李合生植物生理學(xué)第十章生殖與衰老

李合生植物生理學(xué)第十章生殖與衰老演示文稿現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五第十章植物的生殖與衰老第一節(jié)授粉授精生理第二節(jié)種子和果實(shí)的成熟生理第三節(jié)植物的休眠第四節(jié)植物的衰老生理第五節(jié)器官脫落的生理現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五本章重點(diǎn)授粉，授精及克服自交不親和種子的形成與成熟，外界條件的影響果實(shí)成熟時(shí)生理生化變化種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調(diào)控衰老時(shí)生理生化變化，解釋衰老學(xué)說(shuō)及調(diào)控脫落的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)過(guò)程及影響因素現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五第一節(jié)授粉授精生理一授粉生理1花粉化學(xué)組成1）壁物質(zhì)內(nèi)壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。果膠質(zhì)+胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為識(shí)別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長(zhǎng)有關(guān)的水解酶類。現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五植物的雙受精過(guò)程花粉柱頭的親和性現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五2）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲(chóng)媒傳粉植物多為此類。3）色素花粉中色素的作用：防止紫外線對(duì)花粉粒的破壞；吸引昆蟲(chóng)傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)4）氨基酸脯氨酸的含量特別高—維持花粉活性。現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五5）酶類與植物激素水解酶類，生長(zhǎng)素的含量很高。6）維生素與無(wú)機(jī)物質(zhì)B族維生素較多，維生素E對(duì)植物有性過(guò)程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉與柱頭的識(shí)別反應(yīng)識(shí)別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)(識(shí)別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系，二者是相互識(shí)別過(guò)程中的感受器?，F(xiàn)在是7頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五自交不親和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。自交不親和--半數(shù)以上；遠(yuǎn)緣雜交不親和性--普遍受一系列復(fù)等位(multiplealleles)基因的單一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖組織中表達(dá)1個(gè)或多個(gè)S基因,這些S基因編碼不同的蛋白質(zhì)（花粉外壁蛋白）是自交不親和或親和的識(shí)別基礎(chǔ)。

S基因相同時(shí)---不親和

S基因不同---親和雌雄雙方有被子植物現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過(guò)柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后,中途生長(zhǎng)停頓、破裂?，F(xiàn)在是10頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識(shí)別反應(yīng)

（1）破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng)

現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1）蕾期授粉法雌蕊識(shí)別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對(duì)花粉萌發(fā)，花粉管生長(zhǎng)抑制作用降低（2）避開(kāi)雌蕊中識(shí)別物質(zhì)的活性期（3）去除識(shí)別反應(yīng)組織

現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五3花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)表現(xiàn)出集體效應(yīng)（groupeffect），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花粉管生長(zhǎng)越快。原因：花粉中存在生長(zhǎng)素，花粉數(shù)量越多，生長(zhǎng)素也就越多，所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)?；ǚ蹫槭裁茨芟蛑吣叶ㄏ蛏L(zhǎng)？由花粉管的向化性運(yùn)動(dòng)引起的。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)”控制花粉管的可塑性；同時(shí)，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向（柱頭→胚囊）定向延伸--Ca2+現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五二授精生理1生理生化變化呼吸速率提高；內(nèi)源激素含量提高;物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高;生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí).4授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生長(zhǎng)素?cái)U(kuò)散到雌蕊中；花粉管伸長(zhǎng)過(guò)程中,一些將色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長(zhǎng)素?，F(xiàn)在是15頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五植株或枝條突變：香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等2單性結(jié)實(shí)（Parthenocarpy）植物不經(jīng)受精作用而形成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象天然(natural)刺激性(stimulative)保存----以營(yíng)養(yǎng)繁殖果實(shí)生長(zhǎng)---子房本身產(chǎn)生的生長(zhǎng)物質(zhì)如番茄,茄子—2,4D；葡萄,枇杷--GA辣椒--NAA處理植物已經(jīng)完成受精作用，由于種種原因，胚發(fā)育停止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育形成無(wú)籽果實(shí)環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫人工誘導(dǎo)(induced)假單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)——無(wú)籽果實(shí)現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五第二節(jié)種子和果實(shí)的成熟生理受精卵胚種子發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)種子成熟胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏一、種子的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢(shì)：可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；非丁(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加?，F(xiàn)在是18頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五二、果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化(一)果實(shí)的生長(zhǎng)有生長(zhǎng)大周期，是S型生長(zhǎng)曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因：在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。珠心和珠被生長(zhǎng)停止，營(yíng)養(yǎng)向種子集中.現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五(二)果實(shí)的成熟1.呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：如梨、桃、蘋(píng)果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多?，F(xiàn)在是22頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：1.隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；2.產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；4.糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過(guò)程中，可以通過(guò)低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的?，F(xiàn)在是23頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五2.各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵凰嵛稖p少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^(guò)氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實(shí)由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；3.內(nèi)源激素的變化乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)?，F(xiàn)在是24頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五第三節(jié)植物的休眠(dormancy)種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除(一)種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；物理、化學(xué)方法破除；氨水（1：50）處理松樹(shù)種子，98%濃硫酸皂莢種子—沖洗—浸泡(二)種子未完成后熟后熟(after-ripening):種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程。可用層積處理的方法破除休眠?，F(xiàn)在是26頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五(三)胚未完全發(fā)育(四)抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。可通過(guò)水洗等方法去除抑制物質(zhì)。二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠曬種法硫脲處理馬鈴薯延長(zhǎng)休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五三、植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來(lái)臨時(shí)，植物的某些器官或整株處于生長(zhǎng)極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護(hù)性結(jié)構(gòu)或形成貯藏器官，以利抵抗和適應(yīng)惡劣的外界環(huán)境條件的現(xiàn)象。（一）休眠的器官和生理類型種子休眠芽休眠變態(tài)地下器官休眠器官現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五1.芽休眠(buddormancy)多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，并出現(xiàn)“芽鱗片”等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過(guò)低溫與干旱環(huán)境。2.變態(tài)地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。3.種子休眠一、二年生植物多以種子為休眠器官。原因：1）日照長(zhǎng)度長(zhǎng)日照----生長(zhǎng)；短日照---休眠2）休眠促進(jìn)物ABA---增加；休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)---CTK增加現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五休眠的生理類型1.真正休眠：又叫深休眠,生理休眠（physiologicaldormancy）是一種自發(fā)性的休眠。在深休眠的中期階段，植物的生長(zhǎng)活動(dòng)接近最低點(diǎn)，含水量極低，這時(shí)即使給予適應(yīng)的外界環(huán)境條件，也不生長(zhǎng)。2.強(qiáng)迫休眠：又叫相對(duì)休眠。當(dāng)植物遇到不良環(huán)境條件時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停止?fàn)顟B(tài)，給予適應(yīng)的條件又開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)?，F(xiàn)在是30頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五第四節(jié)植物的衰老生理一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過(guò)程.基本特征：生活力下降。生理上表現(xiàn)：促進(jìn)衰老與成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少(IAA,CTK,GA)；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。外觀上表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（二）植物衰老類型1.整株衰老（overallsenescence）：一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），通常在開(kāi)花結(jié)實(shí)后出現(xiàn)整株衰老死亡。2.地上部分衰老(topsenescence)：多年生草本植物。3.漸近衰老(progressivesenescence)：常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。4.脫落衰老（deciduoussennescence）：如果實(shí)、花的衰老。（三）衰老的生物學(xué)意義增強(qiáng)繁殖能力；抵抗逆境?，F(xiàn)在是32頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化（一）細(xì)胞的衰老主要講生物膜和細(xì)胞器在衰老過(guò)程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。1.生物膜的生理生化變化衰老過(guò)程中，一個(gè)重要現(xiàn)象:電解質(zhì)大量外滲，說(shuō)明膜受到破壞在這一過(guò)程中，膜脂發(fā)生過(guò)氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解?；饷傅取，F(xiàn)在是33頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五磷脂的降解磷脂游離多元不飽和脂肪酸磷脂酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過(guò)氧化物脂氧合酶自由基分解醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶亞麻酸茉莉酸（JA）JA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為死亡激素?，F(xiàn)在是34頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五2.生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相，流動(dòng)性大。衰老過(guò)程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長(zhǎng)，膜由液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷?.細(xì)胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（二）器官衰老1.葉片衰老2.花器官的衰老葉色-----由綠變黃根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí)花冠---雄蕊---雌蕊花器官3.根系的衰老果實(shí)成熟意味衰老開(kāi)始根系是邊生長(zhǎng)邊衰老，根毛壽命很短現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五三、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)（一）植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說(shuō)許多一年生植物在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。原因主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物的再分配與再利用。即將營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。存在問(wèn)題：1）供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，無(wú)法免除其衰老2）雌雄異株開(kāi)花后并未結(jié)實(shí)，雄株仍然死亡。如菠菜和大麻現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五2.DNA損傷學(xué)說(shuō)差誤理論要點(diǎn)：植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過(guò)某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯(cuò)誤可能是氨基酸排列錯(cuò)誤，或者是多肽鏈折疊錯(cuò)誤。錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致無(wú)功能的蛋白質(zhì)（酶）的積累?，F(xiàn)在是38頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五3.遺傳程序?qū)W植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。一切衰老過(guò)程都是基因控制。牽牛花的衰老很快，在開(kāi)花當(dāng)天即衰老，第二天脫落細(xì)胞程序性死亡（programedcelldeath）：植物體內(nèi)存在特定基因控制細(xì)胞衰老事件。---DNA降解為特征現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五外源乙烯--誘導(dǎo)WT擬南芥衰老對(duì)乙烯不敏感型突變體無(wú)影響生命衰老受遺傳控制現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五4.生物自由基損傷學(xué)說(shuō)衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過(guò)量的自由基，對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、引起DNA的損傷、改變酶的性質(zhì)等，進(jìn)而引起衰老現(xiàn)在是41頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（1）生物自由基（FreeRadical）的概念生物自由基（FreeRadical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。（2）生物自由基種類生物自由基氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；有機(jī)氧自由基，如過(guò)氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)?；钚匝酰╝ctiveoxygen）化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)活性氧--氧自由基、單線態(tài)氧和H2O2、NO、NO2等。它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，其中O2.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，包括DNA，引起細(xì)胞死亡?，F(xiàn)在是43頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（3）自由基的產(chǎn)生產(chǎn)生部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：?jiǎn)坞娮拥难趸€原；共價(jià)鍵的斷裂；高能輻射；光分解；逆境條件A.單線態(tài)氧（1O2）的產(chǎn)生B.超氧自由基的產(chǎn)生C.羥基自由基的產(chǎn)生現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（4）自由基對(duì)植物的損傷自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。對(duì)核酸的傷害：通過(guò)加成和奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失或者使主鏈斷裂。對(duì)脂類的傷害:主要是脂質(zhì)的過(guò)氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。過(guò)氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的有序排列和膜酶的空間構(gòu)型,而且使膜的透性增大,細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲,致使細(xì)胞代謝紊亂。脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)生的過(guò)氧化物（ROOH）可以分解為丙二醛（MDA），并進(jìn)一步形成脂褐素。現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:由脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián),是自由基對(duì)蛋白質(zhì)損傷的主要形式。丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。脂質(zhì)過(guò)氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MAD）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)分子間進(jìn)行。丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPF）?，F(xiàn)在是46頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五5.激素平衡學(xué)說(shuō)植物體內(nèi)各種植物激素相對(duì)水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進(jìn)衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過(guò)程。茉莉酸（jasmonicacid,JA）茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）死亡激素不僅抑制植物生長(zhǎng),且能促進(jìn)植物衰老。加快葉片中葉綠素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類活性,加速生物大分子的降解。它促進(jìn)植物衰老的作用比ABA還強(qiáng)ABA和ETH----植物衰老激素現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五生長(zhǎng)在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對(duì)乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動(dòng)衰老與脫落現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五乙烯誘導(dǎo)衰老未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開(kāi)始發(fā)育后仍然不衰老?，F(xiàn)在是50頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五煙草CTK合成酶基因表達(dá)的自動(dòng)調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。異戊烯基轉(zhuǎn)移酶現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。（二）植物衰老的調(diào)節(jié)1.環(huán)境因素的調(diào)控（1）溫度低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導(dǎo)致生物膜相變,使植物衰老。（2）光照光下能延緩植物衰老,暗中加速衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降,遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用?，F(xiàn)在是52頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五（3）氣體O2濃度過(guò)高時(shí)，能加速自由基的形成，超過(guò)自身的防御能力引起衰老。（4）水分在水分脅迫下能促進(jìn)ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）礦質(zhì)如施N可延緩衰老。現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五2．植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）（1）自身保護(hù)調(diào)控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，活性氧的產(chǎn)生清除系統(tǒng)衰老過(guò)程中，活性氧的產(chǎn)生>清除能力。植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個(gè)方面，對(duì)衰老過(guò)程進(jìn)行調(diào)控?，F(xiàn)在是54頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。植物體內(nèi)的活性氧清除體系抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）①抗氧化物質(zhì)如鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等?？寡趸瘎┨烊蝗斯ず铣扇绫郊姿峒胞}類、二苯胺、2,6－二叔丁基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒(méi)食子酸丙酯等?，F(xiàn)在是55頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五②抗氧化酶類超氧物歧化酶（SOD）過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）抗壞血酸過(guò)氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）谷光甘肽過(guò)氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）谷光甘肽還原酶（glutathionereductase，GR）等

其中以SOD最重要細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶主要有：現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有66頁(yè)\編輯于星期五SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：Mn－SOD：主要分布于原核以及真核生物的線粒體中，是一種誘導(dǎo)酶。分子量為40KD，由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。Fe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的細(xì)胞質(zhì)及葉綠體中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用機(jī)理是使O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無(wú)毒的O２