脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化

第二十一章脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化主要內(nèi)容脊索動(dòng)物起源的學(xué)說和主要論據(jù)。棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、原索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的聯(lián)系。圓口綱動(dòng)物與化石動(dòng)物 有一定新緣關(guān)系。有人認(rèn)為棘魚類接近軟骨魚類，也有人認(rèn)為它接近硬骨魚類，各自的根據(jù)是什么？最早的兩棲類化石魚頭螈有哪些相似于總鰭魚的特征和適應(yīng)陸地生活的特征？?jī)蓷V的起源，較普遍的看法一魚頭螈一兩棲綱。經(jīng)典觀點(diǎn)認(rèn)為爬行動(dòng)物是從石炭紀(jì)的 類兩棲動(dòng)物演化來的。鳥類的起源：槽齒類-----原鳥一始祖鳥一現(xiàn)代鳥類。杯龍類（石炭紀(jì)）一盤龍類一獸孔類一一哺乳類。概念：適應(yīng)輻射。第一節(jié)脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化一、 原索動(dòng)物的起源進(jìn)化（一）脊索動(dòng)物起源學(xué)說環(huán)節(jié)動(dòng)物說（annelidtheory）認(rèn)為脊索動(dòng)物起源于環(huán)節(jié)動(dòng)物。論據(jù)：①具有兩側(cè)對(duì)稱的體制，身體分節(jié)；②具有發(fā)達(dá)的真體腔，排泄器官按節(jié)排列；③閉管式循環(huán)系統(tǒng)；④若將環(huán)節(jié)動(dòng)物倒置，神經(jīng)索就位于身體背面，心臟與血流方向與脊索動(dòng)物一致。但不能解釋：①將環(huán)節(jié)動(dòng)物倒置后，口在身體背側(cè)，腦在腹側(cè)；②環(huán)節(jié)動(dòng)物無脊索、鰓裂；③環(huán)節(jié)動(dòng)物的胚胎發(fā)育與尾索動(dòng)物的差異太大。棘皮動(dòng)物說echinodermtheory認(rèn)為脊索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物有共同的祖先。論據(jù)：①半索動(dòng)物成體與脊索動(dòng)物近似，而胚胎發(fā)育和幼體形態(tài)與棘皮動(dòng)物相似；②半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物有明顯的共同點(diǎn)，均具有肌酸。因此，主張三類動(dòng)物有共同祖先。脊索動(dòng)物幼體進(jìn)化假說由英國(guó)生物學(xué)家加斯坦（Garstang）于1928年提出。認(rèn)為脊索動(dòng)物祖先具鰓裂，濾食性、底棲固著生活。隨后出現(xiàn)了“蝌蚪幼體，，階段，這種幼體具脊索、背神經(jīng)管、肛后尾，自由游泳生活，具幼體性熟現(xiàn)象。在早期生命活動(dòng)周期中營(yíng)固著生活的成體階段被淘汰。論據(jù)：現(xiàn)代尾索動(dòng)物尾海鞘綱生命周期中有失去固著階段的現(xiàn)象。（二）半索動(dòng)物、原索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的聯(lián)系羽鰓綱是尾索動(dòng)物祖先的模型。文昌魚提供的證據(jù)：鰓裂象尾索動(dòng)物，循環(huán)、神經(jīng)、肌肉、體腔囊形成的方式（腸體腔法）與脊椎動(dòng)物相同。沙隱蟲提供的證據(jù)：具脊索動(dòng)物的基本特征，也有脊椎動(dòng)物的腎、肝、胰、按節(jié)排列的肌肉。聯(lián)系：棘皮動(dòng)物一羽鰓綱動(dòng)物一尾索動(dòng)物一脊椎動(dòng)物二、 圓口綱的起源和演化過去一般認(rèn)為海洋是脊椎動(dòng)物的發(fā)源地，但是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的生活于5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)（或寒武紀(jì)）、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的最早的脊椎動(dòng)物化石甲胄魚是棲息于淡水中。因此脊椎動(dòng)物起源于淡水的說法為更多人所接受。甲胄魚與圓口綱動(dòng)物的共同特征：①無上下頜、無成對(duì)附肢；②有鰓籠、單鼻孔，嗅囊與鼻垂體囊相通；③兩眼間有小的松果體；④內(nèi)耳有兩個(gè)半規(guī)管。說明甲胄魚與圓口綱動(dòng)物有一定親緣關(guān)系。三、 魚類的起源和演化（一）起源

魚類的直接祖先目前尚無化石證據(jù),?只能追朔到奧陶紀(jì)以前生活過的假想動(dòng)物祖先--原始有頭類，它們的后裔分支發(fā)展為無頜的甲胄魚和有頜的魚類。從化石材料看，在距今約4億年的泥盆紀(jì)，魚類的主要類群如棘魚類、盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類均已出現(xiàn)。頜的進(jìn)化從鰓弓進(jìn)化出頜弓使脊椎動(dòng)物由被動(dòng)攝食變?yōu)橹鲃?dòng)攝食，從而帶動(dòng)了偶鰭等運(yùn)動(dòng)器官的發(fā)展。盾皮魚類具有上、下頜，故頜的出現(xiàn)在奧陶紀(jì)。魚類最早的化石是發(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)末期的盾皮魚和棘魚。盾皮魚：體被盾甲，有頜，有成對(duì)鼻孔，偶鰭和歪形尾，軟骨。繁盛于泥盆紀(jì)，為軟骨魚類的祖先。棘魚：是地質(zhì)年代上出現(xiàn)最早的魚類，可能出現(xiàn)于奧陶紀(jì)，化石發(fā)現(xiàn)于距今4.5億年的志留紀(jì)，歪尾，除胸、腹鰭外尚有5對(duì)小鰭，各鰭前均有1小棘故名。因具有鱗片、部分骨化的骨骼及鰓蓋而被認(rèn)為是硬骨魚類的祖先。根據(jù)棘魚類有著魚那樣的牙齒和歪形尾，現(xiàn)代生存的某些著魚的胚胎還有像棘魚那樣成排的小腹鰭，有人認(rèn)為她它更接近軟骨魚。也有人根據(jù)它具有硬骨鱗、鰓蓋和硬骨，認(rèn)為它更接近硬骨魚類的祖先古鱈類。（二）演化軟骨魚類的演化軟骨魚類適應(yīng)于海洋生活，在較早時(shí)間就分化為兩支，即板鰓類和全頭類。最早的軟骨魚化石是泥盆紀(jì)的食肉鯊，如裂口鯊。在泥盆紀(jì)大量輻射發(fā)展，到石炭紀(jì)在海水與淡水中很普遍，隨后許多祖先類群滅絕。硬骨魚類的演化硬骨魚類是在距今4.5?4.25億年從有頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來。體內(nèi)長(zhǎng)出能行氣體呼吸的“肺”必要時(shí)代替鰓呼吸。在泥盆紀(jì)分為三類：古鱈類、肺魚類和總鰭魚類。圓口綱原始有頭類一甲胄魚'盾皮魚類裂口皆古鱈類棘魚類原始有頭類一甲胄魚'盾皮魚類裂口皆古鱈類棘魚類-?軟骨魚類＞硬骨魚類四、兩棲類的起源和演化（一）起源兩棲類可能起源于古代總鰭魚類的骨鱗魚類。近年來的一些研究提出了一些疑問：我國(guó)古生物學(xué)家張彌曼教授采用頭骨化石連續(xù)磨片技術(shù)，研究早泥盆紀(jì)骨鱗魚，發(fā)現(xiàn)這些總鰭魚頭骨化石沒有真正的內(nèi)鼻孔，進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，其鼻淚管、卵圓窗和耳柱骨可能也不存在。美國(guó)遺傳學(xué)家李特曼等（GLitmanetal.）對(duì)矛尾魚的免疫球蛋白基因組，發(fā)現(xiàn)基因組構(gòu)像著魚而不像陸棲脊椎動(dòng)物；但在胚胎發(fā)育時(shí)這些基因又重新連接起來，這時(shí)又像陸棲脊椎動(dòng)物而不像著魚了。推測(cè)可能是軟骨魚和陸棲脊椎動(dòng)物的過渡類型。最早的兩棲類化石發(fā)現(xiàn)于距今3.45億年的泥盆紀(jì)——魚頭螈。具有似總鰭魚的特點(diǎn)：具有帶鰭條的尾鰭；②具有殘余的前鰓蓋骨；③具有相似的頭骨骨片數(shù)目和排列方式；④有迷齒；⑤五趾型附肢的排列相似。具有適應(yīng)陸地生活的結(jié)構(gòu)：①五指型四肢有關(guān)節(jié)；②頭骨縮短，雙枕髁；③具有耳裂支持鼓膜；④吻部較長(zhǎng)，嗅覺能力增強(qiáng)；⑤肩帶與頭骨失去聯(lián)系，使頭部有活動(dòng)余地。魚綱一總鰭魚一---兩棲綱。（二）演化到石炭紀(jì)、二疊紀(jì)，古兩棲類化石大量發(fā)現(xiàn)。因此莎炭紀(jì)和二疊紀(jì)為兩棲類時(shí)代。較普遍的看法是：魚頭螈一堅(jiān)頭類一現(xiàn)代兩棲類堅(jiān)頭類：化石頭骨上全部覆蓋膜質(zhì)硬骨，其排列方式與總鰭魚類相似。＜迷齒類（或塊椎類）一四足脊椎動(dòng)物殼椎類（側(cè)支）五、爬行類的起源與適應(yīng)輻射適應(yīng)輻射：分類地位很相近的動(dòng)物，由于適應(yīng)各種生活環(huán)境，經(jīng)過長(zhǎng)期演變?cè)斐尚螒B(tài)結(jié)構(gòu)上明顯差異的現(xiàn)象稱為適應(yīng)輻射。（一）爬行類的起源經(jīng)典觀點(diǎn)：爬行動(dòng)物是從距今約3億年前的石炭紀(jì)的迷齒類兩棲動(dòng)物演化來的。石炭紀(jì)末期的氣候特點(diǎn)：部分地區(qū)出現(xiàn)干旱和沙漠，氣候干燥而冬寒夏暖，蕨類植物大多數(shù)被裸子植物所代替。氣候特點(diǎn)致使古代兩棲類滅絕或再次入水，而適應(yīng)陸生環(huán)境的古爬行類在生存斗爭(zhēng)中發(fā)展，到中生代幾乎統(tǒng)治地球，因而成為爬行動(dòng)物時(shí)代。最早的爬行類化石叫杯龍類（椎體深凹），最古的杯龍類叫杯蜥（Cotylosaurus）。但最具過度性特征的叫西蒙龍（Seymouria），它們具有同時(shí)具有類似于兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物的特征。類似于兩棲類的特征：①頭骨很像堅(jiān)頭類（圖）；②頸短；③肩帶緊貼頭骨，脊柱分區(qū)不明顯；④具有迷齒；⑤缺中耳；⑥有些化石種類可見側(cè)線管痕跡。類似于爬行類的特征：①頭骨單個(gè)枕髁；②肩帶具有發(fā)達(dá)的間鎖骨；③具有2枚薦椎；④前肢具有五指；⑤腰帶和四肢骨較粗壯，更適于陸生爬行。爬行類起源于何種動(dòng)物仍是探索的問題之一。（二）爬行類的適應(yīng)輻射爬行動(dòng)物比兩棲動(dòng)物登陸成功，最根本的原因可能是具有羊膜卵;另一個(gè)原因是四肢的進(jìn)化。在爬行動(dòng)物的早期，自然選擇壓力沒有特別強(qiáng)的方向性，所以它們能向各個(gè)方向輻射。空中、陸地、沙漠、水中都有它們的進(jìn)化痕跡。杯龍類是爬行動(dòng)物祖先的基干，所有爬行動(dòng)物都直接或間接地是杯龍類的后裔。（三）古爬行動(dòng)物的滅絕古爬行動(dòng)物統(tǒng)治地球1.5億年后，紛紛滅絕。滅絕順序：大型草食性恐龍（雷龍、梁龍）一中型草食性恐龍（角龍、鳥腳龍）一肉食性恐龍（霸王龍）一半水生恐龍。關(guān)于恐龍滅絕的假說強(qiáng)烈的地殼運(yùn)動(dòng)一一造山運(yùn)動(dòng)白堊紀(jì)晚期太陽黑子爆發(fā)太陽繞銀河系運(yùn)行一周所形成的冬夏季氣候干燥，微量元素異常體型大使卵趨向大型化，孵卵所需熱量和積溫高彗星撞擊地球六、鳥類的起源和適應(yīng)輻射（一）起源一般認(rèn)為鳥類是從距今1.5億年前侏羅紀(jì)的槽齒類爬行動(dòng)物中的一支進(jìn)化來的，與蜥龍類恐龍（禿頂龍）有共同祖先。槽齒類----f原鳥一始祖鳥一現(xiàn)代鳥類最早的化石是始祖鳥Archaeopteryxlithographica,已報(bào)道的7例化石均產(chǎn)于德國(guó)巴伐利亞省索倫霍芬附近的印板石石灰?guī)r內(nèi)（1861,1861,1877,1956,1970,1973,1988）。1984年以來我國(guó)發(fā)現(xiàn)數(shù)具完整的古鳥化石，是除德國(guó)以外發(fā)現(xiàn)古鳥化石的國(guó)家。始祖鳥與鳥類相似的特征：（1）具羽毛；（2）有翼；（3）盤骨為“開放式”；（4）后肢具4趾，三前一后；（5）具“V”形鎖骨。與爬行類相似的特征：（1）具槽生齒；（2）雙凹型椎體；（3）有18?20枚分離的尾椎骨；（4）前肢具3枚分離的掌骨，指端具爪；（5）腰帶各骨未愈合；（6）胸骨無龍骨突；（7）肋骨無鉤狀突。1991年由印度學(xué)者報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于北美晚三疊紀(jì)地層中的原鳥化石，具有比始祖鳥更原始、更像恐龍的特征。與爬行動(dòng)物相似特征：頭骨與禿頂龍相似；軀體部骨骼很少愈合，分離的尾椎構(gòu)成長(zhǎng)尾；頜骨具齒；距骨向前背側(cè)伸長(zhǎng)形成一上行突起。與鳥類形似的特征：頭骨基本似鳥、氣質(zhì)骨；馬鞍形頸椎；具i°Vi土形鎖骨和龍骨突，前肢翅形；腰帶具坐骨孔，后肢適于直立行走；大腦大；雙眼向前，為雙眼視覺。鳥類飛行起源的學(xué)說樹棲起源學(xué)說論點(diǎn)：鳥翼起源于攀爬上樹的爬行動(dòng)物。論據(jù)：始祖鳥具彎曲的爪，趾型3趾向前，1趾向后，被認(rèn)為是營(yíng)樹棲生活的。奔跑起源學(xué)說論點(diǎn)：鳥類的祖先可能是具有長(zhǎng)尾、雙足行走、能快速奔跑的爬行動(dòng)物，前肢因輔助奔跑而逐漸演變?yōu)橐恚渖削[片加大成為羽毛。論據(jù)：快速奔跑對(duì)捕食和避敵中有利。（二）鳥類的適應(yīng)輻射侏羅紀(jì)：始祖鳥、三塔中國(guó)鳥白堊紀(jì)：齒頜總目（黃昏鳥和浸水鳥）中生代：不具齒，如玉門甘肅鳥，有些延續(xù)至今新生代：現(xiàn)存各目的鳥類。七、哺乳類的起源和適應(yīng)輻射（一） 起源起源于距今2.25億年的中生代三疊紀(jì)的獸齒類。杯龍類（石炭紀(jì)）f盤龍類f獸孔類f獸齒類（爬行動(dòng)物）獸齒類的特征：四肢位于身體腹側(cè)；合顳窩；槽生齒；雙枕髁；齒骨特別發(fā)達(dá)；原始的次生腭；脊椎、帶骨四肢骨似哺乳動(dòng)物，具胎盤和哺乳；能維持較高體溫。代表動(dòng)物；犬頜獸、卞氏獸。（二） 哺乳動(dòng)物的適應(yīng)輻射哺乳動(dòng)物的祖先是三椎齒類（哺乳動(dòng)物），具有單一齒骨，臼齒有3個(gè)齒尖，排成直行（圖21-22）。原獸亞綱祖先是多結(jié)節(jié)齒類。哺乳動(dòng)物3個(gè)基本輻射階段：第一階段：中生代侏羅紀(jì)，三結(jié)節(jié)齒類演化出3支：三齒獸類、對(duì)齒獸類和古獸類。古獸類為后獸亞綱和真獸亞綱的祖先（圖21-23）。第二階段：中生代末期，出現(xiàn)了后獸亞綱和真獸亞綱。多結(jié)節(jié)齒類尚存。第三階段：新生代，現(xiàn)存各目輻射出來。多結(jié)節(jié)齒類滅絕，單孔類出現(xiàn)。現(xiàn)代哺乳動(dòng)物群在第四紀(jì)更新世以后建立起來。第二節(jié)人類的起源和發(fā)展一、 類人猿的起源和進(jìn)化原猴（4000萬年前，始新世晚期至漸新世早期）一類人猿（漸新世）一埃及古猿（3000萬年前，漸新世晚期）一森林古猿一人、類人猿（圖21-24）。二、 人類的起源和進(jìn)化從猿到人的過渡階段森林古猿f拉瑪古猿（1200~1500萬年前）f阿法爾南方古猿fLUCY（300~360萬年前）。早期猿人階段代表：東非坦桑尼