第一節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控

第一節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控第1頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)作物的生長(zhǎng)發(fā)育與調(diào)控第2頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一內(nèi)容概要一、生長(zhǎng)發(fā)育的概念及其相互關(guān)系二、作物生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律生長(zhǎng)發(fā)育的階段性生長(zhǎng)的節(jié)奏性生長(zhǎng)的相關(guān)性生長(zhǎng)的局限性和無限性三、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)與原則作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原則第3頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一一、生長(zhǎng)發(fā)育的概念及其相互關(guān)系

作物播種以后，從發(fā)芽、出苗，由小長(zhǎng)大，繼而開花結(jié)實(shí)，最后衰老死亡，完成生活史，這就是生長(zhǎng)發(fā)育現(xiàn)象。簡(jiǎn)單地說，作物的生長(zhǎng)發(fā)育就是作物有機(jī)體的再生產(chǎn)過程。生長(zhǎng)和發(fā)育是既密切聯(lián)系又有具體差別的兩種基本生命現(xiàn)象。第4頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

生長(zhǎng)

主要是量的變化，即作物整體、器官、組織、細(xì)胞在數(shù)量、體積和重量上的不可逆的增加，它本質(zhì)上是代謝所引起的組成物質(zhì)的增加。

發(fā)育

一般是指一系列質(zhì)的變化，包括生理上和形態(tài)上較大的轉(zhuǎn)變，常與性質(zhì)不同的新生器官的分化層現(xiàn)有關(guān)，尤其是由營養(yǎng)體轉(zhuǎn)向生殖體的階段性轉(zhuǎn)變最為突出。作物生長(zhǎng)、發(fā)育的概念第5頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一作物生長(zhǎng)、發(fā)育的相互關(guān)系

生長(zhǎng)和發(fā)育是兩個(gè)不同的生命現(xiàn)象，它們對(duì)環(huán)境的要求可能不同，進(jìn)程的快慢也可能不一，甚至還可能有矛盾，我們可以利用這一點(diǎn)，對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育分別進(jìn)行調(diào)控。冬小麥春化低溫與生長(zhǎng)高溫；水、肥（特別是氮肥）偏多時(shí)促生長(zhǎng)，延緩發(fā)育；反之，水、N不足以及P肥多、光照強(qiáng)的情況下，則開花較早，表示發(fā)育較快，而生長(zhǎng)則較差。例：第6頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

生長(zhǎng)和發(fā)育之間又是密切聯(lián)系的。

一方面，量的生長(zhǎng)是發(fā)育的基礎(chǔ)，在多種作物中都發(fā)現(xiàn)具有長(zhǎng)短不同的“基本營養(yǎng)生長(zhǎng)性”或“基本營養(yǎng)生長(zhǎng)期”，即作物必須經(jīng)過一定時(shí)間的生長(zhǎng)，或作物植株必須生長(zhǎng)到一定的大小之后，才能對(duì)誘導(dǎo)發(fā)育質(zhì)變的外界條件發(fā)生反應(yīng)。另一方面，生長(zhǎng)的方式又受發(fā)育質(zhì)變的影響，如典型的冬性作物，不經(jīng)過一定期間的低溫，就只能進(jìn)行營養(yǎng)生長(zhǎng)，而不能進(jìn)行生殖器官的分化。作物生長(zhǎng)、發(fā)育的相互關(guān)系第7頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一二、生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律

作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的階段性，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段具有不同的特性，不但生長(zhǎng)中心不同，就是器官發(fā)生也可能不一樣（如開花結(jié)實(shí)）。這主要由內(nèi)部質(zhì)變所決定（當(dāng)時(shí)的具體條件，特別是氣候條件，也有重大的影響）。

階段發(fā)育學(xué)說：如小麥等一、二年生作物，有春化和光照兩個(gè)發(fā)育階段。1、生長(zhǎng)發(fā)育的階段性第8頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一不同生育階段生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心的轉(zhuǎn)移問題

生長(zhǎng)中心：是指生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)而生長(zhǎng)量通常也較大的部分（即生長(zhǎng)的絕對(duì)量和相對(duì)量都較大的部分）。由于生長(zhǎng)中心的生長(zhǎng)絕對(duì)量和相對(duì)量都較大，需要養(yǎng)料也較多，成為當(dāng)時(shí)養(yǎng)料的輸入中心。

生產(chǎn)中心：指光合最強(qiáng)、合成碳水化合物最多的部分（對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)的形成貢獻(xiàn)最大），一般是功能葉。生產(chǎn)中心是當(dāng)時(shí)養(yǎng)料的輸出中心。

任何一個(gè)特定階段，總有好些器官同時(shí)生長(zhǎng)著，但生長(zhǎng)情形則有差別。第9頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)和生產(chǎn)中心不同出苗-拔節(jié)拔節(jié)-孕穗孕穗-抽雄開花-收獲生長(zhǎng)中心根系葉和莖生殖器官籽粒生產(chǎn)中心基部5-6葉6-11葉11-17葉表1玉米一生生長(zhǎng)中心與生產(chǎn)中心的轉(zhuǎn)移

生產(chǎn)實(shí)踐：根據(jù)生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心的變化規(guī)律確定肥水管理措施。第10頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

各階段的生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心可適當(dāng)調(diào)節(jié)

在各個(gè)階段中，生長(zhǎng)中心的生長(zhǎng)強(qiáng)弱與延續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，以及生產(chǎn)中心的功能和時(shí)間都隨條件而變化，可以用人力加以調(diào)節(jié)。

稻麥攻穗實(shí)踐：幼穗分化期，營養(yǎng)良好，特別是氮素比較充足，則分化強(qiáng)度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花數(shù)。

葉片光合性能提高：養(yǎng)料豐富而比例協(xié)調(diào)，根系比較發(fā)達(dá)時(shí)，葉的光合能力強(qiáng)，且功能期也延長(zhǎng)。第11頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一生長(zhǎng)中心的及時(shí)轉(zhuǎn)移與調(diào)節(jié)原則

生產(chǎn)中生長(zhǎng)中心的及時(shí)轉(zhuǎn)移是保障作物生長(zhǎng)發(fā)育順利進(jìn)展和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。

調(diào)節(jié)原則：應(yīng)在前一生長(zhǎng)中心將近過渡，而后一生長(zhǎng)中心未占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)折關(guān)頭，采取調(diào)節(jié)措施。

理想效果：適當(dāng)控制肥水，有助于前一生長(zhǎng)中心的促退，而對(duì)后一生長(zhǎng)中心則影響不大；恢復(fù)肥水后，后一生長(zhǎng)中心可得到更大的促進(jìn)。第12頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一生長(zhǎng)中心和生產(chǎn)中心

生長(zhǎng)中心必須有生產(chǎn)中心相配合前一個(gè)生長(zhǎng)中心目標(biāo)生長(zhǎng)中心可靠、大量的物質(zhì)供應(yīng)？強(qiáng)有力的生產(chǎn)中心問題討論：產(chǎn)品器官形成期的葉片衰老?第13頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

不論細(xì)胞、器官、單株或群體，都表現(xiàn)出初期生長(zhǎng)慢，隨后愈來愈快，而到將近成熟時(shí)又逐漸變慢，以至停止的節(jié)奏性。整個(gè)過程一般是不可逆的，但各階段的長(zhǎng)短與快慢則能適當(dāng)調(diào)節(jié)。2、生長(zhǎng)的節(jié)奏性第14頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一分生組織細(xì)胞生長(zhǎng)的節(jié)奏性

分成三個(gè)階段：分生期：生長(zhǎng)的第一階段是細(xì)胞的分裂，從而導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)的增加。由于分生組織的同化能力很強(qiáng)，能合成大量蛋白質(zhì)，所以原生質(zhì)迅速增加，引起細(xì)胞旺盛分裂。在這個(gè)時(shí)期，細(xì)胞保持一定大小，而以細(xì)胞數(shù)的增加和生命物質(zhì)總量的增多為主。雖外觀上體積變化不大，卻是生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。（慢）擴(kuò)大期：生長(zhǎng)的第二個(gè)階段是細(xì)胞體積的擴(kuò)大，以液泡體積增大和細(xì)胞壁物質(zhì)增加為主，原生質(zhì)亦有增多（但不如液泡和細(xì)胞壁），一般外表見到生長(zhǎng)的主要是這一期。在這一階段中，細(xì)胞的生命活動(dòng)非常旺盛，呼吸極強(qiáng)，因?yàn)檫@時(shí)需要呼吸供應(yīng)能量。（快）分化期：生長(zhǎng)的第三個(gè)階段是細(xì)胞的成熟與分化。此期特點(diǎn)是胞壁硬化、加厚，細(xì)胞的大小和形狀不再變化。（慢）第15頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一器官生長(zhǎng)的節(jié)奏性初期：以細(xì)胞分裂為主，這時(shí)細(xì)胞數(shù)雖迅速增加，但體積和重量增長(zhǎng)不多；（慢）中期：以細(xì)胞擴(kuò)大為主，這時(shí)增大增重最顯著；（快）后期：以細(xì)胞分化為主，體積變化較小。（慢）

器官由多個(gè)細(xì)胞組成，它的生長(zhǎng)是各個(gè)細(xì)胞不斷分裂、擴(kuò)大、分化的結(jié)果。第16頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一單株及群體生長(zhǎng)的節(jié)奏性生長(zhǎng)初期：生命活動(dòng)雖強(qiáng)，但光合面積較小，合成有機(jī)物較少，限制了生長(zhǎng)的速度。（慢）中期：光合面積大，生命活動(dòng)也較強(qiáng)，合成有機(jī)物較多，因而生長(zhǎng)也較快。（快）后期：光合面積漸減，尤其是漸趨衰老而生命活動(dòng)大大減弱，所以生長(zhǎng)又漸慢，終至停止生長(zhǎng)。（慢）

關(guān)于單株及群體生長(zhǎng)快慢節(jié)奏的原因比較復(fù)雜，主要與光合面積的大小及生命活動(dòng)強(qiáng)弱有關(guān)。單株：群體：群體由個(gè)體組成，因而亦表現(xiàn)同樣規(guī)律。第17頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一植物生長(zhǎng)節(jié)奏性的實(shí)踐意義生長(zhǎng)初期，生長(zhǎng)的絕對(duì)量雖小，相對(duì)量則大，說明生長(zhǎng)勢(shì)前期大于后期；生長(zhǎng)中期則生長(zhǎng)絕對(duì)量大于相對(duì)量；后期兩者均較小。因此，在生長(zhǎng)初期加強(qiáng)管理，適當(dāng)?shù)卮龠M(jìn)生長(zhǎng)，雖當(dāng)時(shí)效果不大，但對(duì)中后期生長(zhǎng)及產(chǎn)量可以發(fā)生深遠(yuǎn)影響。（例：水稻施肥效果秧田大于本田）由于不同階段的生長(zhǎng)快慢不同，而且這種節(jié)奏通常是不可逆的，所以要想促進(jìn)和控制某些器官的生長(zhǎng)，農(nóng)業(yè)措施的作用應(yīng)發(fā)生在生長(zhǎng)較快階段或之前才易收效。第18頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

植物各部分的相互關(guān)系很復(fù)雜，歸納起來主要有下面幾種類型：促進(jìn)：即二部分的生長(zhǎng)成正相關(guān)，相互促進(jìn)。例如根好則枝葉茂，枝葉茂而根亦健。抑制：即二部分的生長(zhǎng)成負(fù)相關(guān)，相互制約。例如頂芽與腋芽的關(guān)系。補(bǔ)償：即當(dāng)某一部分因故失去或停止生長(zhǎng)時(shí)，往往由另一部分代之。例如打頂促側(cè)芽、深耘斷根等。3、生長(zhǎng)的相關(guān)性第19頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一生長(zhǎng)相關(guān)性的生產(chǎn)應(yīng)用

作物的相關(guān)現(xiàn)象可以調(diào)節(jié)生育，在生產(chǎn)上有重大意義。但作物的相關(guān)情形可因條件而變化。在利用相關(guān)性調(diào)節(jié)生育時(shí)，必須根據(jù)具體情況，善加掌握。例如：根與莖葉間，在一般情況下原屬相互促進(jìn)，但如果發(fā)生枝葉徒長(zhǎng)，則反能影響根系的發(fā)達(dá)。第20頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一禾本科作物的節(jié)間生長(zhǎng)→→→節(jié)間分生組織甜菜、地瓜塊根的膨大→→→次生分生組織4、生長(zhǎng)的局部性與無限性

生長(zhǎng)的局部性：高等植物的生長(zhǎng)局限于具有分生組織的部位。例如莖、根的延長(zhǎng)生長(zhǎng)靠莖、根的生長(zhǎng)點(diǎn)，加粗生長(zhǎng)靠形成層。由于不同作物不同器官中分生組織的位置及活動(dòng)情形不同，因而表現(xiàn)不同生長(zhǎng)習(xí)性。有助于實(shí)現(xiàn)精確調(diào)節(jié)，如整枝。第21頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

生長(zhǎng)的無限性：作物各種器官的生長(zhǎng)，在數(shù)量上常有無限性。一生中產(chǎn)生新器官的數(shù)量與條件有關(guān)，故可以加以調(diào)節(jié)。此外，有些作物還有較強(qiáng)的再生能力，如水稻、高粱等。有的還能產(chǎn)生不定根、不定芽來補(bǔ)償失去的部分，這在營養(yǎng)繁殖上也很有用。第22頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一三、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)與原則

人類對(duì)作物研究的最終目的就是希望能夠調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育使之向著人類的意向發(fā)展。調(diào)控手段傳統(tǒng)的肥水、耕作技術(shù)化控技術(shù)（縮節(jié)安在棉花、小麥上的成功應(yīng)用）基因表達(dá)劑？現(xiàn)代生物技術(shù)………第23頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一水稻→→葉齡調(diào)控模式小麥→→葉齡指標(biāo)促控法大麥→→葉位指標(biāo)促控法玉米、高粱→→“見展葉差”促控法1、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控技術(shù)

營養(yǎng)生長(zhǎng)的調(diào)控：營養(yǎng)器官是先生的，是基礎(chǔ)。對(duì)營養(yǎng)器官的調(diào)控效果最終應(yīng)反映到產(chǎn)品器官上。預(yù)見性：對(duì)象是營養(yǎng)器官，目標(biāo)是產(chǎn)品器官。營養(yǎng)生長(zhǎng)調(diào)控技術(shù)第24頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一

生殖生長(zhǎng)的調(diào)控：對(duì)于生殖器官作為產(chǎn)品器官的作物，一般都希望提高其數(shù)量和質(zhì)量。我們一方面希望分化出較多的生殖器官，同時(shí)還要盡量減少其退化、脫落等（但也有例外，如蘋果的疏花疏果）。

事實(shí)上，生殖器官的調(diào)控往往是通過對(duì)生殖生長(zhǎng)期的營養(yǎng)器官的功能等的調(diào)控實(shí)現(xiàn)的（物質(zhì)來源基礎(chǔ)）。第25頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一冬小麥氮肥后移的討論1998年，《作物學(xué)報(bào)》增刊發(fā)表了多篇關(guān)于冬小麥氮肥后移的文章，較系統(tǒng)地報(bào)道了冬小麥氮肥后移施肥技術(shù)及其作用。氮肥后移主要包括兩方面的意思：一是在保持總氮量不變的前提下，減少基肥氮量，增加中后期的追氮量；二是控制或減少返青期追氮，將追氮時(shí)期移至拔節(jié)至孕穗期或孕穗以后，超高產(chǎn)田開花后適當(dāng)補(bǔ)施一定氮肥。第26頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一2、作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原則

應(yīng)以有利于改善光合性能為原則

作物的產(chǎn)量主要決定于光合性能。所以在具體調(diào)節(jié)時(shí)，必需從光合觀點(diǎn)加以分析，找出關(guān)鍵，加以合理解決，才易收效。例如一般大田作物的主要問題，是光合面積太小和易于早衰，在調(diào)節(jié)生育時(shí)應(yīng)把重點(diǎn)放在努力擴(kuò)大光合面積與防止早衰上。而旺長(zhǎng)作物，根系和產(chǎn)品器官不很發(fā)達(dá)，主要問題在于光合產(chǎn)物的分配不當(dāng)，調(diào)節(jié)生育時(shí)，應(yīng)注意協(xié)調(diào)根與枝葉及營養(yǎng)體與生殖體的關(guān)系，使有足夠有機(jī)養(yǎng)料的儲(chǔ)備，以供花芽分化和開花結(jié)實(shí)之用。如果調(diào)節(jié)后果最終對(duì)積累光合產(chǎn)物不利（如生長(zhǎng)過旺），對(duì)生產(chǎn)亦無重大意義，至少對(duì)以獲得貯藏器官為目的的作物來說是這樣。第27頁，共29頁，2023年，2月20日，星期一作物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控原則

雖然作物的生育方式主要受激素等調(diào)節(jié)物質(zhì)的支配，但生育好壞營養(yǎng)仍是決定因素。很明確，生產(chǎn)上獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，根本在營養(yǎng)，條件是肥、水、光。如果舍本逐末，沒有良好的營養(yǎng)基礎(chǔ)，調(diào)節(jié)物質(zhì)就難以發(fā)揮積極作用。例如用赤霉素噴涂棉花，如果沒有足夠的肥水與光合產(chǎn)物，或因?qū)е轮θ~旺長(zhǎng)而消耗較多的有機(jī)養(yǎng)料，那么雖然蕾鈴脫落確有減少，但不一定增產(chǎn)，甚至減產(chǎn)。所以在調(diào)節(jié)生育時(shí)，化學(xué)控制只能作為輔助性措施，而把注意重點(diǎn)放在肥、水、光的合理利用和改善營養(yǎng)方面。

應(yīng)以改善個(gè)體營養(yǎng)為基礎(chǔ)第28頁，共29頁，2023年，