第二章 園藝產品的采后生理

本章內容：第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用

第三節(jié)乙烯與園藝產品的成熟衰老第四節(jié)園藝產品的蒸騰作用第五節(jié)蔬菜的休眠目前一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老

目前二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點成熟:

是指果實生長的最后階段，在此階段，果實充分長大，養(yǎng)分充分積累，已經完成發(fā)育并達到生理成熟。對某些果實如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來說，已達到可以采收的階段和可食用階段；但對一些果實如香蕉、菠蘿、番茄等來說，盡管已完成發(fā)育或達到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時期。

一、成熟與衰老的概念

目前三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點完熟:是指果實達到成熟以后，即果實成熟的后期，果實內發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實表現出特有的顏色、風味、質地，達到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實通常不能在完熟時才采收，因為這些果實在完熟階段的耐藏性明顯下降。成熟階段是在樹上或植株上進行的，而完熟過程可以在樹上進行，也可以在采后發(fā)生。目前四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點衰老:

Rhodes(1980)

認為，果實在充分完熟之后，進一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以完熟可以視為衰老的開始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝從合成轉向分解，導致老化并且組織最后衰亡的過程。果實的完熟是從成熟的最后階段開始到衰老的初期。目前五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點二、組織結構的變化1、表皮組織表皮是果蔬最外一層組織，細胞形狀扁平，排列緊密，無細胞間隙，其外壁常角質化，形成角質層（角質和蠟質）。在園藝產品發(fā)育和貯藏期過程中，外表皮的蠟質成分發(fā)生變化：當果實還掛在樹上時，硬蠟的增長速度遠快于油份；但在冷庫貯藏期內，油份增加而蠟質不變；在呼吸高峰期，油與蠟的比值最大；貯藏后期表現蠟質降解，尤其是油份減少。目前六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、胞間隙果實進入成熟，隨著成熟度的提高，細胞中果膠和半纖維素逐漸溶解，細胞結構松散，細胞沿中膠層分離使組織中出現許多空隙，因此間隙系統(tǒng)的比重增大。當果實過熟時，由于細胞結構開始崩潰，物質降解產物增多，故間隙系統(tǒng)被堵塞，氣體交換受阻。

目前七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、細胞器在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的資料，認為:植物細胞衰老的第一個可見特征是核糖體數目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序為內質網和高爾基體消失，液泡膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細胞核和質膜最后被破壞，質膜的崩潰宣告細胞死亡。目前八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點三、成熟衰老中的生理生化變化

主要表現為同類物質的合成與降解的平衡，特別是蛋白質和酶的合成是成熟必需的生理準備。

目前九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點(一)顏色的變化

果蔬內的色素可分為脂溶性色素和水溶性色素兩大類：脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素使果蔬呈現綠色，類胡蘿卜素呈現黃、橙、紅等顏色。水溶性色素主要是花色素苷。

目前十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

果實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素，其中番茄紅素所占比率為75％～85%，有少量胡蘿卜素，也有全番茄紅素的品種。目前十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點采后的花卉在花朵開放時，花色也會發(fā)生變化，例如月季品種“masquerade”的花朵在蕾期為黃色，初開變?yōu)榉奂t色，盛開轉為紅色，這是由于花朵在發(fā)育初期只生成類胡蘿卜素，隨著花朵的開放則逐漸生成花色素苷。目前十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）香氣的變化

目前十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1、水果的香氣成分

水果中具有濃郁的天然香氣味，其香氣成分中以有機酸酯類、醛類、萜類為主,其次是醇類、酮類及揮發(fā)酸等。

水果香氣成分隨著果實的成熟而增加。目前十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

2、蔬菜的香氣成分

蔬菜類的香氣不如水果類香氣濃郁，它們主要含有以含硫化合物、醇、萜烯類為主體的香氣成分。

例如：蔥、韭、蒜等香氣均由硫化丙烯類化合物組成；黃瓜中主要香氣成分為黃瓜醇和黃瓜醛。目前十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（三）味感的變化

許多園藝產品具有不同特色的味，其差異決定于呈味物質的種類、數量和比例。這些物質還關系到營養(yǎng)價值、耐貯性和加工適性等。味的分類在世界各國并不一致，我國習慣上分為酸(sour)、甜(sweet)、苦(bitter)、辣(hot)、澀(astringent)、鮮(delicious)和咸(salty)七種，除咸味外，其余六種均與園藝產品有關。目前十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

從生理學的角度看，只有甜、酸、苦、咸四種基本味感，它們是直接刺激味蕾內的味覺細胞而產生的味感。不同的味感物質在味蕾上有不同的結合部位。一般來說，人的舌前部對甜味最敏感，舌尖和邊緣對咸味較為敏感，而靠腮兩邊對酸味敏感，舌根部則對苦味最為敏感。目前十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點其它呈味物不是通過味蕾而產生味感的。如：辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮膚和三叉神經而引起的一種燒痛感；澀味是口腔蛋白質受到刺激而凝固時所產生的一種收斂感。目前二十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點味感閾值（CT）

從人對4種基本味的感覺速度來看，以咸味感覺最快，對苦味反映最慢。但從人們對味的敏感性來看，苦味卻往往最易被察覺到，這涉及味感強度問題，在此引入味感閾值（CT）。

閾值是指能感覺到該物質的最低濃度（mol/m3，%或mg/kg）。一種物質的閾值越小，表明其敏感性越強。目前二十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點各種物質的閾值基本味咸味苦味甜味鮮味酸味物質食鹽奎寧砂糖谷氨酸鈉檸檬酸閾值0.20.000050.50.030.003目前二十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點隨著果實的成熟，果實的甜度逐漸增加,酸度減少。果實的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這三種糖的比例在成熟過程中經常發(fā)生變化。對于在生長過程以積累淀粉為主的果實來說，在果實成熟時碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實變甜。目前二十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1、甜味目前二十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1）甜味物質

能給人一種舒適可口的味感。主要是糖及其衍生物糖醇，也包括一些氨基酸、胺類等非糖物，但不是重要的甜味來源。2）甜味物質的性質與糖的種類和含量有關。與糖酸比有關。目前二十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、酸味

目前二十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

酸味是因舌粘膜受氫離子刺激而引起的一種味感，因此，凡是在溶液中能解離出氫離子的化合物都有酸味，包括所有無機酸和有機酸。目前二十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1）檸檬酸

又叫枸椽酸，是園藝產品中分布最廣的有機酸，尤以柑桔類果實含量最豐富。檸檬酸為無色透明結晶，溶于水和乙醇，可與金屬成鹽，除堿金屬鹽外，其它金屬鹽不溶或難溶于水。檸檬酸的酸味爽快可口，廣泛用作清涼飲料、水果罐頭、果醬等的酸味劑。

目前二十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2）蘋果酸存在于水果中，尤以蘋果、梨、桃含量較多，天然存在的蘋果酸都是L型蘋果酸,為白色針狀結晶，易溶于水和乙醇，吸濕性強。其酸味比檸檬酸強，在口中的呈味時間亦長于檸檬酸，酸味爽口，常用作飲料和果凍加工品的增酸劑。目前二十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3）酒石酸多以鈣鹽或鎂鹽的形式存在，有三種旋光異構體，果實中天然存在的多為右旋體，尤以葡萄中含量最多。酒石酸為無色透明的棱柱狀結晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比檸檬酸、蘋果酸都強。目前三十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點固酸比:園藝學特別是在柑橘栽培學上作為果實品質或成熟度常用的參考指標之一。

這里的“固”是指可溶性固形物，通?？捎檬殖痔橇坑嫓y定，操作簡便。由于糖的測定較為復雜，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生產上通常用可溶性固形物的測定值作為糖含量的參考數據。由于果實成熟時糖含量逐漸增加而酸含量逐漸減少，所以固酸比往往隨果實的成熟而逐漸增高，固酸比可作為果實成熟的指標之一。

固酸比目前三十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、澀味澀味是一些果實風味的重要組成部分，如有些柿子或未熟蘋果的澀味很明顯。澀味來源于可溶性單寧，單寧與口腔粘膜上的蛋白質作用，當口腔粘膜蛋白凝固時，會引起收斂的感覺，也就是澀味，使人產生強烈的麻木感和苦澀感。

除單寧類物質外，兒茶素、無色花青素以及一些羥基酚酸也具有澀味。目前三十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點4、苦味

苦味是四種基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一種，是最敏感的一種味覺。單純的苦味并不是令人愉快的味感。但當與甜、酸或其它味感恰當組合時，卻形成了一些食品的特殊風味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、蓮子等。目前三十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1）苦杏仁苷苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇)與龍膽二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、櫻桃、苦扁桃、蘋果等果實的果核及種仁中，尤以苦扁桃最多。種仁中同時還含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶?？嘈尤受站邚娏业目辔?，在醫(yī)療上有鎮(zhèn)咳作用?？嘈尤受毡旧頍o毒，但生食桃仁、杏仁過多會引起中毒。目前三十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2）黑芥子苷為十字花科蔬菜的苦味來源，含于根、莖、葉與種子中。在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香氣的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此種變化在蔬菜的腌制中很重要。目前三十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3）茄堿苷(或稱龍葵苷)存在于馬鈴薯塊莖中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超過0.01％，就會感到明顯的苦味。茄堿苷不溶于水，而溶于熱酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一種非糖部分即茄堿。茄堿苷是一種有毒物質，對紅血球有強烈的溶解作用。馬鈴薯所含的茄堿苷集中在薯皮和萌發(fā)的芽眼附近，受光發(fā)綠的部分特別多，薯肉中較少。如塊莖中茄堿苷含量達到0.02％即可使人食后中毒。目前三十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點4）柚皮苷和新橙皮苷

存在于柑桔類果實中，尤以白皮層、種子、囊衣和軸心部分為多，具有強烈的苦味，當溶液中含量達20mg／kg時就會感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均屬黃烷酮糖苷類。目前三十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點食品中的苦味物質有生物堿類(如茶堿、咖啡堿)、糖苷類(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜類(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和堿性氨基酸以及無機鹽類的Ca2+、NH4+等離子也具有苦味。然而，在園藝產品中主要的苦味成分是一些糖苷類物質。目前三十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點四、成熟衰老中細胞壁結構與軟化有關的酶化學變化

果實成熟的一個主要特征是果肉質地變軟，這是由于果實成熟時，細胞壁的成分和結構發(fā)生改變，使細胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分離，組織結構松散，果實由未熟時的比較堅硬狀態(tài)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。

目前三十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

纖維素半纖維素果膠蛋白質

原果膠果膠果膠酸

細胞壁的主要組分目前四十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點與軟化有關的化學變化及酶

多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果膠水解，使半乳糖醛苷連接鍵破裂。果膠甲酯酶（PME）：協(xié)同ＰＧ酶使果膠水解。纖維素酶：其活性水平在果實完熟期間顯著提高。其它糖苷酶：參與果實的軟化過程。

目前四十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用

呼吸作用可使各個反應環(huán)節(jié)及能量轉移之間協(xié)調平衡，維持果蔬其它生命活動有序進行，保持耐藏性和抗病性。

通過呼吸作用還可防止對組織有害中間產物的積累，將其氧化或水解為最終產物；因此，控制和利用呼吸作用這個生理過程來延長貯藏期是至關重要的。

目前四十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點采后的園藝產品，由于自身的原因和環(huán)境的影響，常常具有三種不同的呼吸類型，有氧呼吸、無氧呼吸和愈傷呼吸。1、有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與的情況下，將本身復雜的有機物(如糖、淀粉、有機酸等物質)逐步分解為簡單物質(如水和二氧化碳)，并釋放能量的過程。一、呼吸作用的類型及特點目前四十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、無氧呼吸：指在無氧氣參與的情況下將復雜有機物分解的過程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使產品更快失去生命力；另一方面，無氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質會在細胞內積累，并且會輸導到組織的其它部分，造成細胞死亡或腐爛。因此，在貯藏期應防止產生無氧呼吸。目前四十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、愈傷呼吸：園藝產品的組織在受到機械損傷時呼吸速率顯著增高的現象叫愈傷呼吸，或稱為創(chuàng)傷呼吸。因此，對于采后園藝產品來說，減少其機械損傷是防止愈傷呼吸發(fā)生、減少體內物質消耗的有效途徑。目前四十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1、呼吸強度﹝呼吸速率﹞：是指一定溫度下，單位重量的產品進行呼吸時所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數或毫升數，單位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鮮重)來表示。是表示呼吸作用進行快慢的指標。呼吸強度高，說明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類、蛋白質、脂肪、有機酸)多而快，貯藏壽命不會太長。

二、呼吸與園藝產品貯藏保鮮的關系目前四十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前四十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、呼吸商[呼吸系數(RQ)]它是指產品呼吸過程中釋放CO2和吸入O2的體積比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小與呼吸底物有關。以葡萄糖為底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有機酸為底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也與呼吸狀態(tài)即呼吸類型(有氧呼吸、無氧呼吸)有關。當無氧呼吸時，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，無氧呼吸所占的比例越大。RQ值還與貯藏溫度有關。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，高溫下可能存在有機酸的氧化或有無氧呼吸，也可能二者間而有之。

目前四十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、呼吸熱是呼吸過程中產生的、除了維持生命活動以外而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，通常以B.t.u.（英國熱量單位）表示。由于測定呼吸熱的方法極其復雜，果蔬貯藏運輸時，常采用測定呼吸速率的方法間接計算它們的呼吸熱。目前四十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點4、呼吸溫度系數在生理溫度范圍內，溫度升高l0℃時呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值即溫度系數，用Q10來表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，該值越高，說明產品呼吸受溫度影響越大。

目前五十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點三、呼吸躍變與貯藏保鮮

有一類果實從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強度的變化模式是在果實發(fā)育定型之前,呼吸強度不斷下降，此后在成熟開始時，呼吸強度急劇上升，達到高峰后便轉為下降，直到衰老死亡，這個呼吸強度急劇上升的過程稱為呼吸躍變，這類果實（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實。

另一類果實（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過程中沒有呼吸躍變現象，呼吸強度只表現為緩慢的下降，這類果實稱為非躍變型果實。

目前五十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別

躍變型果實出現呼吸躍變伴隨著的成分和質地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化；非躍變型果實沒有呼吸躍變現象，果實從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分；非躍變型果實也表現與完熟相關的大多數變化，只不過這些變化比躍變型果實要緩慢些。柑橘是典型的非躍變型果實，呼吸強度很低，完熟過程拖得較長，果皮褪綠而最終呈現特有的果皮顏色。目前五十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前五十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前五十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點非躍變型果實：呼吸強度低，并且在成熟期間呼吸強度不斷下降。目前五十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點大多數蔬菜在采收后不出現呼吸躍變，只有少數的蔬菜在采后的完熟過程中出現呼吸躍變。目前五十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別1）兩類果實中內源乙烯的產生量不同：

所有的果實在發(fā)育期間都產生微量的乙烯。然而在完熟期內，躍變型果實所產生乙烯的量比非躍變型果實多得多，而且躍變型果實在躍變前后的內源乙烯的量變化幅度很大;非躍變型果實的內源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產生上升現象。目前五十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前五十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

2）對外源乙烯刺激的反應不同：

對躍變型果實來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內源乙烯的自身催化，這種反應是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復到處理前的狀態(tài);而對非躍變型果實來說，任何時候處理都可以對外源乙烯發(fā)生反應，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復到未處理時的水平。目前五十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

3）對外源乙烯濃度的反應不同：

提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實的呼吸躍變出現的時間提前，但不改變呼吸高峰的強度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數關系。

對非躍變型果實，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強度。目前六十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前六十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（一）果蔬本身的因素

1、種類與品種

不同種類果蔬的呼吸強度有很大的差別。夏季成熟的果實比秋季成熟的果實呼吸強度要大，南方水果比北方水果呼吸強度大。在蔬菜中，葉菜類和花菜類的呼吸強度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強度相對較小，也較耐貯藏。四、影響呼吸作用的因素

目前六十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、發(fā)育年齡和成熟度

在產品的系統(tǒng)發(fā)育成熟過程中，幼果期幼嫩組織處于細胞分裂和生長階段代謝旺盛，且保護組織尚未發(fā)育完善，便于氣體交換而使組織內部供氧充足，呼吸強度較高、呼吸旺盛；隨著生長發(fā)育、果實長大，呼吸逐漸下降；成熟產品表皮保護組織如蠟質、角質加厚，使新陳代謝緩慢，呼吸較弱。躍變型果實在成熟時呼吸升高，達到呼吸高峰后又下降;非躍變型果實成熟衰老時則呼吸作用一直緩慢減弱，直到死亡。目前六十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點同一器官的不同部位果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強度的大小也有差異。

如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強度有較大的差異。

目前六十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）外在因素1、溫度在一定溫度范圍內，隨溫度的升高而增強。一般在0℃左右時，酶的活性極低，呼吸很弱，躍變型果實的呼吸高峰得以推遲，甚至不出現呼吸高峰。根據產品對低溫的忍耐性，在不破壞正常生命活動的條件下，盡可能維持較低的貯藏溫度，使呼吸降到最低的限度。另外，貯藏期溫度的波動會刺激產品體內水解酶活性，加速呼吸。目前六十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前六十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前六十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前六十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前六十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、濕度

濕度對呼吸的影響還缺乏系統(tǒng)研究，在大白菜、菠菜、溫州蜜柑中已經發(fā)現輕微的失水有利于抑制呼吸。一般來說，在RH高于80％的條件下，產品呼吸基本不受影響；過低的濕度則影響很大。如香蕉在RH低于80％時，不產生呼吸躍變，不能正常后熟。

目前七十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前七十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、機械損傷

果蔬在采收、采后處理及貯運過程中，很容易受到機械損傷；果蔬受機械損傷后，呼吸強度和乙烯的產生量明顯提高。組織因受傷引起呼吸強度不正常的增加稱為“傷呼吸”。

目前七十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點4、乙烯是果蔬成熟的催熟劑

果蔬在貯藏過程中不斷產生乙烯，并使果蔬貯藏場所的乙烯濃度增高，果蔬在提高了乙烯濃度的環(huán)境中貯藏時，空氣中的微量乙烯又能促進呼吸強度提高，從而加快果蔬成熟和衰老。所以，對果蔬貯藏庫要通風換氣或放上乙烯吸收劑，排除乙烯，可以延長果蔬貯藏時間。目前七十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（一）促進果實成熟乙烯可誘導和促進果實成熟，主要根據如下：

1、乙烯生成量增加與呼吸強度上升時間進程一致，通常出現在果實的完熟期間；2、外源乙烯處理可誘導和加速果實成熟；一、乙烯與園藝產品成熟衰老的關系

第三節(jié)乙烯與園藝產品的成熟衰老

目前七十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

目前七十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點催熟脫澀乙烯利的應用目前七十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點乙烯原因：增強質膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機物的強烈轉化。目前七十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、通過抑制乙烯的生物合成（如使用乙烯合成抑制劑AVG，AOA）或除去貯藏環(huán)境中的乙烯（如減壓抽氣、乙烯吸收劑等），能有效地延緩果蔬的成熟衰老；4、使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。目前七十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）促進花卉衰老Crocker和Knight早在1908年就研究了尚未開放狀態(tài)的香石竹切花暴露于乙烯中時會受到促衰作用?，F已證實，香石竹是對乙烯最敏感的花卉之一，當大氣環(huán)境中含有50ng/L乙烯時，即可使切花的瓶插壽命縮短。香石竹暴露于乙烯中則能引起其產生乙烯的自動催化作用，接著花朵萎蔫并衰老。研究表明，乙烯對很多花均有促衰作用，當乙烯的濃度達到15mg/L時，經過三天左右綠蘿的葉片就開始部分脫落。目前七十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點對照4mMSTS6mMSTS

乙烯作用的抑制

Ag+（AgNO3或硫代硫酸銀）目前八十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點二、乙烯作用的機理

1、提高細胞膜的透性乙烯在膜上與受體結合后，使細胞膜的透性增大，氣體交換加強，并引起多種水解酶從細胞內大量外滲。在提高呼吸速率的基礎上，引起了體內一系列生理生化反應的變化，這也是乙烯推動生理過程，促進果實成熟的基本原理之一。

目前八十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、促進RNA和蛋白質的合成

乙烯對淀粉酶、纖維素酶、果膠酶等20多種酶都具有較強的激活作用。此外，乙烯還能通過對RNA的合成和轉錄的調節(jié)，促進纖維素酶、果膠酶、葉綠素酶等水解酶的合成。因而表現出很多特殊的生理效應。目前八十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、乙烯受體與生長素代謝乙烯可通過多方面的作用途徑降低植物體內的生長素濃度，因而導致器官的衰老、脫落、生長受抑制等一系列生長發(fā)育的變化?，F認為，乙烯對生長素水平的影響可能是：

（1）抑制IAA的生物合成；（2）阻礙了IAA的運輸；（3）增強IAA氧化酶、過氧化物酶的活性，加速了IAA的分解。目前八十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點三、乙烯的生物合成與調節(jié)

乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下：

蛋氨酸（Met）→SAM（S-腺苷蛋氨酸）→ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）→乙烯目前八十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1．乙烯對乙烯生物合成的調節(jié)

乙烯對乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實，可誘發(fā)內源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為自身催化。有人認為:呼吸躍變前，果蔬中存在有成熟抑制物質，乙烯處理破壞了這種抑制物質，由此果實成熟，并導致了乙烯的大量增加。非躍變型果實施用乙烯后，雖然能促進呼吸，但不能誘發(fā)內源乙烯的增加。

目前八十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2．逆境脅迫刺激乙烯的產生

逆境脅迫可刺激乙烯的產生。脅迫的因素包括機械損傷、高溫、低溫、病蟲害、化學物質等。脅迫因子促進乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。目前八十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3．Ca2+調節(jié)乙烯產生采后用鈣處理可降低果實的呼吸強度和減少乙烯的釋放量，并延緩果實的軟化。4．其它植物激素對乙烯合成的影響生長素、赤霉素、細胞分裂素和脫落酸對乙烯的生物合成有一定的影響。目前八十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點四、貯藏運輸實踐中對乙烯以及成熟的控制（一）控制適當的采收成熟度躍變型果實中乙烯的生成有兩個調節(jié)系統(tǒng)：系統(tǒng)I負責躍變前果實中低速率合成的基礎乙烯，系統(tǒng)Ⅱ負責成熟過程中躍變時乙烯自我催化大量生成，有些品種在短時間內系統(tǒng)Ⅱ合成的乙烯可比系統(tǒng)I增加幾個數量級。躍變型果實在躍變發(fā)動之前乙烯發(fā)生速率很低，與之相應的ACC合成酶活性和ACC含量也很低。躍變發(fā)動時ACC大量上升與乙烯的大量產生一致，ACC合成酶的合成或活化是果實成熟時乙烯大量增加的關鍵。目前八十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點躍變前的果實對乙烯作用不敏感，系統(tǒng)I生成的低水平乙烯不足以誘導成熟；隨果實發(fā)育，在基礎乙烯不斷作用下，組織對乙烯的敏感性不斷上升，當組織對乙烯敏感性增加到能對內源乙烯(低水平的系統(tǒng)I)作用起反應時，便啟動了成熟和乙烯的自我催化(系統(tǒng)Ⅱ)，乙烯便大量生成，長期貯藏的產品一定要在此之前采收。采后的果實對外源乙烯的敏感程度也是如此，隨成熟度的提高，對乙烯越來越敏感。目前八十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點非躍變果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程只有系統(tǒng)I活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，這類果實只能在樹上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以應在充分成熟后采收。目前九十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）防止機械損傷

貯藏前要嚴格去除有機械傷、病蟲害的果實，這類產品不但呼吸旺盛，傳染病害，還由于其產生傷乙烯，會刺激成熟度低且完好果實很快成熟衰老，縮短貯藏期。干旱、淹水、溫度等脅迫以及運輸中的振動都會使產品形成傷乙烯。目前九十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（三）避免不同種類果蔬的混放對于自身產生乙烯少的非躍變果實或其他蔬菜、花卉等產品，絕對不能與躍變型果實一起存放，以避免受到這些果實產生的乙烯的影響。同一種產品，特別對于躍變型果實，貯藏時要選擇成熟度一致，以防止成熟度高的產品釋放的乙烯刺激成熟度低的產品，加速后熟和衰老。

目前九十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（四）乙烯吸收劑的應用產品一旦產生少量乙烯，會誘導ACC合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，貯藏中要及時排除已經生成的乙烯。采用高錳酸鉀等做乙烯吸收劑，方法簡單，價格低廉。一般采用氧化鋁為載體以增加反應面積，將它們放入飽和的高錳酸鉀溶液中浸泡15-20min，自然晾干。

目前九十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（五）控制貯藏環(huán)境條件（適當的低溫；降低O2濃度和提高CO2濃度）乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯產生。提高環(huán)境中CO2濃度能抑制ACC向乙烯的轉化，CO2還被認為是乙烯作用的競爭性抑制劑，因此，適宜的高CO2從抑制乙烯合成及乙烯的作用兩方面都可推遲果實后熟。目前九十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點(六)利用臭氧（O3）和其他氧化劑目前九十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（七）使用乙烯受體抑制劑1-MCP

1-MCP的化學名是1-甲基環(huán)丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBlocTM，是一種環(huán)狀烯烴類似物，分子式C4H6，物理狀態(tài)為氣體，在常溫下穩(wěn)定，無不良氣味，無毒。據研究，1-MCP的作用模式是結合乙烯受體，從而抑制內源和外源乙烯的作用。

目前九十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（八）利用乙烯催熟劑促進果蔬成熟

用乙烯進行催熟，對調節(jié)果蔬的成熟期具有重要的作用。在商業(yè)上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯氣體和乙烯利（液體）。目前九十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點

第四節(jié)園藝產品的蒸騰作用

新鮮果品蔬菜含水量高達85%-95%，采收后由于蒸騰作用，水分很容易損失，導致果蔬的失重和失鮮，嚴重影響果蔬的商品外觀和貯藏壽命。目前九十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點一、蒸騰對園藝產品的影響

（一）失重和失鮮

目前九十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點果蔬的含水量很高，使得這些鮮活果蔬產品的表面具有光澤并有彈性，組織呈現堅挺脆嫩的狀態(tài)，外觀新鮮。水分散失主要造成失重和失鮮。水分蒸散是失重的重要原因。失重即“自然損耗”，包括水分和干物質的損失。目前一百頁\總數一百四十六頁\編于二十三點失鮮是產品質量的損失，表面光澤消失、形態(tài)萎蔫、失去外觀飽滿、新鮮和脆嫩的質地，甚至失去商品價值。許多果實失水高于5％就引起失鮮。不同產品失鮮的具體表現有所不同，如葉菜失水很容易萎蔫、變色、失去光澤；蘿卜失水，外表變化不大，內部糠心；蘋果失鮮不十分嚴重時，外觀也不明顯，表現為果肉變沙。目前一百零一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前一百零二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前一百零三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）破壞正常的代謝過程多數產品失水都對貯藏產生不利影響，失水嚴重還會造成代謝失調。果蔬萎蔫時，原生質脫水，促使水解酶活性增加，加速水解。例如風干的甘薯變甜，就是水解酶活性加強，引起淀粉水解為糖的結果。水解加強使呼吸基質增多，促進了呼吸作用，加速營養(yǎng)物質的消耗，削弱組織的耐藏性和抗病性，加速腐爛。目前一百零四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點萎蔫的甜菜腐爛率顯著增加。萎蔫程度越高，腐爛率越大。失水嚴重時，還會破壞原生質膠體結構，干擾正常代謝，產生一些有毒物質，某些物質和離子(如NH4+)濃度增高，也能使細胞中毒。

過度缺水還使脫落酸(ABA)含量急劇上升，常增加幾十倍，加速了脫落和衰老。

目前一百零五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（三）降低耐貯性和抗病性

由于蒸騰失水使正常的代謝作用被破壞，水解作用加強，以及由于細胞膨壓降低而造成的機械結構特性改變等，都會影響到園藝產品采后的耐貯性和抗病性。資料說明：組織脫水萎蔫程度越大，抗病性下降得越劇烈，腐爛率就越高。目前一百零六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點目前一百零七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點二、影響蒸騰的因素

（一）果品蔬菜自身因素1、表面積比：即單位重量或體積的果蔬所具有的表面積。單位是：cm/kg。表面積比越大，蒸散就越強。2、表面保護結構：水分在產品表面的蒸散有二個途徑，一是通過氣孔、皮孔等自然孔道，二是通過表皮層。氣孔的蒸散速度遠大于表皮層。表皮層的蒸散因表面保護層結構和成分的不同差別很大。角質層不發(fā)達，保護組織差，極易失水；角質層加厚，結構完整，有蠟質、果粉則利于保持水分。

2目前一百零八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、細胞持水力：原生質親水膠體和可溶性物質含量高的細胞有高滲透壓，可阻止水分向細胞壁和細胞間隙滲透，利于細胞保持水分。此外，細胞間隙大，水分移動的阻力小，移動速度快，也會加速失水。除了組織結構外，新陳代謝也影響產品的蒸散速度，呼吸強度高、代謝旺盛的組織失水較快。

目前一百零九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）環(huán)境因素空氣濕度溫度空氣流動氣壓

目前一百一十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1、空氣濕度空氣濕度是影響產品表面水分蒸騰的主要因素。表示空氣濕度的常見指標包括：絕對濕度、飽和濕度、飽和差和相對濕度。絕對濕度是單位體積空氣中所含水蒸氣的量(g／m)。飽和濕度是在一定溫度下，單位體積空氣中所能最多容納的水蒸氣量。若空氣中水蒸氣超過此量，就會凝結成水珠，溫度越高，容納的水蒸氣越多，飽和濕度越大。3目前一百一十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點飽和差是空氣達到飽和尚需要的水蒸氣量，即絕對濕度和飽和濕度的差值，直接影響產品水分的蒸騰。貯藏中通常用空氣的相對濕度(RH)來表示環(huán)境的濕度，RH是絕對濕度與飽和濕度之比，反映空氣中水分達到飽和的程度。一定的溫度下，一般空氣中水蒸氣的量小于其所能容納的量，存在飽和差，也就是其蒸汽壓小于飽和蒸汽壓。目前一百一十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點鮮活的園藝產品組織中充滿水，其蒸汽壓一般是接近飽和的，高于周圍空氣的蒸汽壓，水分就蒸騰，其快慢程度與飽和差成正比。因此，在一定溫度下，絕對濕度或相對濕度大時，飽和差小，蒸騰就慢。目前一百一十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、溫度

溫度的變化主要是造成空氣濕度發(fā)生改變而影響到表面蒸騰的速度。環(huán)境溫度升高時飽和濕度增高，若絕對濕度不變，相對濕度下降，產品水分蒸騰加快；溫度降低時，由于飽和濕度降低，在同一絕對濕度下，水分蒸騰下降甚至結露。庫溫的波動會在溫度上升時加快產品蒸散，而降低溫度時，不但減慢產品蒸騰，往往造成結露現象，不利于貯藏。目前一百一十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、空氣流動在靠近果蔬產品的空氣中，由于蒸散而使水氣含量較多，飽和差比環(huán)境中的小，蒸騰減慢，空氣流速較快的情況下，這些水分被帶走，飽和差又升高，就不斷蒸散。4．氣壓

也是影響蒸騰的—個重要因素。在一般的貯藏條件之下，氣壓是正常的一個大氣壓，對產品影響不大。采用真空冷卻、真空干燥、減壓預冷等減壓技術時，水分沸點降低，很快蒸騰。此時，要加濕以防止失水萎蔫。目前一百一十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點三、控制園藝產品蒸騰失水的措施

1、直接增加庫內空氣濕度貯藏中可以采用地面灑水、庫內掛濕簾的簡單措施，或用自動加濕器向庫內噴迷霧和水蒸氣的方法，以增加環(huán)境空氣中的含水量。

目前一百一十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2、增加產品外部小環(huán)境的濕度最普遍而簡單的方法是用塑料薄膜或其他防水材料包裝產品，使小環(huán)境中產品依靠自身蒸散出的水分來提高絕對濕度，從而減輕蒸散。用塑料薄膜或塑料袋包裝后的產品需要在低溫貯藏時，在包裝前，一定要先預冷，使產品的溫度接近庫溫，然后在低溫下包裝；否則，高溫下包裝，低溫下貯藏，將會造成結露，加速產品腐爛。用包果紙和瓦楞紙箱包裝比不包裝堆放失水少的多，一般不會造成結露。

目前一百一十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3、采用低溫貯藏是防止失水的重要措施低溫下飽和濕度小，飽和差很小，產品自身蒸騰的水分能明顯增加環(huán)境相對濕度，失水緩慢；另一方面，低溫抑制代謝，對減輕失水也有一定作用。用給果蔬打蠟或涂膜的方法在一定程度上，有阻隔水分從表皮向大氣中蒸散作用。目前一百一十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點第五節(jié)蔬菜的休眠

一、休眠現象

植物在生長發(fā)育過程中，遇到與自身不適宜的環(huán)境條件，為了適應環(huán)境，保持自己生活能力，有的器官產生暫時停止生長的現象，就是休眠。一些塊莖、鱗莖、球莖、根莖類蔬菜，在結束生長時，產品器官積累了大量的營養(yǎng)物質，原生質內部發(fā)生了劇烈的變化，新陳代謝明顯降低，水分蒸騰減少，生命活動進入相對靜止狀態(tài)，這就是所謂的休眠（dormancy）。目前一百一十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點植物這種適應環(huán)境求生存發(fā)展的特性，是在長期的進化過程中形成的。具有休眠特性的園藝產品在采收后，就漸漸進入休眠狀態(tài)，積累在機體內的營養(yǎng)物的消耗和水分的散失等各種代謝過程都降低到最低水平，機體進入相對靜止的狀態(tài)，即使有適宜生長的環(huán)境條件也不發(fā)芽生長，因此借以度過嚴寒、酷暑或干旱等不良條件，而保存其生命力和繁殖力。植物的這一特性對產品的貯藏保鮮十分有利，它起到保存產品本身質量、延長貯藏壽命的作用。目前一百二十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點休眠器官在經歷一段時間后，又逐漸脫離休眠狀態(tài)，這時如果有適宜的環(huán)境條件，就迅速發(fā)芽生長。發(fā)芽時產品器官內貯藏的營養(yǎng)物質迅速轉移，消耗于芽的生長，本身則萎縮干空，品質急劇下降，終喪失食用價值。目前一百二十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點脫離休眠目前一百二十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點1、生理休眠（自發(fā)性休眠）：是植物體內在的因素引起的休眠，它主要受基因的調控，即使給予適宜條件仍然要休眠一段時間，暫不萌發(fā)。例如，剛剛采摘的花卉球根、球莖等。2、被迫休眠（他發(fā)性休眠）：不適的環(huán)境條件所造成的暫停發(fā)芽生長，如日照減少、溫度持續(xù)下降等，當不適的環(huán)境因素改善后便可恢復生長。目前一百二十三頁\總數一百四十六頁\編于二十三點二、休眠的生理生化特性（一）休眠期的三個階段1）休眠前期(準備期)

是從生長到休眠的過渡階段。此時產品器官已經形成，但剛收獲新陳代謝還比較旺盛，傷口逐漸愈合，表皮角質層加厚，屬于鱗莖類產品的外部鱗片變成膜質，水分蒸散下降，從生理上為休眠做準備。此時，產品如受到某些處理可以阻止下階段的休眠而萌發(fā)生長或縮短第二階段。馬鈴薯的休眠前期約為2-5周，在這一時間，若給予適宜的條件，可以抑制進入生理休眠而開始萌發(fā)或者縮短生理休眠期。目前一百二十四頁\總數一百四十六頁\編于二十三點剛收獲目前一百二十五頁\總數一百四十六頁\編于二十三點2）生理休眠期(真休眠,深休眠）這一階段產品真正處于相對靜止的狀態(tài)，外層保護組織完全形成，一切代謝活動已經降至最低限度，細胞結構出現了深刻的變化，此時即使給適宜的條件，也難以萌芽，是貯藏的安全期。這段時間的長短與產品的種類和品種、環(huán)境因素有關。如洋蔥管葉倒伏后仍留在田間不收，有可能因為鱗莖吸水而縮短生理休眠期；低溫(0-5℃)處理也可解除洋蔥休眠。

目前一百二十六頁\總數一百四十六頁\編于二十三點進入休眠期目前一百二十七頁\總數一百四十六頁\編于二十三點3）休眠蘇醒期(強迫休眠期)果蔬度過生理休眠期后，產品開始萌芽，新陳代謝逐步恢復到生長期間的狀態(tài)，呼吸作用加強，酶系統(tǒng)也發(fā)生變化。此時，生長條件不適宜就生長緩慢，給予適宜的條件則迅速生長。實際貯藏中采取強制的辦法，給予不利于生長的條件如溫、濕度控制和氣調等手段延長這一階段的時間。因此，又稱強迫休眠期。

目前一百二十八頁\總數一百四十六頁\編于二十三點*具有典型生理休眠的產品有：洋蔥、大蒜、馬鈴薯、生姜及大部分花卉的球根、木本枝條等。大白菜、蘿卜、萵苣、花椰菜及其他某些二年生蔬菜，不具生理休眠階段，在貯藏中常因低溫等條件抑制了發(fā)芽而處于強制休眠狀態(tài)。低溫可以使這些產品通過春化階段，開春以后，溫度回升，就很容易發(fā)芽抽薹。板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相對濕度下，1個月左右便開始生根發(fā)芽，說明板栗的生理休眠階段較短，常溫條件下是很容易破除休眠的。目前一百二十九頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（二）休眠的生理機制

早在20世紀40年代，蘇聯(lián)學者就指出，生理休眠期的細胞，原生質與細胞壁分離，生長期間的胞間連絲消失，細胞核也發(fā)生一些變化，并且細胞原生質幾乎不能吸水膨脹，也很難使電解質通過。產生這些現象是植物在進入休眠前原生質發(fā)生脫水過程，同時積累大量疏水性膠體，這些物質特別是脂肪和類脂體，聚集在原生質和液泡的界面上，因而阻止水和細胞液通過原生質。

所以，休眠時各個細胞象是處在孤立狀態(tài)，細胞之間，組織與外界之間的物質交換大大減少。

目前一百三十頁\總數一百四十六頁\編于二十三點（三）植物激素與休眠

休眠是植物在漫長的進化過程中形成的對自身生長發(fā)育特性的一種調節(jié)現象。而植物體內源激素的動態(tài)平衡是調節(jié)休眠-生長的重要因素。激素平衡的調節(jié)，不一定是有關激素相對含量的直接作用，而是通過核酸和酶來改變代謝活性，影響到物質的消長。目前一百三十一頁\總數一百四十六頁\編于二十三點調節(jié)休眠-生長的激素物質主要是IAA、GA和ABA之間的動態(tài)平衡。ABA：高濃度ABA可誘導休眠，低濃度的ABA可以解除休眠；GA：高濃度赤霉素(GA)可以解除休眠，低濃度GA外源可誘導休眠.GA、生長素、細胞分裂素是促進生長的激素，能解除許多器官的休眠。目前一百三十二頁\總數一百四十六頁\編于二十三點深休眠的馬鈴薯塊莖中，脫落酸的含量最高，休眠快結束時，脫落酸在塊莖生長點和皮中的含量減少4/5-5/6。馬鈴薯解除休眠狀態(tài)時，生長素、細胞分裂素和赤霉素的含量也增長，使用外源激動素和玉米素能解除塊莖休眠。