細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)

細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)第1頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第一章細(xì)胞的基本構(gòu)造第一節(jié)真核細(xì)胞第二節(jié)原核細(xì)胞與古核細(xì)胞第三節(jié)病毒與蛋白質(zhì)感染因子第2頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)胞是由膜包圍的原生質(zhì)（protoplasm）團(tuán)，通過

質(zhì)膜與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和信息交流

是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位，具有自我復(fù)制的能力，是有機(jī)體生長發(fā)育的基礎(chǔ)

是代謝與功能的基本單位，具有一套完整的代謝和調(diào)節(jié)體系

是遺傳的基本單位，具有發(fā)育的全能性細(xì)胞是一切生命活動(dòng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位第3頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)胞表面的一層單位膜，特稱為質(zhì)膜（plasmolemma；

plasmamembrane）。

真核細(xì)胞除了具有質(zhì)膜、核膜外，發(fā)達(dá)的細(xì)胞內(nèi)膜形成了許多

功能區(qū)隔。

由膜圍成的各種細(xì)胞器，如核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、葉綠體、溶酶體等。在結(jié)構(gòu)上形成了一個(gè)連續(xù)的體系，稱為內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）。

內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞質(zhì)分隔成不同的區(qū)域，即所謂的區(qū)隔化

（compartmentalization）。

區(qū)隔化是細(xì)胞的高等性狀，它不僅使細(xì)胞內(nèi)表面積增加了數(shù)十

倍，各種生化反應(yīng)能夠有條不紊地進(jìn)行，而且細(xì)胞代謝能力也

比原核細(xì)胞大為提高。第一節(jié)

真核細(xì)胞一、質(zhì)膜第4頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)胞核（nucleus）是細(xì)胞內(nèi)最重要的細(xì)胞器，核表面是由雙

層膜構(gòu)成的核被膜（nuclearenvelope），核內(nèi)包含有由

DNA

和蛋白質(zhì)構(gòu)成的染色體（chromosome）。

間期染色體結(jié)構(gòu)疏松，稱為染色質(zhì)（chromatin）；有絲分裂

過程中染色體凝縮變短，稱為染色體。其實(shí)染色質(zhì)與染色體只是同一物質(zhì)在不同細(xì)胞周期的表現(xiàn)。

染色體的數(shù)目因物種而異，有的如蕨類植物Ophioglossum

reticulum的染色體數(shù)多達(dá)1260個(gè)；有的如馬蛔蟲Ascaris

megalocephala

只有兩條染色體。

核內(nèi)1至數(shù)個(gè)小球形結(jié)構(gòu)，稱為核仁（nucleolus）。二、細(xì)胞核第5頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二三、細(xì)胞質(zhì)

存在于質(zhì)膜與核被膜之間的原生質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）細(xì)胞質(zhì)中具有可辨認(rèn)形態(tài)和能夠完成特定功能的結(jié)構(gòu)叫做細(xì)胞器（organelles）除細(xì)胞器外，細(xì)胞質(zhì)的其余部分稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmicmatrix）或胞質(zhì)溶膠（cytosol），其體積約占細(xì)胞質(zhì)的一半。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)并不是均一的溶膠結(jié)構(gòu)，其中還含有由微管、微絲和中間纖維組成的細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)。第6頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

具有較大的緩沖容量，為細(xì)胞內(nèi)各類生化反應(yīng)的正常進(jìn)行提

供了相對(duì)穩(wěn)定的離子環(huán)境。

許多代謝過程是在細(xì)胞基質(zhì)中完成的：蛋白質(zhì)的合成核酸的合成脂肪酸合成糖酵解磷酸戊糖途徑糖原代謝信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)供給細(xì)胞器行使其功能所需要的一切底物。細(xì)胞骨架參與維持細(xì)胞形態(tài)，做為細(xì)胞器和酶的附著點(diǎn)，并與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)?？刂苹虻谋磉_(dá)與細(xì)胞核一起參與細(xì)胞的分化，如卵母細(xì)胞中不同的mRNA定位于細(xì)胞質(zhì)不同部位，卵裂是不均等的。參與蛋白質(zhì)的合成、加工、運(yùn)輸、選擇性降解。（一）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第7頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum）：由膜圍成一個(gè)連續(xù)的管道系統(tǒng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum，RER），表面附有核糖體，參與蛋白質(zhì)的合成和加工；滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum，SER）表面沒有核糖體，參與脂類合成。

高爾基體（Golgibody；Golgiapparatus）：由成摞的扁囊和小泡組成，與細(xì)胞的分泌活動(dòng)和溶酶體的形成有關(guān)。

溶酶體（lysosome）：動(dòng)物細(xì)胞中行細(xì)胞內(nèi)消化作用的細(xì)胞器，含有多種酸性水解酶。

線粒體（mitochondrion）：由雙層膜圍成的與能量代謝有關(guān)的細(xì)胞器，主要作用是通過氧化磷酸化合成ATP。

葉綠體（chloroplast）：植物細(xì)胞中與光合作用有關(guān)的細(xì)胞器，由雙層膜圍成。

細(xì)胞骨架（cytoskeleton）：由微管、微絲和中間絲構(gòu)成與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和維持細(xì)胞形態(tài)有關(guān)。

中心粒（centriole）：位于動(dòng)物細(xì)胞的中心部位，故名，由相互垂直的兩組三聯(lián)微管組成。中心粒加中心粒周物質(zhì)稱為中心體（centrosome）。

微體（microbody）：由單層單位膜圍成的小泡狀結(jié)構(gòu)，含有多種氧化酶，與分解過氧化氫和乙醛酸循環(huán)有關(guān)。（二）主要細(xì)胞器第8頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

動(dòng)物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第9頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第10頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

一種鐘形蟲（偽彩色）

由于結(jié)構(gòu)、功能和所處的

環(huán)境不同，各類細(xì)胞形態(tài)

千差萬別，有圓形、橢圓

形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形，甚至不定形。

原核細(xì)胞的形狀常與細(xì)胞

外沉積物（如細(xì)胞壁）有

關(guān)，如細(xì)菌細(xì)胞呈棒形，

球形，弧形、螺旋形等不

同形狀。

單細(xì)胞的動(dòng)物或植物形狀

更復(fù)雜一些，如草履蟲像

鞋底狀，眼蟲呈梭形且?guī)?/p>

有長鞭毛，鐘形蟲呈袋狀。四、細(xì)胞的形狀和大小第11頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二草履蟲第12頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二眼蟲第13頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

植物氣孔SEM照片（偽彩色）

高等生物的細(xì)胞形狀與細(xì)胞功

能和細(xì)胞間的相互關(guān)系有關(guān)。動(dòng)物體內(nèi)具有收縮功能的肌

肉細(xì)胞呈長條形或長梭形；紅細(xì)胞為圓盤狀，有利于O2

和CO2的氣體交換。植物葉表皮的保衛(wèi)細(xì)胞成半

月形，2個(gè)細(xì)胞圍成一個(gè)氣

孔，以利于呼吸和蒸騰。細(xì)胞離開了有機(jī)體分散存在

時(shí)，形狀往往發(fā)生變化，平滑肌細(xì)胞在體內(nèi)成梭形，而在離體培養(yǎng)時(shí)則可成多角形。肌肉細(xì)胞第14頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

一般說來，真核細(xì)胞的體積大于原核細(xì)胞，卵細(xì)胞大于體細(xì)胞。大多數(shù)動(dòng)植物細(xì)胞直徑一般在20~30μm間。鴕鳥的卵黃直徑可達(dá)5cm

支原體僅0.1μm

人的坐骨神經(jīng)細(xì)胞可長達(dá)1m

名稱人卵口腔上皮細(xì)胞肝細(xì)胞紅細(xì)胞變形蟲傷寒菌肺炎球菌

大?。é蘭）120752071002.4x0.50.2x0.1幾種細(xì)胞的大小第15頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

大腸桿菌TEM照片，核區(qū)為低電子密度區(qū)原核細(xì)胞（prokaryoticcell）沒有核膜，遺傳物質(zhì)集中在一個(gè)沒有明確界限的低電子密度區(qū)，稱為擬核（nucleoid）。DNA為裸露的環(huán)狀分子，通常沒有結(jié)合蛋白，環(huán)的直徑約為2.5nm，周長約幾十納米。大多數(shù)原核生物沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，核糖體為70S型，原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為原核生物，均為單細(xì)胞生物。第二節(jié)

原核細(xì)胞與古核細(xì)胞第16頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)菌是在自然界分布最

廣、個(gè)體數(shù)量最多的有機(jī)

體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的

主要參與者。

細(xì)菌主要由細(xì)胞壁、細(xì)

胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體等

部分構(gòu)成，有的細(xì)菌還有

夾膜、鞭毛、菌毛等特殊

結(jié)構(gòu)。

絕大多數(shù)細(xì)菌的直徑大

小在0.5~5μm之間。

可根據(jù)形狀分為三類，

即：球菌、桿菌和螺旋菌

（包括弧形菌）。一、細(xì)菌細(xì)菌的結(jié)構(gòu)第17頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第18頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第19頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

淋病球菌圖片第20頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

大腸桿菌棒狀桿菌乳酸桿菌鼠疫桿菌第21頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二炭疽桿菌白喉?xiàng)U菌綠膿桿菌第22頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二螺旋菌弧形霍亂菌第23頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二厚度：細(xì)胞壁厚度因細(xì)菌不同而異，一般為15-30nm。主要成分：是肽聚糖

由N-乙酰葡糖胺（NAG）和N-乙酰胞壁酸(NAM)構(gòu)成雙糖

單元，以β（1-4）糖苷鍵連接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽側(cè)鏈，相鄰聚糖纖維之間的短肽通過肽橋（革蘭氏陽性菌）或肽鍵（革蘭氏陰性菌）橋接起來，形成了肽聚糖片層，像膠合板一樣，粘合成多層。（一）細(xì)胞壁細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)N-乙酰胞壁酸N-乙酰葡糖胺肽橋第24頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣，而橫向短肽鏈卻有種間差異。革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁厚約20～80nm，有15-50層肽聚糖片層，每層厚

1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoicacid），有的還具有少量蛋白質(zhì)。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚約10nm，僅2-3層肽聚糖，其他成分較為復(fù)雜，由外向內(nèi)依次為脂多糖、細(xì)菌外膜和脂蛋白。此外，外膜與細(xì)胞之間還有間隙。肽聚糖是革蘭陽性菌細(xì)胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是

N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽橋形成。細(xì)菌細(xì)胞壁的功能：保持細(xì)胞外形抑制機(jī)械和滲透損傷（革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁能耐受20kg/cm2的壓力）介導(dǎo)細(xì)胞間相互作用（侵入宿主）防止大分子入侵協(xié)助細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和分裂脫壁的細(xì)胞稱為細(xì)菌原生質(zhì)體（bacterialprotoplast）或球狀體（spheroplast，因脫壁不完全），脫壁后的細(xì)菌原生質(zhì)體，生存和活動(dòng)能力大大降低。第25頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

是典型的單位膜結(jié)構(gòu)，厚約8~10nm，外側(cè)緊貼細(xì)胞壁，某些革蘭氏陰性菌還具有細(xì)胞外膜。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng)，除核糖體外，沒有其它類似真核細(xì)胞的細(xì)胞器，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細(xì)胞膜上。某些行光合作用的原核生物（藍(lán)細(xì)菌和紫細(xì)菌），質(zhì)膜內(nèi)褶形成結(jié)合有色素的內(nèi)膜，與捕光反應(yīng)有關(guān)。某些革蘭氏陽性細(xì)菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結(jié)構(gòu)，稱為中膜體（mesosome）或間體，中膜體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積，提高了代謝效率，有擬線粒體（Chondroid）之稱，此外還可能與DNA的復(fù)制有關(guān)。（二）細(xì)胞膜白喉?xiàng)U菌的間體第26頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)菌和其它原核生物一樣，沒有核膜，DNA集中在細(xì)胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)或核質(zhì)體（nuclearbody）。細(xì)菌一般具有1-4個(gè)核質(zhì)體，多的可達(dá)20余個(gè)。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子，所含的遺傳信息量可編碼2000～3000種蛋白質(zhì)，空間構(gòu)建十分精簡，沒有內(nèi)含子。由于沒有核膜，因此DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與蛋白的質(zhì)合成可同時(shí)進(jìn)行，而不像真核細(xì)胞那樣這些生化反應(yīng)在時(shí)間和空間上是嚴(yán)格分隔開來的。（三）細(xì)胞質(zhì)與核質(zhì)體核質(zhì)體第27頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞約含5000～50000個(gè)核糖體，部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)菌核糖體的沉降系數(shù)為70S，由大亞單位（50S）與小亞單位（30S）組成，大亞單位含有23SrRNA，5SrRNA與30多種蛋白質(zhì)，小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質(zhì)。30S的小亞單位對(duì)四環(huán)素與鏈霉素很敏感，50S的大亞單位對(duì)紅霉素與氯霉素很敏感。細(xì)菌核區(qū)DNA以外的，可進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子，稱為質(zhì)粒（plasmid）。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息量為2~200個(gè)基因，能進(jìn)行自我復(fù)制，有時(shí)能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要，常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體。胞質(zhì)顆粒是細(xì)胞質(zhì)中的顆粒，起暫時(shí)貯存營養(yǎng)物質(zhì)的作用，包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。電鏡下顯示內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（蘭色），核糖體顆粒（綠色）

第28頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二電鏡下顯示內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔和表面附著核糖體

電鏡下顯示核糖體（棕色顆粒）第29頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

許多細(xì)菌的最外表還覆蓋著一層多糖類物質(zhì)，邊界明顯的稱為莢膜（capsule），如肺炎球菌，邊界不明顯的稱為粘液層（slimelayer），如葡萄球菌。莢膜對(duì)細(xì)菌的生存具有重要意義：細(xì)菌可利用莢膜抵御不良環(huán)境保護(hù)自身不受白細(xì)胞吞噬有選擇地粘附到特定細(xì)胞的表面上，表現(xiàn)出對(duì)靶細(xì)胞的專一攻擊能力。例如，傷寒沙門桿菌能專一性地侵犯腸道淋巴組織。細(xì)菌莢膜的纖絲還能把細(xì)菌分泌的消化酶貯存起來，以備攻擊靶細(xì)胞之用。（四）其他結(jié)構(gòu)一種細(xì)菌的負(fù)染照片，顯示莢膜第30頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二細(xì)菌莢膜第31頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)菌的鞭毛

鞭毛是某些細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，由一種稱為鞭毛蛋白（flagellin）的彈性蛋白構(gòu)成，結(jié)構(gòu)上不同于真核生物的鞭毛。細(xì)菌可以通過調(diào)整鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向（順和逆時(shí)針）來改變運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。第32頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

大腸桿菌的菌毛菌毛是菌體表面極其的蛋白纖細(xì)，須用電鏡觀察。特點(diǎn)是：細(xì)、短、直、硬、多。菌毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)無關(guān)，根據(jù)形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，可分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與細(xì)菌吸附和侵染宿主有關(guān)，后者為中空管子，與傳遞遺傳物質(zhì)有關(guān)。第33頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二細(xì)菌以二分裂的方式繁殖，某些細(xì)菌處于不利的環(huán)境，或耗盡營養(yǎng)時(shí)，形成內(nèi)生孢子，又稱芽孢，是對(duì)不良環(huán)境有強(qiáng)抵抗力的休眠體，由于芽胞在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)形成，故常稱為內(nèi)生孢子。

大腸桿菌的分裂（五）繁殖細(xì)菌的繁殖第34頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二芽孢的生命力非常頑強(qiáng)，有些湖底沉積土中的芽抱桿茵經(jīng)500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH7.0時(shí)能耐受100℃煮沸5-9.5小時(shí)。芽孢由內(nèi)及外有以下幾部分組成：

芽孢原生質(zhì)（sporeprotoplast，核心core）：含濃縮的原生質(zhì)。

內(nèi)膜（innermembrane）：由原來繁殖型細(xì)菌的細(xì)胞膜形成，包

圍芽孢原生質(zhì)。

芽孢壁（sporewall）：由繁殖型細(xì)菌的肽聚糖組成，包圍內(nèi)膜。發(fā)芽后成為細(xì)菌的細(xì)胞壁。

皮質(zhì)（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一層，由肽聚糖組成，但

結(jié)構(gòu)不同于細(xì)胞壁的肽聚糖，交聯(lián)少，多糖支架中為胞壁酐而

不是胞壁酸，四肽側(cè)鏈由L-Ala組成。

外膜（outermembrane）：也是由細(xì)菌細(xì)胞膜形成的。

外殼（coat）：芽孢殼，質(zhì)地堅(jiān)韌致密，由類角蛋白組成

(keratinlikeprotein),含有大量二硫鍵，具疏水性特征。

外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外層，由脂蛋白及

碳水化合物(糖類)組成，結(jié)構(gòu)疏松。第35頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

Bacillusanthracis的芽孢(B)枯草桿菌芽孢第36頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二炭疽芽孢桿菌的芽孢：芽孢細(xì)胞質(zhì)（SMp），芽孢類核（SN），芽孢細(xì)胞膜（SM），芽孢細(xì)胞壁（SW），芽孢皮層（SCt），外芽孢膜（OSM），和芽孢殼（SC）超薄切片，±81000第37頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第38頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二炭疽芽孢桿菌菌落表面的細(xì)胞呈曲線排列（↑）金屬鍍膜，×1500第39頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二炭疽芽孢桿菌的芽孢：Ⅰ，發(fā)芽中的芽孢，芽胞殼（↑）已崩解；Ⅱ發(fā)芽的芽胞，芽胞殼和胞子囊（↑↑）均已崩解；Ⅲ，芽孢已釋放，僅存芽胞囊碎片（↑↑↑）超薄切片，×28000第40頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二支原體（mycoplasma）的大小通常為0.2~0.3μm，可通過濾菌器。無細(xì)胞壁，不能維持固定的形態(tài)而呈現(xiàn)多形性。細(xì)胞膜中膽固醇含量較多，約占36%，這對(duì)保持細(xì)胞膜的完整性是必需的，凡能作用于膽固醇的物質(zhì)（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原體膜的破壞而使支原體死亡。

肺炎支原體二、支原體支原體：支原體細(xì)胞的莢膜（↑）超薄切片，×210000第41頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第42頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

1898年，E．Nocard等從患傳染性胸膜肺炎的病牛中首次分離出

支原體，當(dāng)時(shí)稱PPO（胸膜肺炎微生物，pleuropneumonmia

organism）后來，人們從其它動(dòng)物中陸續(xù)分離到多種類似于PPO

的微生物，因此就相應(yīng)地稱作PPLO（類胸膜肺炎微生物，

pleuropneumonmia-like）。從1995年起支原體的名詞就正式代

替了以前的PPO和PPLO。

1967年，日本學(xué)者土居養(yǎng)二等發(fā)現(xiàn)患“叢枝病”的桑、馬鈴薯、矮

牽牛和泡桐的韌皮部中常有相應(yīng)的支原體，從此發(fā)現(xiàn)了植物支

原體病原。目前，一般把植物支原體稱為類支原體（MLO，即

Mycoplasma-likeorganisms）

支原體是一類無細(xì)胞壁的原核生物。是整個(gè)生物界中能獨(dú)立營養(yǎng)

的最小生物。

支原體對(duì)人類的害處明顯大于益處。許多支原體能引起動(dòng)物

(牛、綿羊、山羊、豬、禽和人類)的病害；類支原體則可引起桑、稻、竹和玉米等的矮縮病、黃化病及叢枝?。灰恍└闹гw常常分布在污水、土壤或堆肥中；在受污染的組織培養(yǎng)液中，也常找到支原體的蹤跡第43頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

支原體的特點(diǎn)：

支原體的直徑約為150~300nm，一般為250nm左右，因此，

在光學(xué)顯微鏡上屬勉強(qiáng)可見；

缺乏細(xì)胞壁，并由此引起一系列的其它特性，例如，細(xì)胞

呈革蘭氏染色陰性反應(yīng)，多形，易變，有濾過性，對(duì)滲透

壓敏感，對(duì)表面活性劑（肥皂，“新潔爾滅”等）和醇類敏

感，以及對(duì)抑制細(xì)胞壁合成的青霉素、環(huán)絲氨酸等抗生素

不敏感等；

菌落小，直徑一般僅為0.1～1.0mm,并呈特有的“油煎蛋”狀；

一般以二等分裂方式進(jìn)行繁殖；

能在含血清、酵母膏或膽甾醇等營養(yǎng)豐富的人工培養(yǎng)基上

獨(dú)立生長；

具有氧化型或發(fā)酵型的產(chǎn)能代謝，在好氧或厭氧條件下生長；

對(duì)能與核糖體結(jié)合、抑制蛋白質(zhì)生物合成的四環(huán)素、紅霉素

以及毛地黃皂苷等破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的表面活性劑都極為敏感，

由于細(xì)胞膜上含有甾醇，故對(duì)兩性霉素、制霉菌素等多烯類

抗生素也十分敏感。

目前已知的支原體種類已超過80種。第44頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二支原體基因組為一環(huán)狀雙鏈DNA，分子量?。▋H有大腸桿菌的五分之一），合成與代謝很有限。肺炎支原體的一端有一種特殊的末端結(jié)構(gòu)（terminalstructure），能使支原體粘附于呼吸道粘膜上皮細(xì)胞表面，與致病性有關(guān)。第45頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

衣原體（Chlamydia）很小，直徑200nm-500nm，能通過細(xì)菌濾

膜。立克次氏體（Rickettsia）略大，大多不能通過濾菌膜。

它們都有DNA和RNA，有革蘭氏陰性細(xì)菌特征的含肽聚糖的細(xì)

胞壁，但酶系統(tǒng)不完全，必須在寄主細(xì)胞內(nèi)生活，有攝能寄

生物(energeparasite)之稱。

砂眼是衣原體引起的，由于能形成包含體，起初被認(rèn)為是大型

病毒，1956年，我國著名微生物學(xué)家湯飛凡及其助手張曉樓

等人首次分離到沙眼的病原體。

衣原體生活史特殊，具有感染力的個(gè)體稱為原體(elementory

body)，體積小，有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁。在宿主細(xì)胞內(nèi)，原體逐漸伸長，形成無感染力的個(gè)體，稱作始體(initialbody)，是一種薄壁的球狀細(xì)胞，體積較大，通過二等分裂的方式在宿主細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)微菌落，隨后大量的子細(xì)胞又分化為具有感染能力的原體。三、衣原體和立克次氏體第46頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第47頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第48頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

衣原體Chlamydiapneumoniae

梨子形的原體（EBs），左、吸附在巨噬細(xì)胞表面，右、進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部的原體第49頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

附著在內(nèi)皮細(xì)胞表面的立克次氏體和細(xì)胞內(nèi)包含立克次氏體的內(nèi)吞體立克次氏體也是專性細(xì)胞內(nèi)寄生的，主要寄生于節(jié)肢動(dòng)物，有的會(huì)通過蚤、虱、蜱、螨傳入人體、如斑疹傷寒、戰(zhàn)壕熱。美國醫(yī)生H.T.Richetts1909年首次發(fā)現(xiàn)它是落基山斑疹傷寒的病原體，并于1910年?duì)奚诖瞬。屎笕朔Q這類病原體為立克次氏體。與衣原體的不同處在于其細(xì)胞較大，無濾過性，合成能力較強(qiáng)，且不形成包涵體。第50頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌（cyanobacterium），能進(jìn)行與高等植物類

似的光合作用（以水為電子供體，放出O２），與光合細(xì)菌的

光合作用的機(jī)制不一樣，因此被認(rèn)為是最簡單的植物。

藍(lán)藻沒有葉綠體，僅有十分簡單的光合作用結(jié)構(gòu)裝置。

藍(lán)藻細(xì)胞遺傳信息載體與其它原核細(xì)胞一樣，是一個(gè)環(huán)狀

DNA分子，但遺傳信息量很大，可與高等植物相比。

藍(lán)藻細(xì)胞的體積比其它原核細(xì)胞大得多，直徑一般在士10um，

甚至可達(dá)70μm（顫藻）。

藍(lán)藻屬單細(xì)胞生物，有些藍(lán)藻經(jīng)常以絲狀的細(xì)胞群體存在，

如：屬藍(lán)藻門念珠藻類的發(fā)菜（nostoccommune

var.flagtlliforme）就是藍(lán)藻的絲狀體；做綠肥的紅萍實(shí)際

上是一種固氮藍(lán)藻與水生蕨類滿江紅的共生體。四、藍(lán)藻第51頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第52頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第53頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

項(xiàng)圈藻AnabaenaCyanobacteria

第54頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

是一類很特殊的細(xì)菌，多生活在極端的生態(tài)環(huán)境中。具有原核生物的某些特征，如無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征：以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成核糖體對(duì)氯霉素不敏感

RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似

DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白此外還具有既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征：細(xì)胞膜中的脂類是不可皂化的；細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。五、古細(xì)菌（archaebacteria）第55頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

能生長在90℃以上的高溫環(huán)境。如斯坦福大學(xué)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的古細(xì)菌，最適生長溫度為100℃，80℃以下即失活，德國的斯梯特（K.Stetter）研究組在意大利海底發(fā)現(xiàn)的一族古細(xì)菌，能生活在110℃以上高溫中，最適生長溫度為98℃，降至84℃即停止生長；美國的J.A.Baross發(fā)現(xiàn)一些從火山口中分離出的細(xì)菌可以生活在250℃的環(huán)境中。嗜熱菌的營養(yǎng)范圍很廣，多為異養(yǎng)菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。顯微鏡下的嗜熱菌極端嗜熱菌（themophiles）第56頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二生活在高鹽度環(huán)境中，鹽度可達(dá)25%，如死海和鹽湖中。嗜鹽菌極端嗜鹽菌（extremehalophiles）第57頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二極端嗜堿菌（alkaliphiles）：多數(shù)生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環(huán)境pH值可達(dá)11.5以上，最適pH值8～10。極端嗜酸菌（acidophiles）能生活在pH值1以下的環(huán)境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區(qū)的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產(chǎn)物排出體外。第58頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二產(chǎn)甲烷菌（metnanogens）：是嚴(yán)格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時(shí)釋放能量。CO2＋4H2→CH4＋2H2O＋能量第59頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第60頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

由于古細(xì)菌所棲息的環(huán)境和地球發(fā)生的早期有相似之處，如：高溫、缺氧，而且由于古細(xì)菌在結(jié)構(gòu)和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細(xì)菌。它們保持了古老的形態(tài)，很早就和其它細(xì)菌分手了。所以人們提出將古細(xì)菌從原核生物中分出，成為與原核生物（即真細(xì)菌eubacteria）、真核生物并列的一類。第61頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別區(qū)別原核細(xì)胞真核細(xì)胞大小1~10μm10~100μm細(xì)胞核無核膜有雙層的核膜染色體形狀環(huán)狀DNA分子線性DNA分子數(shù)目一個(gè)基因連鎖群2個(gè)以上基因連鎖群組成DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì)DNA同組蛋白和非組蛋白結(jié)合DNA序列無或很少有重復(fù)序列有重復(fù)序列基因表達(dá)RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成RNA在核中合成和加工；蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中合成細(xì)胞分裂二分或出芽有絲分裂和減數(shù)分裂，少數(shù)出芽生殖內(nèi)膜無獨(dú)立的內(nèi)膜有，分化成各種細(xì)胞器鞭毛構(gòu)成鞭毛蛋白微管蛋白光合與呼吸酶分布質(zhì)膜線粒體和葉綠體核糖體70S（50S+30S）80S（60S+40S）營養(yǎng)方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，內(nèi)吞細(xì)胞壁肽聚糖、蛋白質(zhì)、脂多糖、脂蛋白纖維素（植物細(xì)胞）第62頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

傳統(tǒng)分類法根據(jù)生物的營養(yǎng)方式、運(yùn)動(dòng)能力和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，把生物劃分為動(dòng)物界和植物界。植物細(xì)胞的主要特征是具有硬的細(xì)胞壁和進(jìn)行光合作用的葉綠體。按傳統(tǒng)分類系統(tǒng)，雖然大多數(shù)生物種容易歸類，可是對(duì)某些生物來說卻遇到了分類上的困難，例如眼蟲（Euglena）是一種單細(xì)胞生物，含有葉綠體，卻不具有細(xì)胞壁；細(xì)菌和真菌則有細(xì)胞壁而無葉綠體；支原體既無葉綠體也無細(xì)胞壁，古細(xì)菌既有原核生物的特征也具有真核生物的特征。這些生物按照傳統(tǒng)分類法進(jìn)行分類顯然就要遇到困難。

1970年C.Woese根據(jù)對(duì)16SrRNA核苷酸順序的同源性比較，提出將生命劃分為三界，即：真細(xì)菌、真核生物、古細(xì)菌。1996年Bult領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在Science上發(fā)表了詹氏甲烷球菌的全基因組序列，進(jìn)一步證明它既不是典型的細(xì)菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第三形式。六、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與生物系統(tǒng)第63頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二傳統(tǒng)分類按細(xì)胞結(jié)構(gòu)分類細(xì)胞類型Whittaker1969Dodson1971植物界細(xì)菌原核生物界細(xì)菌原核生物界細(xì)菌原核細(xì)胞藍(lán)藻藍(lán)藻藍(lán)藻金藻原生生物界金藻植物界金藻真核細(xì)胞綠藻原生動(dòng)物綠藻紅藻真菌界粘菌紅藻褐藻真正真菌褐藻粘菌

綠藻粘菌真正真菌紅藻真正真菌苔蘚維管動(dòng)物褐藻苔蘚原生動(dòng)物苔蘚維管植物后生動(dòng)物維管植物維管植物動(dòng)物界原生動(dòng)物動(dòng)物界后生動(dòng)物動(dòng)物界原生動(dòng)物后生動(dòng)物后生動(dòng)物第64頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

病毒（Virus）是一類非細(xì)胞形態(tài)的介于生命與非生命

形式之間的物質(zhì)。

病毒主要特征：個(gè)體微小，可通除濾菌器，大多數(shù)必須用電鏡才能看見僅具有一種類型的核酸，或DNA或RNA，沒有含兩種核

酸的病毒專營細(xì)胞內(nèi)寄生生活具有受體連結(jié)蛋白（receptorbindingprotein），與

敏感細(xì)胞表面的病毒受體連結(jié)，進(jìn)而感染細(xì)胞第三節(jié)

病毒與蛋白質(zhì)感染因子第65頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

病毒的大小一般在10~30nm之間。

結(jié)構(gòu)簡單，由核酸（DNA或RNA）芯和

蛋白質(zhì)衣殼（capsid）所構(gòu)成，稱核

衣殼（nucleocapsid），衣殼有保護(hù)

病毒核酸不受酶消化的作用。

各種病毒所含的遺傳信息量不同，少

的只含有3個(gè)基因，多的可達(dá)300個(gè)不

同的基因。

病毒衣殼由一至幾種蛋白組成，組成病毒衣殼的亞單位稱殼微

粒（capsomer）。

病毒的形成不需要酶的參加，只要條件具備，核酸和蛋白質(zhì)便

可自我裝配（selfassembly）成病毒。其裝配形式有二十面

體對(duì)稱、螺旋對(duì)稱和復(fù)合對(duì)稱三種類型。二十面體對(duì)稱型的衣殼蛋白形成二十面體，核酸包在其中螺旋對(duì)稱型的衣殼蛋白與核酸呈螺旋形排列，核酸交織在其中復(fù)合對(duì)稱型為同時(shí)具有或不具有兩種對(duì)稱性形式的病毒一、病毒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)第66頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

動(dòng)物和植物病毒，特別是相當(dāng)多的動(dòng)物病毒，其核衣殼外面還有一層或多層由糖蛋白、脂類所構(gòu)成的囊膜把它們包裹起來，如流感病毒、皰疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒以及小麥叢矮病毒等。有的病毒在囊膜的最外層還有突起物。引起天花一類疾病的痘病毒是最大、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的一類病毒，外形呈磚狀或面包狀，大小300nm×250nm×100nm，所以用光學(xué)顯微鏡就可以看到，但要看清表面結(jié)構(gòu)還需要電子顯微鏡。它的核衣殼的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，而且囊膜上還有很多管狀突起物。動(dòng)物、植物病毒的結(jié)構(gòu)第67頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二昆蟲病毒基本分三類：一類是病毒核衣殼顆粒為游離態(tài)，沒有囊膜包被，也

沒有結(jié)晶狀蛋白質(zhì)包被的；第二類是核衣殼外有囊膜包被的；第三類是核衣殼外面有很多蛋白質(zhì)晶體包被，形成多

角形的包涵體，呈四面、長方、六面和十二面等，

所以稱為多角體病毒。昆蟲病毒的結(jié)構(gòu)第68頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二噬菌體是一類寄生于細(xì)菌的病毒的總稱，英文名稱為bacteriophage，簡稱phage，來源于希臘文“phagos”，是“吞噬”的意思。在結(jié)構(gòu)上，噬菌體比我們大家熟知的細(xì)菌、真菌要簡單得多。關(guān)于噬菌體的結(jié)構(gòu)、侵染方式、復(fù)制、成熟（包裝）等是病毒學(xué)中研究的最早、最清楚的一類病毒。如果在培養(yǎng)皿中使培養(yǎng)基內(nèi)長滿細(xì)菌，就好像一片草地，如果有噬菌體活動(dòng)，我們就能在這片“草地“上發(fā)現(xiàn)一個(gè)個(gè)透明的圓圈，這是因?yàn)榧?xì)菌被噬菌體分解了。我們把這些透明圈稱為噬菌斑。細(xì)菌病毒——噬菌體的結(jié)構(gòu)第69頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二第70頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

病毒衣殼的排列方式第71頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

一個(gè)成熟有感染性的病毒顆粒稱“病毒體”（Virion）。

電鏡觀察有五種形態(tài)；

球形（Sphericity）：大多數(shù)人類和動(dòng)物病毒為球形，

如脊髓灰質(zhì)炎病毒、皰疹病毒及腺病毒等；

絲形（Filament）：多見于植物病毒，如煙草花葉病

病毒，人類流感病毒有時(shí)也是絲形；

彈形（Bullet-shape）：形似子彈頭，如狂犬病毒、

皰疹性口炎病毒等，其他多為植物病毒。

磚形（Brick-shape）：如天花病毒、牛痘苗病毒等；

蝌蚪形（Tadpole-shape）：由一卵圓形的頭及一條

細(xì)長的尾組成，如噬菌體。其中：球形為二十面體對(duì)稱絲形、彈形為螺旋對(duì)稱磚形、蝌蚪形為復(fù)合對(duì)稱第72頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

脊髓灰質(zhì)炎病毒球形第73頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二皰疹病毒球形腺病毒第74頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二煙草花葉病毒。絲型第75頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

皰疹性口炎（vesicularstomatitis）彈形狂犬病毒第76頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

人類天花病毒（圖中深染的顆粒）磚形琴納給兒子接種牛痘苗第77頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

T4噬菌體蝌蚪形第78頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

有的病毒衣殼外面尚有一層被膜（viralenvelope），這層被膜是病毒粒子脫離細(xì)胞時(shí)，包被上的宿主細(xì)胞的質(zhì)膜，被膜中含有病毒融合蛋白（viralfusionprotein），如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞時(shí)起著關(guān)鍵作用。病毒只有在侵入細(xì)胞以后才表現(xiàn)出生命現(xiàn)象。病毒的生活周期可分為兩個(gè)階段：一個(gè)是細(xì)胞外階段，以成熟

的病毒粒子形式存在；另一個(gè)是細(xì)胞內(nèi)階段，即感染階段，在此階段中進(jìn)行復(fù)制和繁殖。感染階段開始時(shí)，病毒的遺傳物質(zhì)由衣殼中釋放出來，注入宿主細(xì)胞中，然后在病毒核酸信息的指導(dǎo)控制下，形成新的病毒粒子。根據(jù)寄生的宿主不同，病毒可分為動(dòng)物病毒、植物病毒和細(xì)菌病毒（即噬菌體）三大類。

絲狀有被膜的病毒（流感冒病毒）第79頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

根據(jù)病毒所含的核酸的性質(zhì)和狀態(tài)不同，可將病毒分為6類：雙鏈±DNA→+mRNA→蛋白質(zhì)，如天花病毒、T-偶數(shù)

噬菌體。

單鏈+DNA→±DNA→+RNA→蛋白質(zhì)。

雙鏈±RNA→+mRNA→蛋白質(zhì)，如呼腸孤病毒。

單鏈+RNA→－RNA→+RNA→蛋白質(zhì)脊髓灰質(zhì)炎病毒。

單鏈-RNA→+RNA→+蛋白質(zhì)，如流感病毒、副流感病

毒、狂犬病毒。

單鏈+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白質(zhì)，即逆轉(zhuǎn)錄

病毒（retrovirus）又稱RNA腫瘤病毒

（oncornavirus）。第80頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

類病毒在結(jié)構(gòu)上比病毒還要簡單，沒有蛋白質(zhì)外殼，僅為一裸露的RNA分子。由于它們具有感染作用，類似于病毒，故稱為類病毒（viroid）。它們不能像病毒那樣感染細(xì)胞，只有當(dāng)植物細(xì)胞受到損傷，失去了膜屏障，它們才能在供體植株與受體植株間傳染。二、類病毒1971年美國病理學(xué)家迪納（Diner）從患有馬鈴薯紡錘塊莖病的植株中又發(fā)現(xiàn)了一種比病毒還小的致病性生物，它能侵染，繁殖造成病害。這種致病因子的結(jié)構(gòu)不像一般病毒有蛋白質(zhì)的外殼和內(nèi)部的核糖核酸，它沒有蛋白質(zhì)外殼，僅含有一個(gè)分子量很小的環(huán)狀RNA。迪納將其稱為類病毒（Viroid）。自1971年以來，已正式報(bào)道和研究的類病毒至少13種。1980年以后，我國學(xué)者田波等發(fā)現(xiàn)了3種新的植物類病毒。第81頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

無論是病毒還是類病毒都不具有獨(dú)立進(jìn)行生物合成的能力，它們都是細(xì)胞的寄生物，因此在進(jìn)化上病毒的出現(xiàn)不可能早于細(xì)胞。病毒的前身很可能是在宿主染色體外獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的質(zhì)粒（plasmid）。質(zhì)粒既有DNA型的，也有RNA型的。它與病毒相似之處主要在于，它具有專一的核苷酸序列作為復(fù)制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白質(zhì)外殼，不能像病毒一樣從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞。當(dāng)DNA質(zhì)粒獲得了為衣殼蛋白質(zhì)編碼的基因時(shí)，即意味著病毒出現(xiàn)了。病毒能在種間傳遞核酸序列，因而它在生物進(jìn)化上起著重要作用。由于病毒核酸往往可同宿主染色體重組，所以病毒核酸就有可能連接上一小段宿主染色體，一同傳遞到另一種細(xì)胞或有機(jī)體中。更有甚者，病毒DNA整合到宿主染色體中，變成了宿主基因組的一部分，這部分DNA稱為前病毒（provirus）。通過病毒在宿主細(xì)胞基因組間傳遞DNA序列的過程稱為DNA轉(zhuǎn)導(dǎo)（DNAtransduction）。在生物工程和分子生物學(xué)研究中常通過這種途徑來轉(zhuǎn)導(dǎo)目的基因。三、病毒的進(jìn)化地位第82頁，共87頁，2023年，2月20日，星期二

病毒的某些屬性在細(xì)胞的生命活動(dòng)中也具有普遍意義，通過對(duì)病毒活動(dòng)的研究有助于對(duì)生命現(xiàn)象的理解。

自我裝配。病毒成分有限，結(jié)構(gòu)簡單，但只要成

分齊備，