第1到第n個(gè)性狀的加權(quán)系數(shù)。第二十五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（二）相關(guān)選擇法1.概念：

相關(guān)選擇法是根據(jù)園林植物種子實(shí)生苗與開花后某些性狀的相關(guān)性進(jìn)行早期選擇的一種方法。2.相關(guān)性選擇的遺傳學(xué)基礎(chǔ)：（1）基因的連鎖關(guān)系。（2）基因的系統(tǒng)效應(yīng)。（3）基因的多效性。第二十六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（三）分子標(biāo)記輔助選擇育種分子標(biāo)記輔助選擇（markeraidselection，MAS），即通過分析與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記來進(jìn)行選擇育種，從而提高育種效率。如：Vaillancoyrt等利用岡尼桉（Eucalyptusgunnii）與藍(lán)按雜交的F1、F2和回交產(chǎn)生的群體構(gòu)建遺傳連鎖圖，利用單因子方差分析法檢測(cè)標(biāo)記與數(shù)量性狀的關(guān)聯(lián)，發(fā)現(xiàn)了與生長(zhǎng)率、異常葉形、分技和耐凍性等性狀顯著相關(guān)的RAPD標(biāo)記，使得早期選擇成為可能。第二十七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第三節(jié)影響選擇效果的因素一、基本概念選擇差（selectiondifference，Sd）對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)，入選群體的平均值與原始群體的平均值產(chǎn)生一定的離差。選擇效應(yīng)（selectionreaction,R）入選親本的子代平均表現(xiàn)值距原始群體（被選擇群體）的平均表現(xiàn)型值間的離差，叫作。遺傳增益（geneticgain）：選擇效應(yīng)除以原始群體平均表現(xiàn)型值所得的百分率，常以符號(hào)△G表示。現(xiàn)實(shí)遺傳力（realizedheritability）：育種實(shí)踐中根據(jù)選擇差和得到的實(shí)際改良效果估算的遺傳力，以h2r表示，它是選擇效應(yīng)與選擇差之比，即h2r=R/Sd。第二十八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三例如：某圃地現(xiàn)有一大片翠菊，平均花冠大小為3cm，從中挑選20株花冠大的植株采種繁殖，這20株花冠平均直徑為3.8cm，次年這20株繁殖出來的后代花冠大小平均為4cm，則該項(xiàng)選擇中，選擇差S=3.8-3=0.8（cm）；選擇響應(yīng)R=4-3=1（cm）；遺傳增益△G=R/X×100%=1/3×100%=33.3%。第二十九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三二、影響選擇效果的因素

（一）性狀變異的幅度性狀在群體內(nèi)變異幅度愈大，則選擇的潛力愈大，選擇的效果就愈好。反之，當(dāng)性狀在群體內(nèi)變異幅度很小時(shí)，也就是供試群體的各個(gè)個(gè)體的遺傳基礎(chǔ)都近似相同，則這時(shí)在該群體中選擇時(shí)，選擇無效或選擇效果差。（二）性狀遺傳力的大小由于遺傳增益△G=R/X，而現(xiàn)實(shí)遺傳力hR2=R/S，所以△G=h2S/X。從公式中，我們可以看出，遺傳增益的大小與遺傳力的大小成正比，性狀的遺傳力越大，則選擇所取得的遺傳增益越大。第三十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（三）入選率、選擇差和選擇強(qiáng)度選擇個(gè)體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，以符號(hào)P表示。入選率愈少，即從一個(gè)群體中選出的株數(shù)愈少，那么選出的植株性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大?？梢娺x擇差和入選率有一定關(guān)系。但是選擇差還要受選擇性狀本身變異幅度的影響。第三十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（四）環(huán)境條件對(duì)園林植物性狀變異的分析應(yīng)該是將群體中不同的植株種植在相對(duì)一致的環(huán)境條件下，這時(shí)表現(xiàn)出的個(gè)體間差異才能是真正的可遺傳差異。只有對(duì)可遺傳的差異進(jìn)行篩選，才能獲得穩(wěn)定變異的單株，進(jìn)而獲得真正的新品種。第三十二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三三、選擇的條件產(chǎn)生變異的群體供選擇育種的群體要足夠大生長(zhǎng)條件要相對(duì)均勻一致根據(jù)綜合性狀有重點(diǎn)地選擇第三十三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第四節(jié)芽變和芽變選種一芽變選種的概念和意義第三十四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第四節(jié)選擇育種一、概念選擇育種(breedingbyselection)是對(duì)現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異進(jìn)行鑒定、選擇并通過試驗(yàn)培育植物新品種的育種途徑，又稱系統(tǒng)育種。對(duì)典型的自花授粉作物，又可稱為純系育種。二、選擇育種的基本原理T.Dobzhansky（1953）指出“選擇的本質(zhì)就是一個(gè)群體中不同基因型攜帶者對(duì)后代基因庫做出的貢獻(xiàn)”。選擇的遺傳機(jī)制就是通過選擇改變?nèi)后w內(nèi)的基因頻率和基因型頻率。其實(shí)質(zhì)就是造成有差別的繁殖，使具有某些基因型的個(gè)體在群體內(nèi)逐漸占優(yōu)勢(shì)，造成群體內(nèi)基因頻率和基因型頻率的定向改變，從而能定向地改變?nèi)后w的遺傳組成。第三十五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三1.選擇對(duì)隱性基因的作用在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，隱性有害基因只有多代連續(xù)選擇才能從群體中逐漸消除。2.選擇對(duì)顯性基因的作用選擇對(duì)顯性等位基因的作用更為有效。第三十六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三三、選擇育種的程序和方法1.選擇育種的程序第三十七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三2.園林植物選擇育種的方法（1）一、二年生草花的選擇育種一、二年生草花多以實(shí)生繁殖，故應(yīng)進(jìn)行實(shí)生選種。如雞冠花、金魚草、矮牽牛、一串紅、半支蓮和三色堇等都進(jìn)行實(shí)生選種。（2）無性繁殖植物的選擇育種多年生園林植物可以采用實(shí)生繁殖，進(jìn)行實(shí)生選種。但更多的是利用嫁接、扦插、分株繁殖進(jìn)行無性系選種。如菊花、香石竹、中國(guó)蘭等都能進(jìn)行實(shí)生選種和無性系選種。第三十八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第五節(jié)芽變選種一、芽變選種的概念和意義(一）概念：芽變是體細(xì)胞突變的一種形式，它發(fā)生在植物體芽的分生組織細(xì)胞中，當(dāng)變異芽萌發(fā)生長(zhǎng)成枝條或由此長(zhǎng)成的個(gè)體的性狀表現(xiàn)出與原類型不同的現(xiàn)象就稱為芽變。有時(shí)由變異的細(xì)胞長(zhǎng)成的組織與原始部分表現(xiàn)出性狀上的差異，雖然并不形成芽，通常也稱之為芽變。例如在植物的花瓣或葉片上出現(xiàn)不同彩色的條紋或斑塊而形成鑲嵌的變異等。芽變包括由突變的芽發(fā)育成的枝條和繁育成的單株變異。第三十九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（二）芽變選種的意義芽變是植物產(chǎn)生新變異的來源之一，它增加了植物的種質(zhì)，豐富了植物類型。既可為雜交育種提供新的種質(zhì)資源，又可直接從中選出優(yōu)良的新品種。由于許多優(yōu)良的芽變可直接通過無性繁殖保持，作為品種推廣，所以被廣泛應(yīng)用于園林育種事業(yè)上。許多園林植物都有發(fā)生芽變的特性，例如月季、菊花、牡丹、大麗菊、矮牽牛、杜鵑等，我國(guó)早在宋代就有用芽變選種的方法改進(jìn)品種的記載。第四十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三二、芽變的特點(diǎn)（一）芽變表現(xiàn)的多樣性芽變的表現(xiàn)多種多樣，既有形態(tài)特征上的變異，也有生物學(xué)特性方而的變異。前者主要包括葉、果、枝條等不同器官、部位及植株形態(tài)的變異；后者則包括生長(zhǎng)習(xí)性、開花習(xí)性、結(jié)果習(xí)性、物候期、果實(shí)品質(zhì)、抗性及育性等的變異。這些眾多的變異為芽變選種提供了選擇的物質(zhì)基礎(chǔ)。植物形態(tài)方面的變異有：①蔓性的變異。如在直立的月季花中產(chǎn)生蔓性芽變，從墨紅中產(chǎn)生藤墨紅的芽變，檜柏中產(chǎn)生匍地柏的芽變。②扭枝的變異。在園林植物中產(chǎn)生扭枝型的芽變?yōu)閿?shù)不少，而且具有較高的觀賞價(jià)值，如龍爪槐、龍爪柳、龍游梅、龍爪桑等。③垂枝型的變異。在直立型的枝條中產(chǎn)生垂枝型的突變。如垂柳、線柏、照水梅等。第四十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三龍游梅第四十二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三龍爪柳第四十三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三④葉色的變異。在園林植物中，有的植株芽變后葉綠素突變?yōu)槠渌?，從而產(chǎn)生新品種，如紅葉李、紅葉槭、紅楓等。有的發(fā)生葉色嵌合體的芽變類型，即部分葉綠素發(fā)生突變，如金邊黃楊、銀邊黃楊、金邊吊蘭、金心海桐等品種。銀邊黃楊第四十四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三⑤花色的變異。有的園林植物的花色素也會(huì)發(fā)生突變，如在大麗花、風(fēng)仙花、月季中經(jīng)常出現(xiàn)半朵花紅色、半朵花白色的突變，或一朵花中部分顏色發(fā)生改變，將這種植株進(jìn)行嫁接或組織培養(yǎng)，即可分離出不同花色的植株。⑥刺的變異。在薔薇屬的植物中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)枝條上刺的變異。第四十五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三2.生物學(xué)特性變異①開花期變異。在許多園林植物中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)開花期提前或錯(cuò)后的變異，且這種變異與光照、溫度等環(huán)境因素?zé)o關(guān)。②育性變異。有的芽變使雌蕊瓣化，能育性降低，或雌、雄蕊退化，失去可育性等。③抗逆性變異。有的芽變產(chǎn)生的新品種在抗旱、抗病蟲等方面性能強(qiáng)，或出現(xiàn)低溫開花的節(jié)能型品種及冬天不變色的常綠型品種等。通常，植物的遺傳組成越復(fù)雜，無性繁殖世代越多，其產(chǎn)生芽變的頻率就越高，芽變的表現(xiàn)也就越多。第四十六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（二）芽變的重演性芽變的重演性是指同一品種相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)發(fā)生，其實(shí)質(zhì)是基因突變的重演性。據(jù)此特性我們可以知道，一種類型芽變過去、現(xiàn)在可以發(fā)生，將來還會(huì)發(fā)生。例如：葉綠素的突變像金心海桐、銀邊黃楊等，這些芽變，從它們發(fā)生的時(shí)間看，歷史上有過，現(xiàn)在也有，將來還會(huì)有。從它們發(fā)生的地點(diǎn)看，國(guó)內(nèi)、國(guó)外都出現(xiàn)過。因此，不能把調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的芽變一律當(dāng)成新的類型，應(yīng)該經(jīng)過分析、考證、鑒定后才能確定。第四十七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（三）芽變的穩(wěn)定性芽變分穩(wěn)定的芽變和不穩(wěn)定的芽變兩種。穩(wěn)定的芽變是指性狀發(fā)生變異以后，在生長(zhǎng)過程中，它可以長(zhǎng)期地保持這種變異了的性狀，不論采用什么方法繁殖也能夠穩(wěn)定地遺傳。第四十八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三而不穩(wěn)定的芽變是指當(dāng)芽變發(fā)生以后，只有在無性繁殖時(shí)能夠保持，在有性繁殖時(shí)，不能遺傳這種變異性狀，仍表現(xiàn)出原有的類型，或芽變材料在繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，變異的性狀可能消失，恢復(fù)成原有類型。例如薔薇曾經(jīng)出現(xiàn)過無刺的芽變類型，但從無刺枝上采種繁殖，后代又都全部是有刺類型，顯然這是一種不穩(wěn)定的芽變。芽變的穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性的實(shí)質(zhì)，一個(gè)是基因突變的可逆性，另一個(gè)是與芽變的嵌合結(jié)構(gòu)有關(guān)。第四十九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（四）芽變的局限性和多效性芽變和有性后代的變異不同。芽變一般是少數(shù)性狀發(fā)生變異，而有性后代則是多數(shù)性狀的變異。因此有性后代是雙親遺傳物質(zhì)重組的結(jié)果，而芽變僅僅是原類型遺傳物質(zhì)的突變即少數(shù)基因的突變與染色體變異。所以這些突變能引起的變異性也是少數(shù)的、局限的。少數(shù)芽變由于基因的一因多效或是染色體的丟失和可能幾個(gè)鄰近的基因同時(shí)發(fā)生了突變，從而使芽變性狀有時(shí)是幾個(gè)或十幾個(gè)，甚至達(dá)幾十個(gè)。如果是一因多效的緣故，則這些芽變的性狀之間就具有一定的相關(guān)性。例如緊湊性芽變，枝條節(jié)間短，枝條也就變得短粗，樹冠也表現(xiàn)矮化。第五十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三三芽變的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)（一）芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1.嵌合體與芽變的的發(fā)生被子植物的梢端分生組織都有幾個(gè)相互區(qū)分的細(xì)胞層，叫做組織發(fā)生層或組織原層，用LⅠ、LⅡ、LⅢ表示。LⅠ的細(xì)胞在分裂時(shí)與生長(zhǎng)錐呈直角，稱為垂周分裂，形成一層細(xì)胞，衍生成為表皮。LⅡ的細(xì)胞在分裂時(shí)與生長(zhǎng)錐呈垂直或平行，既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多層細(xì)胞，衍生為皮層的外層和孢原組織。LⅢ的細(xì)胞分裂與LⅡ相似，也形成多層細(xì)胞，衍生為皮層的內(nèi)層、中柱及輸導(dǎo)組織。第五十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三芽變通常最初發(fā)生于某一組織原層的個(gè)別細(xì)胞，以后隨著細(xì)胞分裂而擴(kuò)大其變異部分，使層間或?qū)觾?nèi)不同部分之間具有不同遺傳組成的細(xì)胞，形成嵌合體的組織結(jié)構(gòu)，稱嵌合體。如果層間不同部分含有不同的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，叫做周緣嵌合體；周緣嵌合體根據(jù)發(fā)生部分又分為內(nèi)周、中周、外周和外中周、外內(nèi)周、中內(nèi)周六種不同類型；如果層內(nèi)不同層部分含有不同的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，叫做扇形嵌合體。扇形嵌合體也分為外扇、中扇、內(nèi)扇、外中扇、中內(nèi)扇、外中內(nèi)扇六種。嵌合體發(fā)育階段越早，則扇形體越寬；發(fā)育階段越晚，則扇形體越窄。第五十二頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三由LⅠ層表層細(xì)胞產(chǎn)生的突變，可以引起與表層組織有關(guān)的變異，如茸毛和針刺的有無，以及表層細(xì)胞中色彩的變化。由LⅡ皮層發(fā)生層細(xì)胞產(chǎn)生的突變，可以引起皮層外層及孢原組織的變異。如皮層外層變異可引起果實(shí)皮層細(xì)胞中的色素變異，葉片、花瓣色彩突變等。孢原組織的突變可以產(chǎn)生胚和花粉的變異，并可以通過有性繁殖將變異遺傳給后代。LⅢ中柱發(fā)生層細(xì)胞產(chǎn)生突變，則可以引起皮層的內(nèi)層、中柱和輸導(dǎo)組織的變異，因此，由中柱所長(zhǎng)出的不定芽和由深層組織長(zhǎng)出的不定根都可以表現(xiàn)出變異的特征。第五十三頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三第五十四頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三2芽變的轉(zhuǎn)化芽變嵌合體有時(shí)因?yàn)樯刃吻逗象w的芽位變換和周緣嵌合體的層間取代等而產(chǎn)生結(jié)構(gòu)的變換，從而表現(xiàn)不穩(wěn)定性。扇形嵌合體的芽位變換是指著生于嵌合體上不同部位的芽，在長(zhǎng)成側(cè)枝時(shí)，各表現(xiàn)出不同的特征。位于扇形嵌合體突變部位的芽長(zhǎng)成的枝條形成比較穩(wěn)定的同質(zhì)芽變體或周緣嵌合體枝；位于正常部位的芽，形成的仍為正常類型；而位于扇形嵌合體突變部位與正常部位交接處的芽，形成的枝條則為扇形嵌合體枝，但扇形的寬窄與原扇不一定相同。第五十五頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三層間取代是指周緣嵌合體不同變異的細(xì)胞層之間發(fā)生取代變換的現(xiàn)象。這種改變并不是發(fā)生了第二次突變，而常常是突變部分與未突變部分的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)，一方排擠另一方，從而導(dǎo)致某一層代替了另一層，由此改變了突變性的嵌合結(jié)構(gòu)形式。有時(shí)外界刺激也能造成這種情況發(fā)生。例如表現(xiàn)為中周或內(nèi)周嵌合體的樹立正常枝芽受到凍害或其它傷害而死亡，而由深層萌發(fā)出來的不定芽有可能表現(xiàn)為同質(zhì)突變體，從而產(chǎn)生與原樹木不同結(jié)構(gòu)的變異。在三個(gè)組織發(fā)生層中，一般是LⅠ比較穩(wěn)定，LⅡ與LⅢ比較活躍，因此LⅡ和LⅢ的細(xì)胞發(fā)生突變引起的相應(yīng)組織變化的可能性較大。第五十六頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（二）芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)芽變是遺傳物質(zhì)發(fā)生改變的結(jié)果，主要包括：基因突變?nèi)旧w結(jié)構(gòu)變異染色體數(shù)目變異細(xì)胞質(zhì)突變。第五十七頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三四、芽變選種的方法（一）芽變選種的目標(biāo)芽變選種主要是從原有優(yōu)良品種中進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)、選擇更優(yōu)良的變異類型，要求在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，針對(duì)存在的主要缺點(diǎn)，通過選擇得到改善，或獲得觀賞價(jià)值更好的新類型。第五十八頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（二）芽變選種時(shí)期芽變選種工作原則上應(yīng)該在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行，通過細(xì)胞觀察發(fā)生芽變。但是，為了提高芽變選種的效率，除經(jīng)常性的細(xì)致觀賞外，還必須根據(jù)選種目標(biāo)抓好最易發(fā)現(xiàn)芽變的有利時(shí)機(jī)，集中進(jìn)行選擇。例如，選擇花期不同的芽變，要特別注意初花時(shí)期和終花階段；選擇抗病、抗旱、抗寒類型，應(yīng)在這些自然突害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)期和場(chǎng)地中進(jìn)行。對(duì)遭受凍害的樹體予以關(guān)注，很有可能獲得從不定芽及萌蘗中形成的同質(zhì)突變體。第五十九頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（三）芽變的分析和鑒定常用的芽變鑒定方法有：1.直接鑒定法：即對(duì)芽變植株的遺傳物質(zhì)進(jìn)行檢查，這是芽變選種中最根本有效的方法，包括細(xì)胞中染色體倍性、數(shù)量、結(jié)構(gòu)的變異和DNA的化學(xué)測(cè)定。此方法雖可節(jié)省大量人力、物力和時(shí)間，但難度較大，需要一定的設(shè)備和技術(shù)，具有一定的局限性。2.間接鑒定法：又稱移植鑒定法。即將變異類型與對(duì)照通過無性繁殖（如嫁接、扦插）在相同的環(huán)境條件下，進(jìn)行比較鑒定，以排除環(huán)境因素的干擾，使突變的本質(zhì)顯示出來。此法簡(jiǎn)單易行，但需要的時(shí)間較長(zhǎng)，有時(shí)還需占用較大面積的土地，需要較多的人力、物力。第六十頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三3.綜合分析鑒定為了提高芽變選種效率，應(yīng)根據(jù)芽變特點(diǎn)、芽變發(fā)生的細(xì)胞學(xué)及遺傳特性進(jìn)行綜合分析，剔除大部分顯而易見的芽變，對(duì)少量不能確定的類型進(jìn)行移植簽定，從而減少工作量，提高效率。第六十一頁，共六十八頁，編輯于2023年，星期三（四）芽變選種程序在栽培圃地中初步選出優(yōu)良變異類型（又稱初選優(yōu)系），并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)，作出明顯標(biāo)志，填寫記載表格，并單株采收果實(shí)和種子。同時(shí)選擇生態(tài)環(huán)境相同的原類型作為對(duì)照，進(jìn)行比較分析，篩除有充分證據(jù)證明是一般環(huán)境因素造成的表形變異。對(duì)變異不明顯或不穩(wěn)定的都繼續(xù)觀察，如果芽變范圍太小，不足以進(jìn)行分析鑒定，可通過修剪、嫁接等措施，使變異部分迅速增大，而后再進(jìn)行分析鑒定。對(duì)于變異性狀十分優(yōu)良，但不能證明是否為芽變的，可先將無性繁殖后代栽