骨骼肌心肌和平滑肌細(xì)胞生理

第五章骨骼肌、心肌和平滑肌細(xì)胞生理現(xiàn)在是1頁\一共有51頁\編輯于星期六有三種不同類型的肌細(xì)胞：骨骼肌、平滑肌、心肌按形態(tài)分類：橫紋肌——骨骼肌和心肌非橫紋肌——平滑肌按神經(jīng)支配的性質(zhì)和功能分類：隨意肌——骨骼肌非隨意肌——心肌和平滑肌現(xiàn)在是2頁\一共有51頁\編輯于星期六第一節(jié)骨骼肌生理第二節(jié)平滑肌生理第三節(jié)心肌生理現(xiàn)在是3頁\一共有51頁\編輯于星期六

第一節(jié)骨骼肌生理骨骼肌是機體最大的組織，接受神經(jīng)纖維的支配，因而能將神經(jīng)信號轉(zhuǎn)變?yōu)榧〖?xì)胞的收縮。過程涉及電信號——化學(xué)信號——電信號間的轉(zhuǎn)換，最后表現(xiàn)為骨骼肌收縮。現(xiàn)在是4頁\一共有51頁\編輯于星期六一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每條肌纖維就是一個肌細(xì)胞，骨骼肌纖維呈長圓柱形，直徑10-100μm，是多核細(xì)胞，其最主要的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是含有大量的肌原纖維，每條肌原纖維被肌管圍繞?，F(xiàn)在是5頁\一共有51頁\編輯于星期六骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是6頁\一共有51頁\編輯于星期六（一）肌原纖維光學(xué)顯微鏡下觀察1）明帶（I帶）和暗帶（A帶）2）H帶，M線，Z線3）肌節(jié)現(xiàn)在是7頁\一共有51頁\編輯于星期六現(xiàn)在是8頁\一共有51頁\編輯于星期六現(xiàn)在是9頁\一共有51頁\編輯于星期六細(xì)肌絲

肌動蛋白原肌球蛋白

電子顯微鏡下觀察粗肌絲肌凝蛋白(肌球蛋白)組成，呈端部膨大(橫橋)的長桿狀。亞單位C亞單位T亞單位I肌鈣蛋白現(xiàn)在是10頁\一共有51頁\編輯于星期六

粗肌絲：由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭部有一膨大部--橫橋：①能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點發(fā)生可逆性結(jié)合；②具有ATP酶的作用，與結(jié)合位點結(jié)合后,分解ATP提供橫橋扭動(肌絲滑行)和作功的能量。

細(xì)肌絲：肌動蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點，靜息時被原肌球蛋白掩蓋；原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點；肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點?，F(xiàn)在是11頁\一共有51頁\編輯于星期六(二)骨骼肌的肌膜系統(tǒng)

橫管系統(tǒng)：

T管(肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo))。

縱管系統(tǒng)：

L管(也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池，富含Ca2+)。

三聯(lián)管：T管+終池×2現(xiàn)在是12頁\一共有51頁\編輯于星期六二、肌肉收縮的機理

（一）滑行理論肌肉收縮時肌肉縮短，不是肌絲的縮短而是肌小節(jié)的縮短。肌肉收縮時，從Z線伸出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下向暗帶中央滑行而使肌小節(jié)縮短?，F(xiàn)在是13頁\一共有51頁\編輯于星期六按任意鍵飛入橫橋擺動動畫肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮橫橋擺動橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，分解ATP釋放能量Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿肌絲滑行的過程原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點現(xiàn)在是14頁\一共有51頁\編輯于星期六結(jié)合擺動解離橫橋周期：現(xiàn)在是15頁\一共有51頁\編輯于星期六肌絲滑行幾點說明:1）肌細(xì)胞收縮時肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。因①相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短；②暗帶長度不變,即粗肌絲長度不變；③從Z線到H帶邊緣的距離不變,即細(xì)肌絲長度不變;④明帶和H帶變窄。現(xiàn)在是16頁\一共有51頁\編輯于星期六2）橫橋的循環(huán)擺動，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。3）橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步的，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。4）橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素?，F(xiàn)在是17頁\一共有51頁\編輯于星期六（二）興奮-收縮偶聯(lián)

①肌膜電興奮的傳導(dǎo)：指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。

②三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）

③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放：指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。∴Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物現(xiàn)在是18頁\一共有51頁\編輯于星期六（三）骨骼肌舒張機制興奮-收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化終池膜對Ca2+通透性↓肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌漿網(wǎng)膜[Ca2+]↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點骨骼肌舒張現(xiàn)在是19頁\一共有51頁\編輯于星期六三、骨骼肌收縮的機械特性負(fù)荷：牽拉肌肉的力張力：肌肉收縮時可對接觸物體產(chǎn)生的力兩相反的力肌肉收縮表現(xiàn)為長度的縮短和張力的增加。現(xiàn)在是20頁\一共有51頁\編輯于星期六（一）骨骼肌的收縮形式與特點

1、等長收縮：肌肉收縮時,只有張力增加而長度不變的收縮,稱為等長收縮。特點是：參與收縮的肌纖維長度發(fā)生改變、數(shù)量不變最終使張力改變。

2、等張收縮：肌肉收縮時,只有長度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。特點是：參與收縮的肌纖維數(shù)量發(fā)生改變、長度不變最終使張力改變。3、伸長收縮：由于外力的作用超過了肌纖維橫橋所能產(chǎn)生的力，肌肉被迫伸長，稱為伸長收縮。特點是：外力作用下的被動過程。

現(xiàn)在是21頁\一共有51頁\編輯于星期六（二）單收縮

肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。（三）復(fù)合收縮

肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程。

不完全強直收縮：在刺激頻率較低時，描記的收縮曲線呈鋸齒狀。

完全強直收縮：當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出現(xiàn)的強而持久的收縮過程。機制：強直收縮是各次單收縮的機械疊加現(xiàn)象(并非動作電位的疊加，動作電位始終是分離的)，所以,強直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大?，F(xiàn)在是22頁\一共有51頁\編輯于星期六（二）單收縮

肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。（三）復(fù)合收縮

肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程。

不完全強直收縮：在刺激頻率較低時，描記的收縮曲線呈鋸齒狀。

完全強直收縮：當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出現(xiàn)的強而持久的收縮過程。機制：強直收縮是各次單收縮的機械疊加現(xiàn)象(并非動作電位的疊加，動作電位始終是分離的)，所以,強直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大?，F(xiàn)在是23頁\一共有51頁\編輯于星期六骨骼肌收縮的形式現(xiàn)在是24頁\一共有51頁\編輯于星期六現(xiàn)在是25頁\一共有51頁\編輯于星期六（三）肌長-肌張力關(guān)系肌肉遇到的負(fù)荷有兩種：不增加肌肉的初長度，但能阻止肌肉的縮短前負(fù)荷：后負(fù)荷：使肌肉具有一定的初長度只有在具有一定后負(fù)荷的條件下進(jìn)行等張收縮，肌肉收縮才能有效做功現(xiàn)在是26頁\一共有51頁\編輯于星期六最適前負(fù)荷最適長度：產(chǎn)生最大等長收縮肌張力時的肌長?，F(xiàn)在是27頁\一共有51頁\編輯于星期六四、骨骼肌的分類（一）根據(jù)骨骼肌纖維分解ATP的速率來分：快?。篈TP活性高慢?。篈TP活性低（二）根據(jù)結(jié)合ATP酶的類型來分氧化型：線粒體多，氧化磷酸化能力強

紅肌纖維糖解型：線粒體少，糖解酶和糖原貯存多

白肌纖維現(xiàn)在是28頁\一共有51頁\編輯于星期六三種類型的纖維慢氧化肌纖維（Ⅰ）快氧化肌纖維（Ⅱa）快糖解肌纖維（Ⅱb）現(xiàn)在是29頁\一共有51頁\編輯于星期六第二節(jié)平滑肌生理非橫紋肌、不隨意肌平滑肌(縱切)平滑肌(橫切)現(xiàn)在是30頁\一共有51頁\編輯于星期六一、平滑肌的結(jié)構(gòu)１.呈長梭形，直徑不等，無分支。２.單核，橢圓形或桿狀，居中。３.無橫紋?，F(xiàn)在是31頁\一共有51頁\編輯于星期六平滑肌纖維的超微結(jié)構(gòu)特點1、無橫小管，可見肌膜凹陷形成的小凹；2、肌纖維內(nèi)無肌原纖維，可見致密體、中間絲、粗肌絲和細(xì)肌絲；3、相鄰肌纖維之間有縫隙連接。現(xiàn)在是32頁\一共有51頁\編輯于星期六二、平滑肌的電活動平滑肌動作電位的發(fā)生以來于Ca2+，而不是Na+，除極化開放的電壓門控的Ca2+通道。（一）單位平滑肌和自發(fā)電活動電位單位平滑?。耗墚a(chǎn)生自發(fā)動作電位，無恒定的靜息膜電位，主要存在于腔器官壁和內(nèi)臟器官中，如消化道、呼吸道、生殖器官等。現(xiàn)在是33頁\一共有51頁\編輯于星期六起搏點電位和慢波電位起搏點電位：膜自動除極化達(dá)到閾電位的膜電位變化，一旦產(chǎn)生，便會傳遍合胞體細(xì)胞，并引起收縮（肌源性收縮）慢波電位：膜自動周期性交替發(fā)生超極化和復(fù)極化電位的波動現(xiàn)在是34頁\一共有51頁\編輯于星期六現(xiàn)在是35頁\一共有51頁\編輯于星期六（二）多單位平滑肌和神經(jīng)元性活動多單位平滑肌：由多個分離的、功能上相互獨立的單位組成，每個單位都需受到刺激才能收縮，屬于神經(jīng)源性活動，與骨骼肌不同的是它受自主神經(jīng)支配，主要存在于大血管的管壁、氣管、眼肌和毛囊基部等。大多平滑肌中，這兩種平滑肌的特性是共同存在的現(xiàn)在是36頁\一共有51頁\編輯于星期六三、平滑肌的收縮Ca2+影響肌球蛋白，收縮活動受肌球蛋白的調(diào)節(jié)。（一）收縮機制1、4個Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成復(fù)合體2、鈣調(diào)蛋白復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶（MLCK）結(jié)合（激活）3、激活的MLCK利用ATP肌球蛋白輕鏈磷酸化4、磷酸化的橫橋被激活，與激動蛋白結(jié)合現(xiàn)在是37頁\一共有51頁\編輯于星期六(二)鈣離子濃度的調(diào)節(jié)細(xì)胞外Ca2+是啟動平滑肌收縮的主要來源現(xiàn)在是38頁\一共有51頁\編輯于星期六第三節(jié)心肌生理橫紋肌非隨意肌現(xiàn)在是39頁\一共有51頁\編輯于星期六一、心肌光鏡結(jié)構(gòu)特點１.短圓柱形，有分支。２.單核，位于細(xì)胞中央。３.周期性橫紋。４.有閏盤。５.有肌原纖維。現(xiàn)在是40頁\一共有51頁\編輯于星期六心肌(縱切)心肌(橫切)心肌纖維光鏡結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是41頁\一共有51頁\編輯于星期六二、心肌電鏡結(jié)構(gòu)特點１.肌原纖維粗細(xì)不等，分界不清；２.肌原纖維之間有豐富的線粒體；３.T小管粗大，位于Z線水平；４.肌漿網(wǎng)稀疏，L小管不發(fā)達(dá)，終池小而少，多與橫小管形成二聯(lián)體；５.閏盤位于Z線水平，為縫隙連接、橋粒和中間連接?，F(xiàn)在是42頁\一共有51頁\編輯于星期六骨骼肌(左)與心肌(右)纖維超微結(jié)構(gòu)立體模式圖

現(xiàn)在是43頁\一共有51頁\編輯于星期六心肌纖維超微結(jié)構(gòu)閏盤現(xiàn)在是44頁\一共有51頁\編輯于星期六心肌閏盤超微結(jié)構(gòu)模式圖現(xiàn)在是45頁\一共有51頁\編輯于星期六三、心肌細(xì)胞的動作電位快反應(yīng)動作電位：房室肌細(xì)胞和特殊傳導(dǎo)組織中。慢反應(yīng)動作電位：竇房結(jié)處現(xiàn)在是46頁\一共有51頁\編輯于星期六心室肌細(xì)胞動作電位的特征與骨骼肌細(xì)胞或神經(jīng)纖維相比，心室肌細(xì)胞動作電位的特征：存在平臺期動作電位時程長復(fù)極過程復(fù)雜參與活動的離子種類多有效不應(yīng)期長現(xiàn)在是47頁\一共有51頁\編輯于星期六

心室肌AP的時相、形態(tài)特點及離子基礎(chǔ)Na+-K+泵活動增加復(fù)極完畢，靜息電位恢復(fù)4相靜息期K+大量外流0mV至-90mV(持續(xù)時間約100-150mS）3相快速復(fù)極化末期Ca2+緩慢內(nèi)流和K+外流0mV附近（持續(xù)100至150mS)2相平臺期K+外流+30mV至0mV（持續(xù)時間10mS）1相快速復(fù)極化初期Na+