遺傳學(xué)幻燈11-細胞質(zhì)遺傳配套課件

第十一章細胞質(zhì)遺傳

遺傳物質(zhì)核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細胞質(zhì)基因組各種細胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動?；蚪M(kintoDNA)中心?；蚪M(centroDNA)膜體系基因組(membraneDNA)非細胞器基因組細胞共生體基因組(symbiontDNA)細菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)第一節(jié)細胞質(zhì)遺傳的概念和特點

在受精過程中，卵細胞不僅為子代提供其核基因，也為子代提供其全部或絕大部分細胞質(zhì)基因；而精子則僅能為子代提供其核基因，不能或極少能為子代提供細胞質(zhì)基因。因此，一切受細胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過卵細胞傳遞給子代，而不能通過精子遺傳給子代。細胞質(zhì)遺傳的特點：1.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通常只表現(xiàn)母本的性狀；2.遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；3.通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉，但母本的細胞質(zhì)基因及其所控制的性狀仍不消失；4.由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。

第二節(jié)母性影響

在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是一樣的。有時正反交的結(jié)果不相同，子代的表型受到母本基因型的影響。母性影響(前定作用):由于母本基因型的影響，而使子代表現(xiàn)母本基因型所決定的性狀的現(xiàn)象。母性影響的表現(xiàn)與細胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細胞中積累所決定的，不屬于細胞質(zhì)遺傳的范疇。母性影響有兩種：一種是短暫的，只影響子代個體的幼齡期；一種是持久的，影響子代個體終身

一、歐洲麥蛾色素的遺傳歐洲麥蛾野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復(fù)眼為深褐色?，F(xiàn)已鑒定這種色素是由犬尿氨酸所形成的，由一對基因（Aa）控制

圖11-2歐洲麥蛾色素（眼色和皮色）的母性影響二、椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳由一對基因控制右旋(D)對左旋(d)為顯性母本基因型→卵細胞狀態(tài)→后代表現(xiàn)型F3出現(xiàn)3:1分離，故又叫做延遲遺傳為什么會出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？研究發(fā)現(xiàn)椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側(cè)分裂時為右旋，向中線的左側(cè)分裂時為左旋。紡錘體的這種分裂行為是由受精前的母體基因型決定的。

第三節(jié)葉綠體遺傳一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)1、紫茉莉花斑性狀的遺傳

早在1908年，孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一Correns就曾報道過不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生純綠色、白色和花斑三種枝條。

表11－1紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉枝條提供花粉枝條雜種植株表現(xiàn)

白色白色白色綠色白色花斑白色

綠色白色綠色綠色綠色花斑綠色

花斑白色白色、綠色、花斑綠色白色、綠色、花斑花斑白色、綠色、花斑圖11-5紫茉莉花斑的葉綠體遺傳模型

結(jié)論：植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體—質(zhì)體變異造成的2、玉米葉片埃形條紋的遺傳1943年，Rhoades報道玉米的第7染色體上有一個控制白色條紋的基因(ij)

PIjIj♀

ijij♂

綠色條紋

F1Ijij全部綠色

F2IjIjIjijijij3綠︰1白條

Pijij♀IjIj♂

條紋

綠色

F1IjijIjij

Ijij

綠條白

♀Ijij

IjIj綠

IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij

綠條白綠條白因此認為，隱性核基因ij引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞

二、葉綠體基因組

ctDNA是裸露的環(huán)狀雙鏈分子，120kb-217kb。大多數(shù)植物的葉綠體DNA有一個共同的特征，即含有兩個反向重復(fù)序列(invertedrepeat,IR)

；在CsCl中的浮力密度因物種而異，但都與核DNA有不同程度的差異

高等植物中每個葉綠體內(nèi)含有30-60個拷貝，而某些藻類中每個葉綠體內(nèi)約有100個拷貝。大多數(shù)植物中，每個細胞內(nèi)含有幾千個拷貝。單細胞的鞭毛藻中約含有15個葉綠體，每個葉綠體內(nèi)約有40個拷貝，一個個體中約含600個拷貝。

→一些植物的ctDNA全部堿基序列已測出，多數(shù)植物ctDNA大小約為150kb。→煙草的ctDNA為

155844bp，水稻的ctDNA為134525bp。→每個ctDNA大約能編碼120個蛋白質(zhì)。

ctDNA序列中的12%專門為葉綠體的組成編碼。→葉綠體內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，有核糖體(70S)和各種RNA

。

水稻

第四節(jié)線粒體遺傳一、線粒體遺傳的表現(xiàn)1、紅色面包霉遲緩?fù)蛔冃偷倪z傳對生長遲緩的突變型生化分析，發(fā)現(xiàn)在幼嫩培養(yǎng)階段不含細胞色素氧化酶a,b，這種酶在線粒體內(nèi)，且觀察其線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以推測有關(guān)的基因存在于線粒體中。2、酵母小菌落的遺傳(1)細胞質(zhì)小菌落中，線粒體中負責(zé)ATP合成的電子呼吸鏈已失去功能(2)正常線粒體中有自己獨特的蛋白質(zhì)合成裝置，細胞質(zhì)小菌落沒有，因而沒有蛋白質(zhì)合成(3)mtDNA的結(jié)構(gòu)、組成均有較大的改變因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。

二、線粒體基因組mtDNA是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。mtDNA與核DNA有明顯的不同：(1)mtDNA與原核生物的DNA一樣，沒有重復(fù)序列；(2)mtDNA的浮力密度比較低；(3)mtDNA的堿基成分中G、C的含量比A、T少；(4)mtDNA的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈(H鏈)，另一條稱為輕鏈(L鏈)；(5)mtDNA單個拷貝非常小，與核DNA相比僅僅是后者的十萬分之一。線粒體中含有多個mtDNA拷貝。酵母約含100個拷貝。哺乳動物的每個細胞中含100010000個拷貝。人的HeLa細胞的1個線粒體中約含10個拷貝，每個細胞中約含800個線粒體，每個HeLa細胞中約含8000個拷貝。mtDNA在細胞總DNA中所占比例很小。人、鼠和牛的mtDNA分別有：16569bp、16275bp、16338bp線粒體內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，有核糖體(55S-80S)和各種RNA。線粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線粒體自身合成的，其他蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的，線粒體是半自主性的細胞器。

第五節(jié)共生體和質(zhì)粒決定的遺傳一、共生體的遺傳共生體：在某些生物的細胞質(zhì)中存在著一種細胞質(zhì)顆粒，它們并不是細胞生存的必需組成部分，而是以某種共生的形式存在于細胞中。這種共生體顆粒能夠自我復(fù)制，或在寄主細胞核基因組的作用下進行復(fù)制，連續(xù)地保持在寄主細胞中，并對寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響，類似于細胞質(zhì)遺傳的效果。例如，草履蟲的放毒型遺傳：

大核：多倍體，負責(zé)營養(yǎng)兩種細胞核小核：二倍體，負責(zé)遺傳繁殖方式：無性生殖，有性生殖，自體受精

圖11－11草履蟲的接合生殖過程AAaaAaAa草履蟲自體受精生殖

草履蟲放毒型品系的遺傳基礎(chǔ)：

細胞質(zhì)內(nèi)有卡巴粒→放毒素-草履蟲素核內(nèi)有顯性基因K→使卡巴粒在細胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在

純合放毒型(KK+卡巴粒)與敏感型(kk、無卡巴粒)的交配可能出現(xiàn)兩種情況：

二、質(zhì)粒的遺傳質(zhì)粒(plasmid):存在于細胞中能獨立進行自主復(fù)制的染色體外遺傳因子。包括共生生物、真核生物的細胞器和細菌中染色體以外的單純的DNA分子。目前已普遍認為質(zhì)粒僅指細菌、酵母和放線菌等生物中染色體以外的單純DNA分子。大腸桿菌的F因子的遺傳最具代表性。

第六節(jié)植物雄性不育的遺傳植物雄性不育(malesterility)的主要特征：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實

一、雄性不育的類別及其遺傳特點根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制，分為:核不育型、細胞質(zhì)不育型、質(zhì)核互作不育型等3種類型。

1、核不育型由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型，簡稱核不育型。多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(ms)所控制：msms：雄性不育♀msms×MsMs♂

MsMs

↓

Msms雄性可育F1Msms可育

↓

F21MsMs:2Msms:1msms

20世紀70年代末在我國的山西省太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的太谷顯性核不育小麥：

msms：雄性可育

Msms:雄性不育♀Msms×msms♂

↓

F1

Msms:msms2、細胞質(zhì)不育型這是由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型。表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳特點。已經(jīng)在80多種高等植物包括玉米、小麥中發(fā)現(xiàn)有這種不育類型。用這種不育株作母本與雄性可育株雜交，后代仍為不育。所以，細胞質(zhì)不育型的不育性狀容易保持但不易恢復(fù)。3、質(zhì)核不育型又叫胞質(zhì)不育型(CMS)

不育系S(rfrf)恢復(fù)系N/S(RfRf)保持系N(rfrf)

根據(jù)理論研究和實踐表明，質(zhì)核型不育性的遺傳比較復(fù)雜，現(xiàn)介紹以下3方面的特點：(1)孢子體不育和配子體不育孢子體不育:花粉的育性受孢子體(植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)孢子體基因型花粉

rfrfrf全部敗育

RfRfRf全部可育

RfrfRf、rf都可育玉米T型不育系屬于這個類型。

配子體不育:花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定

Rf花粉可育

rf花粉不育

玉米M型不育系屬于這個類型。

SM(rfrf)×N(RfRf)↓F1SM(Rfrf)↓F2♀♂Rfrf(敗)RfRfRf-rfRfrf-

(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性細胞質(zhì)：

N1S1、N2S2、……、NnSn核基因：

rf1Rf1、rf2Rf2、……、rfnRfn核內(nèi)的育性基因總是與細胞質(zhì)中的育性基因發(fā)生對應(yīng)的互作：rf1(或Rf1)對N1(或S1)、rf2(或Rf2)對N2(或S2)、……、rfn(或Rfn)對Nn(或Sn)(3)單基因不育性和多基因不育性單基因不育性：一對或兩對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。二、雄性不育性的發(fā)生機理1、胞質(zhì)不育基因的載體

多數(shù)學(xué)者認為，mtDNA是雄性不育基因的載體。玉米有N、T、C和S四種類型的細胞質(zhì)，N為正?？捎?，其余三種為不育型。它們的mtDNA分子組成有明顯的區(qū)別。T型中具有缺少2350堿基對的mtDNA；C型中具有其它類型所沒有的兩種低分子量mtDNA；S組的mtDNA中多出一個附加體系統(tǒng)。但這四種育性類型的葉綠體DNA并沒有明顯的差別。也有人認為葉綠體DNA是雄性不育基因的載體。

2、關(guān)于質(zhì)核不育型的假說（1）質(zhì)核互補控制假說：認為細胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。當線粒體DNA的某個(或某些)節(jié)段發(fā)生變異，并使可育的胞質(zhì)基因突變?yōu)镾時，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞了花粉形成的正常代謝過程，最終導(dǎo)致花粉敗育。（2）能量供求假說：認為線粒體是細胞質(zhì)雄性不育性的重要載體。植物的育性與線粒體的能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。（3）親緣假說：認為遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個體