第二十六章光合作用

提綱光合作用的基本過程植物光合作用的細(xì)胞器光反應(yīng)暗反應(yīng)CAM植物卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)現(xiàn)在是1頁\一共有50頁\編輯于星期四光合作用將光能轉(zhuǎn)變成還原性碳現(xiàn)在是2頁\一共有50頁\編輯于星期四光合作用H2OCO2O2C6H12O6光反應(yīng)暗反應(yīng)光能被光合色素吸收光解葉綠體ATP和NADPH2ADPNADP卡爾文循環(huán)能量被消耗的能量，再循環(huán)++現(xiàn)在是3頁\一共有50頁\編輯于星期四葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)植物光合作用的細(xì)胞器現(xiàn)在是4頁\一共有50頁\編輯于星期四葉綠體的模式結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是5頁\一共有50頁\編輯于星期四色素：中心色素——特殊的葉綠素a，充當(dāng)光系統(tǒng)中的反應(yīng)中心天線色素（輔助色素）:其他葉綠素a；葉綠素b和

葉綠素c；類胡蘿卜素-胡蘿卜素和葉黃素，抗氧化劑保護(hù)葉綠素a;藻膽素光系統(tǒng)：組織在類囊體膜上的獨立的色素單位PSI:P700;PSII:P680色素與光系統(tǒng)現(xiàn)在是6頁\一共有50頁\編輯于星期四幾種光合色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是7頁\一共有50頁\編輯于星期四類胡蘿卜素的化學(xué)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是8頁\一共有50頁\編輯于星期四光合色素與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物現(xiàn)在是9頁\一共有50頁\編輯于星期四不同光合色素的光吸收現(xiàn)在是10頁\一共有50頁\編輯于星期四光能的吸收和能量轉(zhuǎn)換現(xiàn)在是11頁\一共有50頁\編輯于星期四光合作用的反應(yīng)中心現(xiàn)在是12頁\一共有50頁\編輯于星期四光能吸收后的幾種不同去處內(nèi)部轉(zhuǎn)變——變成熱熒光激子轉(zhuǎn)移（共振能量轉(zhuǎn)移）——轉(zhuǎn)移給鄰近具有類似電子性質(zhì)的非激活分子光氧化——激活的分子失去電子給一個受體分子后兩種過程與光合作用有關(guān)現(xiàn)在是13頁\一共有50頁\編輯于星期四光能吸收后的幾種不同去處現(xiàn)在是14頁\一共有50頁\編輯于星期四光系統(tǒng)的組分PSI：200或者更多的葉綠素a少量的葉綠素b與蛋白質(zhì)結(jié)合的類胡蘿卜素一對特殊的葉綠素a（中心色素，被稱為P700）初級電子受體（A0）PSII：葉綠素a與蛋白質(zhì)結(jié)合的?-胡蘿卜素少量的葉綠素b一對特殊的葉綠素a（中心色素，被稱為P680）初級電子受體——脫鎂葉綠素現(xiàn)在是15頁\一共有50頁\編輯于星期四光系統(tǒng)PSIPSII概況以三聚體形式存在，總大小約為1020k以二聚體形式存在，總大小約為350k色素分子100個葉綠素a、20個類胡蘿卜素35個葉綠素、2個脫鎂葉綠素、11個胡蘿卜素中心色素P700，每一個單體由一對特殊的葉綠素a組成P680，每個單體由一對特殊的葉綠素a組成蛋白質(zhì)亞基12，如PsaA、PsaB、Psa20，如D1、D2、CP29、CP26、CP43金屬離子1個Ca離子，12個Fe在3個Fe4S4中心中1個非血紅素Fe、2個血紅素Fe、4個Mn、3~4個Ca，其中的1個Ca與4個Mn由5個O作為橋連成Mn4CaO5簇其他2個維生素K13個Cl-1，2個質(zhì)體醌初級電子受體葉綠素a脫鎂葉綠素電子供體質(zhì)體藍(lán)素水（整個二聚體有2795個水分子）功能NADP＋的還原水光解、產(chǎn)生跨類囊體膜的質(zhì)子梯度嗜熱細(xì)長聚球藍(lán)細(xì)菌兩大光系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)比較

現(xiàn)在是16頁\一共有50頁\編輯于星期四光子水光解光合系統(tǒng)產(chǎn)生NADPH的光合系統(tǒng)制造ATP兩個光系統(tǒng)在光反應(yīng)中的協(xié)調(diào)一致光子現(xiàn)在是17頁\一共有50頁\編輯于星期四光反應(yīng)的電子傳遞現(xiàn)在是18頁\一共有50頁\編輯于星期四光反應(yīng)開始于PSII，其一對中心色素（P680）和參與電子傳遞的分子與2個被稱為D1和D2的蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。天線色素捕獲太陽能→共振傳遞到反應(yīng)中心→P680的E0′降低→1電子激發(fā)→轉(zhuǎn)移到與D1結(jié)合的脫鎂葉綠素（Pheo）；被還原的Ph將得到的1個電子傳給與D2結(jié)合的質(zhì)體醌(QA)；先后有2個電子從QA傳給與D1結(jié)合的QB，QB同時從基質(zhì)奪取2個質(zhì)子，被還原成QBH2；由4個Mn離子和若干錳穩(wěn)定蛋白構(gòu)成的產(chǎn)氧復(fù)合物催化水的光解，補(bǔ)充中心色素失去的電子。具體反應(yīng)是：2H2O→4個電子→D1上的Tyr殘基接受1個電子→Tyr自由基→氧化型的P680得到電子被還原。PSII的光反應(yīng)現(xiàn)在是19頁\一共有50頁\編輯于星期四反應(yīng)中心內(nèi)發(fā)生的光反應(yīng)現(xiàn)在是20頁\一共有50頁\編輯于星期四PSII的光反應(yīng)現(xiàn)在是21頁\一共有50頁\編輯于星期四水的光解現(xiàn)在是22頁\一共有50頁\編輯于星期四PSI內(nèi)發(fā)生的光化學(xué)反應(yīng)PSI內(nèi)的一對中心色素（P700）和參與電子傳遞的分子與一對結(jié)構(gòu)相似的蛋白質(zhì)psaA和psaB詳細(xì)步驟為：天線色素捕獲太陽能→共振傳遞到反應(yīng)中心→P700的E0′降低→1電子激發(fā)→轉(zhuǎn)移到A0（1個葉綠素分子）

A1(葉綠醌)3個鐵硫蛋白(FX,FA和FB)；FA/FB

將電子傳給鐵氧還蛋白；氧化型的P700從還原型的PC補(bǔ)充電子?，F(xiàn)在是23頁\一共有50頁\編輯于星期四參與光反應(yīng)的電子傳遞體產(chǎn)氧復(fù)合物或水裂解復(fù)合物P680脫鎂葉綠素質(zhì)體醌——PQA

(與蛋白質(zhì)結(jié)合的)和PQB(游離的)Cytob6f復(fù)合物：類似于呼吸鏈上的復(fù)合體質(zhì)體藍(lán)素（PC）P700A0:初級電子受體A1:葉綠醌Fe-S蛋白鐵氧還蛋白Fd-NADP+

氧化還原酶NADP+現(xiàn)在是24頁\一共有50頁\編輯于星期四電子從PSII經(jīng)細(xì)胞色素

b6/f復(fù)合體到PSI的傳遞PQBH2與D1解離并流動到細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體；PQBH2前后分兩次將兩個電子依次通過細(xì)胞色素b6、鐵硫蛋白和細(xì)胞色素f傳到流動的電子載體質(zhì)體藍(lán)素（PC），PC上的Cu2＋變?yōu)镃u＋；傳遞的過程類似于呼吸鏈上的Q循環(huán)，有2個質(zhì)子被釋放到類囊體腔，作為對質(zhì)子梯度貢獻(xiàn)的一部分；被還原的PC(Cu+)離開細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，進(jìn)入PSI，補(bǔ)充P700失去的電子?，F(xiàn)在是25頁\一共有50頁\編輯于星期四光反應(yīng)的Z型圖現(xiàn)在是26頁\一共有50頁\編輯于星期四鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶的反應(yīng)機(jī)理現(xiàn)在是27頁\一共有50頁\編輯于星期四細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體中的電子傳遞現(xiàn)在是28頁\一共有50頁\編輯于星期四光合磷酸化在光反應(yīng)中合成ATP的方式被稱為光合磷酸化，其機(jī)理類似于氧化磷酸化循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化現(xiàn)在是29頁\一共有50頁\編輯于星期四氧化磷酸化與光合磷酸化的異同氧化磷酸化光合磷酸化發(fā)生部位線粒體內(nèi)膜類囊體膜ATP合酶名稱F1/F0-ATP合酶CF1/F0-ATP合酶質(zhì)子驅(qū)動力電化學(xué)勢能化學(xué)勢能，類囊體膜對Ca2+和Mg2＋較高，因此膜內(nèi)外電位差很小，但類囊體腔要比線粒體外室小，因此內(nèi)外pH差較大（基質(zhì)pH8，類囊體腔pH5。對解偶聯(lián)劑DNP和FCCP的敏感性＋＋對寡霉素的敏感性＋＋現(xiàn)在是30頁\一共有50頁\編輯于星期四光反應(yīng)的調(diào)節(jié)光反應(yīng)中最重要的事件是電子在Z形圖上的流動，這種流動受到兩種方式的調(diào)節(jié)：一是通過對LHC的“可逆磷酸化”改變LHCII與PSII的結(jié)合情況，加快電子從PSII流向PSI的速率；二是抑制PSII或者干脆關(guān)閉PSII，讓電子通過循環(huán)式磷酸化產(chǎn)生更多的ATP。CF1F0-ATP合酶活性也受到調(diào)控現(xiàn)在是31頁\一共有50頁\編輯于星期四PSI和PSII在空間上的分離PSII位于垛疊的類囊體;PSI位于非垛疊的類囊體防止激子“失竊”分布受到調(diào)節(jié)（可逆的磷酸化）現(xiàn)在是32頁\一共有50頁\編輯于星期四LHCII的可逆磷酸化調(diào)節(jié)現(xiàn)在是33頁\一共有50頁\編輯于星期四CF1F0-ATP合酶的活性受兩種方式的調(diào)控：受pmf的直接調(diào)控。CF1F0-ATP合酶并非總是有活性，只有在足夠的pmf下，它才能被激活。硫氧還蛋白介導(dǎo)的γ亞基上巰基的氧化和還原，而改變激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。這種機(jī)制對光高度敏感。與此有關(guān)的是位于γ亞基上的2個Cys殘基。在光照的條件下，PSI通過鐵氧還蛋白:硫氧還蛋白氧還還原酶還原硫氧還蛋白f。被還原的硫氧還蛋白再去還原γ亞基，使2個Cys上的巰基以還原的形式存在，這時的CF1F0-ATP合酶合酶在相對低的pmf（>50mV）下就能被激活。而在暗適應(yīng)約10分鐘以后，γ亞基上的2個Cys殘基被氧還成二硫鍵，這時CF1F0-ATP合酶需要更高的pmf（~100mV）才能被激活。CF1F0-ATP合酶活性的調(diào)節(jié)現(xiàn)在是34頁\一共有50頁\編輯于星期四植物體內(nèi)的暗反應(yīng)-CO2固定Calvin和Bassham使用14CO2提供給小球藻，在不同的時段內(nèi)殺死小球藻，然后，使用紙層析和放射自顯影分析碳固定的產(chǎn)物。現(xiàn)在是35頁\一共有50頁\編輯于星期四光反應(yīng)與暗反應(yīng)的比較光反應(yīng)暗反應(yīng)進(jìn)行產(chǎn)所類囊體膜基質(zhì)主要底物H2O、NADP＋、ADPNADPH、CO2、ATP主要產(chǎn)物O2、NADPH、ATP碳水化合物反應(yīng)動力光能ATP、NADPH反應(yīng)時間光照下有光無光均可進(jìn)行，但沒有“光反應(yīng)”，“暗反應(yīng)”也不能進(jìn)行影響速率因素光強(qiáng)度和光波長溫度、CO2和O2濃度能量轉(zhuǎn)換光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能一種形式的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式的化學(xué)能現(xiàn)在是36頁\一共有50頁\編輯于星期四C3循環(huán)與C3植物C3循環(huán)主要是由MelvinCalvin所闡明，因此它又被稱為卡爾文循環(huán)。整個循環(huán)分為固定、還原和再生三個階段卡爾文循環(huán)現(xiàn)在是37頁\一共有50頁\編輯于星期四CO2的固定現(xiàn)在是38頁\一共有50頁\編輯于星期四高等植物Rubisco的三維結(jié)構(gòu)模型現(xiàn)在是39頁\一共有50頁\編輯于星期四3-磷酸甘油酸的還原

現(xiàn)在是40頁\一共有50頁\編輯于星期四RUBP的再生現(xiàn)在是41頁\一共有50頁\編輯于星期四卡爾文循環(huán)的總反應(yīng)凈產(chǎn)生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2進(jìn)入循環(huán)，經(jīng)過固定和還原以后共產(chǎn)生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛進(jìn)入再生階段重新生成3分子RUBP，在整個循環(huán)反應(yīng)中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此總反應(yīng)式可以寫成：如果以葡萄糖作為終產(chǎn)物，則總反應(yīng)式可寫成：現(xiàn)在是42頁\一共有50頁\編輯于星期四光呼吸植物體內(nèi)發(fā)生的依賴于光、消耗O2、釋放CO2的過程被稱為光呼吸。光呼吸與細(xì)胞的正常呼吸都是消耗O2釋放CO2的過程，但正常的細(xì)胞呼吸可以產(chǎn)生ATP，而不像光呼吸那樣浪費ATP。光呼吸的發(fā)生與Rubisco本身的性質(zhì)有關(guān)。因為它既有羧化酶的活性，又有加氧酶的活性，其活性中心與CO2和O2的Km值分別是9mol/L和350mol/L，當(dāng)Rubisco與O2結(jié)合的時候，不僅不會導(dǎo)致CO2的固定，反而導(dǎo)致碳的流失?，F(xiàn)在是43頁\一共有50頁\編輯于星期四光呼吸的過程現(xiàn)在是44頁\一共有50頁\編輯于星期四C4循環(huán)與C4植物C4循環(huán)于1966年由Hatch和Slack在甘蔗和玉米中發(fā)現(xiàn)，因此又被稱為Hatch-Slack途徑。C4植物克服光呼吸的方法并不是因為它的RUBP羧化酶無加氧酶的活性，而是因為它的葉片具有特殊的結(jié)構(gòu)，再加上一種PEP羧化酶的出現(xiàn)使得Rubisco周圍CO2的濃度提高到20～120倍之多?，F(xiàn)在是45頁\一共有50頁\編輯于星期四C3植物和C4植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)

現(xiàn)在是46頁\一共有50頁\編輯于星期四C3植物和C4植物光呼吸的比較類別C3植物C4植物實例小麥、水稻、棉花和蘋果等高粱、玉米、甘蔗和藜草等光呼吸較強(qiáng)微弱卡爾文循環(huán)存在存在CO2的初級受體1,5-二磷酸核酮糖（RUBP）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）維管