生物能學(xué)與生物氧化

第三節(jié)電子傳遞和氧化呼吸鏈主要內(nèi)容：重點討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機理。目前一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點一、生物氧化概述

糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細胞中進行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation），其實質(zhì)是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。目前二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（一）生物氧化的特點

在活的細胞中（pH接近中性、體溫條件下），有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放的能量盡可能得到有效的利用。目前三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進行的方式和歷程卻不同：

細胞內(nèi)溫和條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）高溫或高壓、干燥條件一系列酶促反應(yīng)無機催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發(fā)釋放釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用轉(zhuǎn)換為光和熱，散失目前四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（二）CO2的生成

方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2。

類型：α-脫羧和β-脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH

O丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R目前五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（三）H2O的生成

代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈

H2O2eO=2H+目前六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間產(chǎn)物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物氧化的三個階段目前七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點二、電子傳遞鏈（呼吸鏈）（一）線粒體結(jié)構(gòu)特點（二）電子傳遞鏈（呼吸鏈）的概念（三）呼吸鏈的組成（四）機體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化（五）電子傳遞抑制劑目前八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（一）線粒體結(jié)構(gòu)特點嵴目前九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點線粒體外膜

自由透過小分子和離子線粒體內(nèi)膜

不能自由透過大部分小分子和離子,包括H+。含有：電子傳遞體（復(fù)合體I、II、III、IV）ADP-ATP轉(zhuǎn)運載體ATP合酶（FoF1）其他載體線粒體基質(zhì)含有丙酮酸脫氫酶系檸檬酸循環(huán)酶系、脂肪酸-氧化酶系DNA、核糖體、其他酶ATP、ADP、Pi、Mg2+、

Ca2+、

K+

、很多可溶的中間代謝產(chǎn)物目前十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Cristae(嵴、theinfoldingsoftheinnermembraneofmitochondria)iswheretherespiratorychainislocated.目前十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（二）電子傳遞鏈（呼吸鏈）的概念

線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（electrontransferchain),因為其功能和呼吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。電子傳遞鏈在原核生物存在于質(zhì)膜上，在真核細胞存在于線粒體內(nèi)膜上。目前十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點呼吸鏈由4個多蛋白的復(fù)合物（I,II,III,和IV；3個是質(zhì)子泵）和2個移動的電子載體，泛醌（Q或輔酶Q）以及細胞色素c組成。呼吸鏈中蛋白質(zhì)的輔基包括：黃素類（FMN，F(xiàn)AD），血紅素（血紅素A，鐵原卟啉IX，血紅素C），鐵硫聚簇（2Fe-2S,4Fe-4S)和銅。目前十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點呼吸鏈上很多電子載體的順序通過多種研究得以闡明方法一：測量標準還原電位（E’0）電子傾向于從低還原電位的載體流向還原電位高的載體（不過在真正的細胞中可能有偏差）目前十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ElectroncarriersmayhaveanorderofincreasingE’0目前十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點方法二：氧化作用動力學(xué)研究完全的還原伴隨著O2的突然傳導(dǎo)；較早的氧化作用更接近呼吸鏈的末端；使用快速而靈敏的分光光度技術(shù)跟隨細胞色素的氧化作用，發(fā)現(xiàn)最大吸收峰的波長不同。目前十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點TheUVabsorptionspectraofNADandNADH.Reductionofthenicotinamideringproducesanew,broadabsorptionbandwithamaximumat340nm.TheproductionofNADHduringanenzyme-catalyzedreactioncanbeconvenientlyfollowedbyobservingtheappearanceoftheabsorbanceat340nm.目前十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ReducedReducedReducedOxidizedOxidized方法三:各種特異性抑制劑的作用，在阻止步驟之前的處于還原態(tài)而阻止之后的處于氧化態(tài)。魚藤酮抗霉素

A目前十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點方法四:分離并鑒定每個多蛋白質(zhì)復(fù)合物：鏈上組分中特有的電子供體和受體可以確定。目前二十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前二十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Separationoffunctionalcomplexesoftherespiratorychain.Theoutermitochondrialmembraneisfirstremovedbytreatmentwiththedetergentdigitonin（洋地黃皂苷）.Fragmentsofinnermembranearethenobtainedbyosmoticruptureofthemitochondria,andthefragmentsaregentlydissolvedinaseconddetergent.Theresultingmixtureofinnermembraneproteinsisresolvedbyion-exchangechromatographyintodifferentcomplexes(IthroughIV)oftherespiratorychain,eachwithitsuniqueproteincompositionandtheenzymeATPsynthase.

TheisolatedComplexesIthroughIVcatalyzetransfersbetweendonors(NADHandsuccinate),intermediatecarriers(Qandcytochromec),andO2,asshown.Invitro,isolatedATPsynthasehasonlyATP-hydrolyzing(ATPase),notATP-synthesizing,activity.目前二十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Enzymecomplex/proteinMass(kDa)Numberofsubunits*Prostheticgroup(s)INADHdehydrogenase85043(14)FMN,Fe-SIISuccinatedehydrogenase1404FAD,Fe-SIIIUbiquinone25011Hemes,Fe-SCytochromec+131HemeIVCytochromeoxidase16013(3–4)Hemes;CuA,CuBTheProteinComponentsoftheMitochondrialElectron-TransferChain*Numbersofsubunitsinthebacterialequivalentsinparentheses.+Cytochromecisnotpartofanenzymecomplex;itmovesbetweenComplexesIIIandIVasafreelysolubleprotein.目前二十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（三）呼吸鏈的組成黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)細胞色素類（cytochromes）輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）目前二十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH脫氫酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈兩條主要呼吸鏈目前二十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點1.NADH-Q還原酶（NADH脫氫酶、復(fù)合體Ⅰ）

NADH-Q還原酶是一個大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MN和鐵-硫蛋白（Fe-S）是該酶的輔基，由輔基或輔酶負責(zé)傳遞電子和氫。

傳遞氫機理:NAD++2H++2eNADH+H+NAD（P）H+H++FMNFMNH2

+NAD（P）+目前二十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點NADHdehydrogenase

（ComplexI）NADH+5H+N+QNAD++QH2+4H+P目前二十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點輔酶Q是呼吸鏈電子傳遞的樞紐Ubiquinone(Q)acceptselectronsfrombothNADHandFADH2intherespiratorychain目前二十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點PathofelectronsfromNADH,succinate,fattyacyl–CoA,andglycerol3-phosphatetoubiquinone.ElectronsfromNADHpassthroughaflavoproteintoaseriesofiron-sulfurproteins(inComplexI)andthentoQ.ElectronsfromsuccinatepassthroughaflavoproteinandseveralFe-Scenters(inComplexII)onthewaytoQ.Glycerol3-phosphatedonateselectronstoaflavoprotein(glycerol3-phosphatedehydrogenase)ontheouterfaceoftheinnermitochondrialmembrane,fromwhichtheypasstoQ.Acyl-CoAdehydrogenase(thefirstenzymeofoxidation)transferselectronstoelectrontransferringflavoprotein(ETF),fromwhichtheypasstoQviaETF:ubiquinoneoxidoreductase.目前二十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點FAD（FMN）canacceptoneelectronorFADH2

（FMNH2）candonateoneelectrontoformasemiquinoneradicalintermediate.目前三十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點鐵硫蛋白

+e

傳遞電子機理：Fe3+Fe2+

-e

特點：含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構(gòu)成Fe—S中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。目前三十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點鐵硫蛋白參與電子傳遞2Fe-2S目前三十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Differenttypesofiron-sulfurcenters2Fe-2S4Fe-4SFerredoxin（鐵氧還蛋白）IronatomscyclebetweenFe2+

(reduced)andFe3+(oxidized).目前三十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點2.CoQ

特點：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，是脂溶性醌類化合物，而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴散。功能基團是苯醌，通過醌/酚的互變傳遞氫，Q(醌型結(jié)構(gòu))很容易接受2個電子和2個質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出2個電子和2個質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。

目前三十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點泛醌是一個移動的電子/質(zhì)子載體脂溶性的苯醌有一個很長的異戊二烯側(cè)鏈，可以接受1或2個電子，形成半醌或還原型輔酶Q（QH2）；QH2擴散到下一個復(fù)合物（III）；是唯一的一個不結(jié)合于一種蛋白的電子載體。目前三十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前三十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點3.琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體Ⅱ）琥珀酸脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶CoQ。

琥珀酸FADH2Fe-SCoQ目前三十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點4.細胞色素還原酶

（細胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體Ⅲ）含有兩種細胞色素（細胞色素b、細胞色素c1）和一鐵硫蛋白（2Fe-2S）。細胞色素bc1復(fù)合體的作用是將電子從QH2轉(zhuǎn)移到細胞色素cQH2cyt.bFe-Scyt.c1cyt.c目前三十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點細胞色素（cytochrome,cyt）

傳遞電子機理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+－e－e

特點：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。

類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中為電子傳遞體，a和a3以復(fù)合物存在，稱細胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。目前三十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點細胞色素=血紅素+蛋白質(zhì)血紅素有a,b和cCytc是水溶性的，存在于內(nèi)外膜之間，在復(fù)合體III和IV間傳遞電子血紅素中的鐵得失電子而還原和氧化目前四十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Cyta:~600nmCytb:~560nmCytc:~550nmReducedcytochromeshasthreeabsorptionbandsinthevisiblewavelengthsAbsorptionspectraofcytochromec(cytc)initsoxidized(red)andreduced(blue)forms.Alsolabeledarethecharacteristic,α,βandγbandsofthereducedform.目前四十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Cytochromebc1complex(ComplexIII)目前四十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點5.細胞色素c在復(fù)合體III和Ⅳ之間傳遞電子。（細胞色素c交互地與細胞色素還原酶的C1和細胞色素氧化酶接觸）是唯一能溶于水的細胞色素。相對分子質(zhì)量為13000，由104個氨基酸構(gòu)成的單一肽鏈。目前四十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點12345678半胱氨酸目前四十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點6.細胞色素氧化酶

（復(fù)合體Ⅳ、細胞色素c氧化酶）由cyta和a3組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當電子傳遞時，細胞色素的Fe3+

、Fe2+間循環(huán)，同時Cu2+

、Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2，也叫末端氧化酶。目前四十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Thethreecriticalsubunitsofcytochromeoxidase(ComplexIV)A204kD13-subunitproteincomplex,withstructuredeterminedin1996CuBHemeaHemea32CuACuACuA目前四十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點TheelectronpathinComplexIV目前四十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前四十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH脫氫酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈（四）機體內(nèi)兩條主要呼吸鏈和能量的變化目前四十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點電子傳遞鏈標準氧化還原自由能變化NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合體I復(fù)合物IIINADH脫氫酶細胞色素C還原酶細胞色素C氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V目前五十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前五十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點（五）電子傳遞抑制劑概念：能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。

電子傳遞抑制劑的使用是研究呼吸鏈中電子傳遞體順序的有效方法（阻斷部位物質(zhì)的氧化-還原狀態(tài)可以測出）。目前五十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點電子傳遞抑制劑

NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物III魚藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素A的抑制部位NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3呼吸鏈的比擬圖解目前五十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點第四節(jié)氧化磷酸化作用

一、氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+Pi

ATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能目前五十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈：P/O~3ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈：P/O~2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP目前五十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理1.線粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）2.能量偶聯(lián)假說

1953年EdwardSlater

化學(xué)偶聯(lián)假說

1964年P(guān)aulBoyer構(gòu)象偶聯(lián)假說

1961年P(guān)eterMitchell化學(xué)滲透假說1978年獲諾貝爾化學(xué)獎目前五十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點內(nèi)膜F0F1ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基質(zhì)膜間隙電子傳遞鏈

電子傳遞的自由能驅(qū)動H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進入到膜間隙，從而形成H+跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度，這個梯度的電化學(xué)勢(ΔH+)驅(qū)動ATP的合成。三、化學(xué)滲透假說

(chemiosmotichypothesis)目前五十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點目前五十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點化學(xué)滲透假說原理示意圖4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+

ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-+++++++++__________質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜磷酸化

氧化

目前五十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點線粒體電子傳遞和H+排出的數(shù)目和途徑H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbKCytbrCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2+2H+H2O4H+2H+2H+復(fù)合物IV12復(fù)合物III復(fù)合物I目前六十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ThechemiosmoticmodelbyMitchell目前六十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Boyer和Walker的工作

美國科學(xué)家Boyer為解釋ATP酶作用機理，提出旋轉(zhuǎn)催化假說，認為ATP合成酶β亞基有三種不同的構(gòu)象，一種構(gòu)象(L)有利于ADP和Pi結(jié)合，一種構(gòu)象(T)可使結(jié)合的ADP和Pi合成ATP，第三種構(gòu)象(O)使合成的ATP容易被釋放出來。在ATP合成過程中，三個β亞基依次進行上述三種構(gòu)象的交替變化，所需能量由跨膜H+提供。

英國科學(xué)家Walker通過x光衍射獲得高分辯率的牛心線粒體ATP酶晶體的三維結(jié)構(gòu)，證明在ATP酶合成ATP的催化循環(huán)中三個β亞基的確有不同構(gòu)象，從而有力地支持了Boyer的假說。目前六十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點

目前六十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖定子OSCPF1H+通道FO柄DCCD結(jié)合蛋白基質(zhì)表面外表面OSCP：寡霉素敏感性付與蛋白。DCCD：二環(huán)已基碳二亞胺，有抑制質(zhì)子通過Fo的作用。目前六十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ATP合酶催化ATP的合成H+被吸引到膜的Fo通道的基質(zhì)側(cè)，在Fo和F1連接處形成高濃度的H+通過ATP合酶每傳送4H+引導(dǎo)1個ATP的生成目前六十五頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點線粒體ATP合酶復(fù)合體組分（P136）亞基相對分子質(zhì)量作用定位F1378000含有合成ATP的催化部位線粒體內(nèi)膜向基質(zhì)側(cè)的球狀體α56000β53000γ34000δ14000ε6000F025000、21000、12000、8000含有質(zhì)子通道跨膜部位F1抑制劑（IF1）10000調(diào)節(jié)質(zhì)子流及ATP的合成F0F1之間的柄OSCP23000F0F1之間的柄F68000F0F1之間的柄目前六十六頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點

氧化磷酸化重建示意圖目前六十七頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點Rotationoftheg

subunitandtheringofcsubunitsintheF0F1complexwasobservedbyinvitrostudiesusingfluorescencemicroscopy

肌動蛋白目前六十八頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ATP合成L態(tài)：低親和力態(tài)，ATP合成O態(tài)：開放態(tài)，親和力極低，ATP釋放T態(tài)：緊密結(jié)合態(tài)，ATP合成當H+通過Fo時，F(xiàn)o旋轉(zhuǎn)，旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致F13個β亞基構(gòu)象的改變F1

β構(gòu)象的變化促使ADP+Pi合成ATP并釋放目前六十九頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點ATP酶作用機理ADP+PiProtenFluxH+ATP+H2O

ATPADP+PiProtenFlux有利于ADP與Pi結(jié)合的構(gòu)象有利于ADP與Pi生成的構(gòu)象有利于ATP釋放的構(gòu)象目前七十頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點OxidativePhosphorylation(oninnermembraneofmitochondria)目前七十一頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點四、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用

1.磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

2.蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)酵解（細胞質(zhì)）氧化磷酸化

（線粒體）胞漿NADH不能直接進入線粒體目前七十二頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點胞漿NADH不能直接進入線粒體穿梭系統(tǒng)：3-磷酸甘油穿梭NADHFADH2腦、骨骼肌等（速度快）蘋果酸-天冬氨酸穿梭NADHNADH心、骨骼肌等線粒體外NADH的氧化3-磷酸甘油穿梭：NADHFADH2目前七十三頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點-磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜（細胞液）目前七十四頁\總數(shù)八十二頁\編于二十點蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運載體）細胞液線粒體