林木育種學(xué)生科院傲小平 課件 第十二章－林木育種計劃和多世代育種

第十二章林木育種

和多世代育種

（第十二講）中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院主講：敖小平一、林木育種環(huán)節(jié)、模式及策略林木育種策略：是針對某個特定樹種的育種目標(biāo)，依據(jù)樹種的生物學(xué)和林學(xué)特性、遺傳變異特點、資源狀況、已取得的育種進展，并考慮當(dāng)前的社會和經(jīng)濟條件，可能投入的人力、物力和財力，對該樹種遺傳改良作出長期的總體安排。制定育種策略是一個樹種遺傳改良工作的最根本問題。育種策略制定后，需要編制為達到育種策略中規(guī)定目標(biāo)的具體計劃。一、林木育種環(huán)節(jié)、模式及策略有關(guān)林木育種的各個環(huán)節(jié)，在前面各個章節(jié)中已作了介紹。如何根據(jù)育種目標(biāo)、樹種特性、資源狀況、育種進展，綜合地、巧妙地運用這些環(huán)節(jié)，使林木育種工作，既能為當(dāng)前生產(chǎn)提供經(jīng)過不同程度改良的種苗，又能不斷滿足林木長遠改良工作的需要，這是育種工作者應(yīng)該了解的。林業(yè)生產(chǎn)是向前發(fā)展的，對種苗品質(zhì)的要求也會不斷提高。林木育種者應(yīng)當(dāng)運用各個育種環(huán)節(jié)，向生產(chǎn)部門提供遺傳品質(zhì)逐步提高的種苗。1、選育、育種、繁育和遺傳測定

環(huán)節(jié)間的關(guān)系及與生產(chǎn)的聯(lián)系

林木育種過程育種的各個階段經(jīng)過選擇和遺傳測定的繁殖材料，可以通過種子園或采穗圃大量繁殖，用于造林生產(chǎn)。2、育種的一般模式第一步，根據(jù)育種目標(biāo)從群體中選擇符合要求的個體或淘汰不符合要求的個體，是遺傳基礎(chǔ)變窄的過程；第二步，對選擇出來的個體，通過雜交，進行基因重組，是遺傳基礎(chǔ)變寬的過程。選擇經(jīng)過重組的繁殖材料通過遺傳測定進行再選擇，又是遺傳基礎(chǔ)變窄的過程。林木育種過程實際上是使遺傳基礎(chǔ)由寬變窄，再由窄變寬的螺旋式上升發(fā)展過程。如此反復(fù)循環(huán)，使需要的遺傳基因頻率不斷提高，繁殖材料的遺傳品質(zhì)不斷優(yōu)化。二、育種策略的基本內(nèi)容1、前提：選擇適宜的改良樹種。如何確定改良樹種？改良樹種應(yīng)有較高的經(jīng)濟價值、或生態(tài)效益，造林推廣面積大，是當(dāng)前或潛在的主要造林綠化樹種。2、確定育種目標(biāo)建筑用材：樹木生長量和樹干利用率、樹干通直度和飽滿狀況；紙漿材：生物量、木材密度、纖維或管胞長度；保護生態(tài)環(huán)境的樹種：適應(yīng)嚴(yán)酷的自然條件，生態(tài)效益高是主要的，經(jīng)濟性狀是次要的。改良樹種受病蟲害為害狀況。3、收集育種資源育種資源是樹種改良的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是生產(chǎn)優(yōu)良繁殖材料的物質(zhì)基礎(chǔ)，應(yīng)具有豐富的遺傳基礎(chǔ)。建立起一個規(guī)模較大的育種群體：以便在多個世代改良中能不因資源不足而影響或中止工作。重視種內(nèi)的遺傳變異：在同一個樹種內(nèi)，有不同層次的遺傳變異。研究各種性狀的遺傳變異分量在各個層次中所占比例的大?。簱?jù)此，確定某個性狀的改良，首先應(yīng)確定從哪個層次著手，或應(yīng)著重在哪個范圍內(nèi)工作。4、明確繁殖方式和繁殖技術(shù)改良樹種主要是種子繁殖，還是無性繁殖，能否兼用無性繁殖，以及繁殖技術(shù)的成熟程度等，與育種方法和策略的制定有密切的關(guān)系。多數(shù)針葉樹種的造林，主要靠種子繁殖。繁殖優(yōu)良種子的主要方式是種子園。一個樹種如既能種子繁殖，又能營養(yǎng)繁殖，扦插技術(shù)又較成熟，則育種和良種繁育的途徑就比較靈活，特別當(dāng)這類樹種種間雜交可配性高、雜種優(yōu)勢明顯時，更能顯示育種各個環(huán)節(jié)應(yīng)用的靈活多樣性，在較短的時間內(nèi)可望取得較大的改良效果。5、考慮選擇強度和遺傳增益6、防止近交，控制共祖率經(jīng)營育種群體，特別在多世代育種中，主要的問題是防止近交，控制共祖率：把繁殖材料劃分成不同的群體，如基本群體、育種群體和生產(chǎn)群體等。在組配育種群體個體時，選用不同的交配設(shè)計，可以達到延緩近交發(fā)展的目的。7、育種周期要考慮從投入到產(chǎn)出的事件進程，育種周期的長短、增益的大小、單位實踐內(nèi)獲得增益的多少，時間是評價育種策略成效的指標(biāo)之一。同時，要考慮采用促進開花結(jié)實、縮短育種世代的措施，以及早期測定的可能性和可靠性等問題。8、研究與生產(chǎn)結(jié)合一個完善的育種策略，既要有長期改良目標(biāo)，又要劃分達到預(yù)定目標(biāo)的各個階段和采取的措施；同時，要考慮在各個改良階段中可能取得的成果以及在技術(shù)和生產(chǎn)中可能作出的貢獻。根據(jù)試驗?zāi)康模_定測定項目進而內(nèi)容、測定方法、地點、時間和觀測期限，考慮最佳的田間試驗設(shè)計方案。9、試驗設(shè)計10、工作持續(xù)性在制定育種策略時要考慮實施計劃的行政管理體制、主要技術(shù)骨干現(xiàn)狀和人員培訓(xùn)、資金投入量和持續(xù)年限、所需購置的主要設(shè)施、與外單位的協(xié)作和分工、信息交流渠道及措施等。11、指出存在的風(fēng)險在育種策略中應(yīng)當(dāng)指出存在何種因素可能妨礙策略的實施。如早期選擇，存在幼齡與成年時的相關(guān)程度，影響預(yù)估的準(zhǔn)確性；病蟲害、森林火災(zāi)、災(zāi)難性氣候等有時是難以預(yù)估的，是策略實施中潛在的危險因素；行政管理機構(gòu)的改革，技術(shù)骨干的變動，資金投入得不到保證，都會嚴(yán)重影響預(yù)定目標(biāo)的落實。三、制定育種策略的原則育種目標(biāo)，應(yīng)該既能滿足當(dāng)前生產(chǎn)的需要，又能符合長遠遺傳改良的要求。育種途徑和方法，既要符合樹種生物學(xué)特性和遺傳特點，又要考慮該樹種遺傳改良的社會經(jīng)濟條件。策略要合理地運用育種的各個環(huán)節(jié)，并做好各個環(huán)節(jié)間的銜接。育種策略要具備靈活應(yīng)變和適應(yīng)的能力，要保持種內(nèi)遺傳多樣性。在達到預(yù)定目標(biāo)的前提下，各項試驗設(shè)計，應(yīng)盡可能簡單。四、多世代育種遺傳改良的最終目的是要在一個單位時間內(nèi)獲得最大增益。樹木改良是一個多代改良過程，開始于表現(xiàn)型混合選擇，逐步進入家系選擇、家系內(nèi)選擇及雜交育種和無性選擇階段。在建立第一代種子園的基礎(chǔ)上，建立第二代、第三代以及更高世代的種子園。因此，為了不斷地提高改良效果，提供更優(yōu)良的繁殖材料，育種工作不能滯留在一個世代之內(nèi)，而必須進行多個世代的改良。（一）多世代改良程序1、區(qū)別對待選擇測定用繁殖材料和生產(chǎn)性種子園繁殖材料。在測定繁殖材料中允許有親緣關(guān)系的子代存在，但為防止生產(chǎn)用種子中存在親緣關(guān)系，不允許有親緣關(guān)系的繁殖材料進人生產(chǎn)性種子園。（一）多世代改良程序2．廣泛收集并不斷增加新的育種資源以維持育種群體的廣泛遺傳基礎(chǔ)，防止群體遺傳基礎(chǔ)變窄。3．把選育和良種生產(chǎn)過程密切結(jié)合起來。

繁殖材料每經(jīng)過一次選擇、測定，都要及時為生產(chǎn)提供改良程度有所提高的種子。4．縮短育種周期，增加選育世代。（二）保持基因多樣性及延緩

近交發(fā)展的技術(shù)問題1．建立多種群體2．選用適當(dāng)?shù)慕慌湓O(shè)計3.采用適當(dāng)?shù)倪x擇方法1．建立多種群體是由育種工作者選擇出的、可供下一世代選擇用的群體。在林木改良的第一個世代中，基本群體通常是由天然林或未經(jīng)改良的人工林組成。但在后繼世代中，基本群體往往是遺傳測定林，即由前一代選擇出的親本產(chǎn)生的后代組成?；救后w一般包括數(shù)百個至數(shù)千個基因型。（1）基本群體（2）育種群體指由基本群體中挑選出來的優(yōu)良植株所組成，是育種工作的基礎(chǔ)繁殖材料。下一世代遺傳增益的大小，取決于對育種群體的選擇效果。選擇差大，增益大，但群體的規(guī)模變小，遺傳變異小，近交進展快。因此，在加大選擇差和維持群體大小間要作出權(quán)衡，一般包括數(shù)百個基因型。（3）生產(chǎn)群體指從育種群體中選擇和組建的，遺傳基礎(chǔ)比育種群體窄，是大量繁殖生產(chǎn)用種子或穗條的群體。

當(dāng)前生產(chǎn)群體的主要形式是：種子園和采穗圃。一般由幾十個優(yōu)良基因型組成。

生產(chǎn)群體能夠達到最大的遺傳增益，但從育種觀點看，選擇強度大、規(guī)模小的生產(chǎn)群體是一個“死胡同”，因為它非常狹窄的遺傳基礎(chǔ)降低了進一步改良的效果，并且很快導(dǎo)致高度的近交。林木多世代育種中3個群體的關(guān)系2．選用適當(dāng)?shù)慕慌湓O(shè)計交配設(shè)計是育種策略中的重要組成內(nèi)容。交配設(shè)計有多種，應(yīng)根據(jù)具體要求和條件加以選擇。（1）不同的設(shè)計可達到以下目的評定親本的一般配合力和（或）特殊配合力。為可靠地評定一般配合力，通常對每個親本要用4～5個親本交配；評估遺傳增益；提供遺傳參數(shù)值，包括半同胞或全同胞家系的方差或協(xié)方差值；提供適合繼續(xù)選擇的基本群體。（2）在發(fā)展高世代育種過程中，

常采用的交配設(shè)計不連續(xù)交配設(shè)計是將一個大的育種群體劃分成較小的幾個子群體。在子群體間相互不交配，以便在較少人力和物力支出下，提供沒有親緣關(guān)系的亞系。在這種設(shè)計中，最常用的有4×4或5×5不連續(xù)析因設(shè)計，以及6個親本的不連續(xù)半雙列雜交。①不連續(xù)交配②復(fù)合群體交配設(shè)計是近年來開始流行的一種育種方案，能滿足延緩近交在生產(chǎn)林分中發(fā)展的要求。將一個大的育種群體劃分為許多育種小群。一個育種小群一般由5—25個無性系組成。交配只在每個小群內(nèi)進行。除在生產(chǎn)性種子園外，不同群體的個體之間不作交配。每個小群內(nèi)的交配設(shè)計，可根據(jù)育種需要和要求選擇。雖然在每個育種小群內(nèi)會很快發(fā)生近交，但建立生產(chǎn)性種子園時，只用每個育種小群中的最優(yōu)個體。③互補交配設(shè)計指在同一個群體中，為達到不同的目的綜合采用多種交配設(shè)計。最常用的是將半同胞測定和控制授粉組配的結(jié)合，如將多系授粉和部分雙列雜交結(jié)合。前者花費較小，能估算育種值，后者能生產(chǎn)譜系清楚的子代，可供下一輪選擇用。如果已對育種材料作過一般配合力的評定，可以選擇其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的測定，這不僅可以減小工作量，更重要的是可以節(jié)省時間。3.采用適當(dāng)?shù)倪x擇方法在第一世代，選擇的基本群體，通常是成熟的天然林或未經(jīng)改良的人工林，其樹木的親子關(guān)系是未知的。因此，選擇方法往往僅限于使用單株或混合選擇，根據(jù)表現(xiàn)型值來決定取舍。而改良世代的選擇，通常是在子代測定林中進行。這時不僅可以了解選擇對象本身，還可以了解其親本，親本的表現(xiàn)在作為評選單株的重要依據(jù)。3.采用適當(dāng)?shù)倪x擇方法（續(xù)）在多世代育種中，為提高增益，通常都采用家系和家系內(nèi)單株選擇。這種選擇方法對于如生長率等遺傳力低的性狀，具有很大的優(yōu)越性，但對于遺傳力高的性狀，如木材比重等，采用單株選擇或混合選擇，所獲得的增益和家系及家系內(nèi)單株選擇幾乎一樣。沒有必要都采用家系和家系內(nèi)單株選擇。3.采用適當(dāng)?shù)倪x擇方法按家系選擇，要從育種群體中淘汰掉大量家系，這雖然可在短期內(nèi)獲得較大的遺傳增益，但將會導(dǎo)致改良群體的近交速度迅速提高，同時淘汰了表現(xiàn)較差家系所擁有的有價值的等位基因，會加速遺傳基礎(chǔ)變窄，最終會使長期獲得遺傳增益受到限制。所以，在第二代優(yōu)樹選擇中，要權(quán)衡得失，妥善處理。一種較為可行的方法是，在每個世代中多選一些家系，而在選擇家系中少留個體。然而，不管采用什么選擇方法，在數(shù)量有限的群體中進行選擇，最終都會降低長遠的增益。為保證不斷取得增益，要盡可能在選擇群體中保持足夠多的個體，同時區(qū)分不同群體。（三）縮短育種世代加速育種；早期選擇。1、加速育種減少從選擇到親本交配及采收種子所需要的時間。通過縮短每個周期的時間跨度，就有可能提高單位時間的增益。

2、早期選擇早期選擇：

指在樹木幼齡期，對采伐齡時的生長量、材質(zhì)、抗病蟲害能力，以及適應(yīng)性等，作出的判斷。一般認為，早期鑒定和選擇是可能的，而且是必要的。多數(shù)結(jié)果認為，小于