植物生理學(xué)003-植物的光合作用2課件

第三節(jié)光合作用的機(jī)理光合作用的過(guò)程可分為3大步驟：1）原初反應(yīng)（光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程）；2）電子傳遞和光合磷酸化（電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能過(guò)程）；3）碳同化（活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過(guò)程）。第一、二個(gè)大步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)大步驟屬于暗反應(yīng)。

通過(guò)小球藻閃光實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同等光強(qiáng)相同時(shí)間下，連續(xù)照射，光合效率小，放氧少；間歇照射(每次閃光0.0034S，間歇0.0166S，每秒50次)，光合效率高，放氧多——說(shuō)明光合作用需要光照，但并不是任何過(guò)程都需要光照。因此提出光反應(yīng)（lightreaction）和暗反應(yīng)（darkreaction）的概念。光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的、由光所引起的光化學(xué)反應(yīng)；暗反應(yīng)是在暗處（也可在光下）進(jìn)行的，由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)。光反應(yīng)是在類(lèi)囊體（光合膜）上進(jìn)行的，而暗反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的。

其基本關(guān)系如下光合作用光反應(yīng)暗反應(yīng)原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程，類(lèi)囊體膜上發(fā)生；光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?。電子傳遞和光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能過(guò)程，產(chǎn)生同化力；類(lèi)囊體膜上發(fā)生。碳同化：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過(guò)程；基質(zhì)發(fā)生。光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況

能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能

貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等

轉(zhuǎn)變過(guò)程

原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化碳同化

時(shí)間跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102

反應(yīng)部位

PSⅠ、PSⅡ顆粒類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體葉綠體間質(zhì)

是否需光

需光

不一定，但受光促進(jìn)

不一定，但受光促進(jìn)一、原初反應(yīng)原初反應(yīng)特點(diǎn)速度非?？欤?0－12s∽10－9s內(nèi)完成；與溫度無(wú)關(guān)，(77K，液氮溫度)(2K，液氦溫度)；3)量子效率接近1原初反應(yīng)是光合作用的起點(diǎn)，是指光合作用色素分子被光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)的過(guò)程。它包括光能的吸收、傳遞以及將光能轉(zhuǎn)化為電能，這一切都發(fā)生在類(lèi)囊體膜上。1、光合單位的概念每吸收與傳遞一個(gè)光子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子的集合稱為光和單位。它包括聚光色素系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩部分。簡(jiǎn)單的說(shuō)，結(jié)合于類(lèi)囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)和功能單位，由200~300個(gè)chl分子及相關(guān)蛋白質(zhì)密切合作完成的。2、光合單位的組成反應(yīng)中心（reactioncentre)：由反應(yīng)中心色素(少數(shù)chla)、原初電子供體和原初電子受體和相關(guān)蛋白組成，具有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用。反應(yīng)中心色素（reactioncentrepigment）是少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類(lèi)，它具有光化學(xué)活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器”（把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)）聚光色素系統(tǒng)（light-harvestingpigmentsystem）：由聚光色素組成。聚光色素沒(méi)有光化學(xué)活性，只有收集和傳遞光能的作用。包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。亦稱天線色素（antennapigment），因它像收音機(jī)的天線一樣，將吸收到的光能有效地集中到反應(yīng)中心色素。

3、光能的吸收與傳遞光照到葉綠體上時(shí)，類(lèi)囊體膜上的葉綠體色素吸收光能而激發(fā)，由于色素分子排列緊密及其特殊的共軛體系，激發(fā)能可在相同色素分子間(2nm)以激子傳遞（excitontransfer)或相同及不同色素分子間(>2nm)共振傳遞（resonancetransfer)的方式傳遞，最后傳給反應(yīng)中心的中心色素（chla）。激發(fā)能的傳遞速度及效率很高，一個(gè)紅光量子可傳過(guò)幾百個(gè)chla分子(30ps/個(gè))，效率達(dá)90~100%。激子傳遞激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來(lái)轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。共振傳遞在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來(lái)，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞。這種依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖在共振傳遞過(guò)程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。分子既無(wú)光的發(fā)射也無(wú)光的吸收，也無(wú)分子間的電子傳遞。圖光合作用過(guò)程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。4、光化學(xué)反應(yīng)光能轉(zhuǎn)化為電能D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

D·P·A為光系統(tǒng)或反應(yīng)中心Acceptor（原初電子受體）Pigment（作用中心色素）Donor（原初電子供體）聚光色素分子將光能吸收和傳遞到反應(yīng)中心后，使反應(yīng)中心色素（P）激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），放出電子給原初電子受體（A），同時(shí)留下一個(gè)空位，稱為“空穴”。色素分子被氧化（帶正電荷，P+），原初電子受體被還原（帶負(fù)電荷，A-）。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以從原初電子供體（D）得到電子來(lái)填補(bǔ)，于是色素恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)（P），而原初電子供體卻被氧化（D+），這樣不斷地氧化還原（電荷分離），就不斷地把電子從原初電子供體送給原初電子受體，這就完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。高等植物的最初電子供體是水，最終電子受體為NADP+。

二、光合電子傳遞和質(zhì)子傳遞——同化力的形成反應(yīng)中心光照電荷分離電能電子傳遞水的光解光合磷酸化ATPNADPH2電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能（一）光系統(tǒng)——由紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)而發(fā)現(xiàn)光反應(yīng)由兩個(gè)光系統(tǒng)接力進(jìn)行：一個(gè)是是長(zhǎng)波長(zhǎng)反應(yīng)（光系統(tǒng)I,photosystemI,PSI);另一個(gè)短波長(zhǎng)反應(yīng)（光系統(tǒng)II,photosystemII,PSII）。特點(diǎn)系統(tǒng)簡(jiǎn)寫(xiě)組成存在形狀直徑吸收波長(zhǎng)主要作用中心色素?cái)巢萋」庀到y(tǒng)II

PSII特殊的色素蛋白復(fù)合體類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)顆粒狀17.5nm680nm水的光解和放氧P680抑制光系統(tǒng)IPSI特殊的色素蛋白復(fù)合體類(lèi)囊體膜外側(cè)顆粒狀11.0nm700nmNADP+的還原P700不抑制光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑和弱還原劑。吸收遠(yuǎn)紅光的光系統(tǒng)Ι（PSΙ）產(chǎn)生弱氧化劑和強(qiáng)還原劑。PSⅡ產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑氧化水，同時(shí)，PSΙ產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑還原NADP+。（二）光合鏈

所謂光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系模啥鄠€(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

現(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫(xiě)的“Z”形?！癦”方案特點(diǎn)：(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。(2)電子傳遞有二處逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆電勢(shì)梯度的電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類(lèi)囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類(lèi)囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差。(5)電子是從低電勢(shì)向高電勢(shì)的自發(fā)的“下坡”運(yùn)動(dòng)，電勢(shì)越低，電子越容易失去，則還原勢(shì)越強(qiáng)；電勢(shì)越高，越容易得到電子，氧化勢(shì)越強(qiáng)。圖葉綠體中的電子傳遞模式

方框代表了蛋白復(fù)合物。LHCⅠ和LHCⅡ分別是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素復(fù)合體，M為含Mn的放氧復(fù)合體，實(shí)線箭頭表示非環(huán)式電子傳遞方向；虛線箭頭表示環(huán)式或假環(huán)式電子傳遞分叉處。在這一光合鏈中，電子是如何從H2O傳遞給PSⅡ？又如何從PSⅡ傳遞給PSⅠ？？再如何從PSⅠ傳遞給NADP+？？？英國(guó)人P.Mitchell（1961）提出的化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiosmotichypothesis）（三）光系統(tǒng)Ⅱ的運(yùn)轉(zhuǎn)和水的光解1.PSⅡ復(fù)合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌,這兩個(gè)反應(yīng)分別在類(lèi)囊體膜的兩側(cè)進(jìn)行，即在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子，在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌。。PSⅡ是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。組成：核心蛋白復(fù)合體、PSⅡ捕光復(fù)合體（LHCⅡ）、放氧復(fù)合體（OEC）。PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖

PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。

D1很容易受到光化學(xué)破壞，會(huì)發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。

核心蛋白體:中心色素分子：P680原初電子受體：pheo（去鎂葉綠素）原初電子供體：Z(Tyr，酪氨酸殘基)QA，QB等傳遞體CP43&CP47,B559（近側(cè)天線）LHCII:遠(yuǎn)側(cè)天線OECorMSP:33kDa,23kDa&16kDaMn,Cl&Ca組成中心天線的CP47和CP43是指分子量分別為47000、43000并與葉綠素結(jié)合的聚光色素蛋白復(fù)合體，它們圍繞P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能傳至PSⅡ反應(yīng)中心，所以被稱為中心天線或“近側(cè)天線”。2水的光解和放氧CO２+2H２O*

光葉綠體

(CH２O)+O2*+H２O放氧復(fù)合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類(lèi)囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。水在光合作用過(guò)程中的裂解---水的光解。是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H＋。20世紀(jì)60年代，法國(guó)的喬利爾特(P.Joliot)發(fā)明了能靈敏測(cè)定微量氧變化的極譜電極，用它測(cè)定小球藻的光合放氧反應(yīng)。他們將小球藻預(yù)先保持在暗中，然后給以一系列的瞬間閃光照射(如每次閃光5～10μs，間隔300ms)。發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒(méi)有O２的釋放，第二次釋放少量O２，第三次O２的釋放達(dá)到高峰，每4次閃光出現(xiàn)1次放氧峰用高等植物葉綠體實(shí)驗(yàn)得到同樣的結(jié)果。圖系列閃光對(duì)小球藻放氧量的影響在第三個(gè)閃光階段氧形成量最大，以后每四個(gè)閃光都可以看到一個(gè)周期性的峰值。氧形成量大約在第20個(gè)閃光后體系放O２的周期性會(huì)逐漸消失，放O２量達(dá)到某一平穩(wěn)的數(shù)值。

(Joliot，1965)科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實(shí)提出了關(guān)于H２O裂解放氧的“四量子機(jī)理假說(shuō)”（水氧化鐘）：①PSⅡ的反應(yīng)中心與H２O之間存在一個(gè)正電荷的貯存處(S)②每次閃光，S交給PSⅡ反應(yīng)中心1個(gè)e－；③當(dāng)S失去4e－帶有4個(gè)正電荷時(shí)能裂解2個(gè)H２O釋放1個(gè)O２。

圖中S即為M，按照氧化程度(即帶正電荷的多少)從低到高的順序，將不同狀態(tài)的M分別稱為S０、S１、S２、S３和S４。即S０不帶電荷，S１帶1個(gè)正電荷，……S4帶4個(gè)正電荷。每一次閃光將狀態(tài)S向前推進(jìn)一步，直至S４。然后S４從2個(gè)H２O中獲取4個(gè)e－，并回到S０。+4H＋為什么第三次閃光放氧最多？？？S0S1穩(wěn)定狀態(tài)S3S2暗中S1S1S4最不穩(wěn)定S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應(yīng)后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現(xiàn)在第三次閃光后。因此。水的光解的總反應(yīng)式為：2H2OMn、Cl、Ca++4hν、chlO2+4H+4e-釋放于膜內(nèi)側(cè)，形成質(zhì)子梯度。Yz(Tyr)P680---此時(shí)為4個(gè)量子3PSⅡ中的電子傳遞LCHⅡ光能傳遞P680P*680e-pheoQAQB2-

e-+e-2次P+680單電子傳遞Tyr-e-H2O雙電子傳遞基質(zhì)中2H+

PQH2

從D1上解離下來(lái)2H+膜內(nèi)4H+膜內(nèi)PQ庫(kù)(四)電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞1.Cytb６/f復(fù)合體（cytochromeb6fcomplex，Cytb6f）

Cytb６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個(gè)多肽組成，即Cytf、Cytb

、Rieske(鐵-硫蛋白)、17kD的多肽等。PQH2是可移動(dòng)的電子載體，關(guān)于Cytb６/f復(fù)合體介導(dǎo)的跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機(jī)理，Mitchell曾提出Q循環(huán)的假設(shè)：1.還原的PQH2將2個(gè)電子中的一個(gè)傳給Cytb6/f復(fù)合體中的FeSR，再交給Cytf，進(jìn)而傳給PC.2.與此同時(shí)，PQH2又將第二個(gè)電子交給低電位的b６，并釋放2個(gè)H+到膜腔內(nèi)，電子由低電位的b６傳至高電位的b６，再將電子傳至PQ生成半醌。經(jīng)過(guò)兩次電子循環(huán)后，PQ兩次被還原，雙還原的PQ又從膜外結(jié)合兩個(gè)質(zhì)子，并將其貯入質(zhì)醌庫(kù)中。此后又從腔外接近H+，于是成為PQH2，這就構(gòu)成PQ循環(huán)。

功能：參與電子傳遞和質(zhì)子傳遞(PQ穿梭)Cytb６/f復(fù)合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復(fù)合體又稱PQH２·PC氧還酶。2、PQ循環(huán)質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，質(zhì)體醌有一個(gè)醌的頭和一個(gè)長(zhǎng)的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中，能在類(lèi)囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。PQ庫(kù)作為電子、質(zhì)子的緩沖庫(kù)，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞(如當(dāng)一個(gè)光系統(tǒng)受損時(shí)，使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進(jìn)行)，可使多個(gè)PSⅡ復(fù)合體與多個(gè)Cytb６/f復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類(lèi)囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進(jìn)行。質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，對(duì)類(lèi)囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。Cytb6/f質(zhì)體醌的結(jié)構(gòu)和電子傳遞A.質(zhì)體醌有一個(gè)醌的頭和一個(gè)長(zhǎng)的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中B.(質(zhì))醌的氧化還原反應(yīng)；質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。PSⅠ復(fù)合體存在類(lèi)囊體非堆疊的部分，PSⅡ復(fù)合體存在堆疊部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測(cè)PC通過(guò)在類(lèi)囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來(lái)傳遞電子。1.光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）復(fù)合體(五)PSⅠ的運(yùn)轉(zhuǎn)和NADP+的還原PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。光系統(tǒng)Ⅰ的結(jié)構(gòu)組成：PSI核心復(fù)合體由反應(yīng)中心P700、電子受體和PSI捕光復(fù)合體（LHCI）三部分組成。

1）、中心色素分子P700、原初電子受體A0(特殊chla)、次級(jí)電子受體A1（葉醌，即vitK1）、鐵硫中心Fx（Fe-S）存在與兩個(gè)大亞基（A、B）上。2）、原初電子供體PC和鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)d）通過(guò)小亞基與PSⅠ相連于膜的兩側(cè)。3）、LHCI：G-L多條肽鏈FX、FA、FB是PSⅠ中3個(gè)鐵硫蛋白，都具有4鐵-4硫中心結(jié)構(gòu)，其中4個(gè)硫與蛋白質(zhì)的4個(gè)半胱氨酸殘基連接，它們主要依4鐵-4硫中心中的鐵離子的氧化還原來(lái)傳遞電子。圖14鐵-硫中心的模型左：4鐵-4硫型；右：2鐵-2硫型鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR、Fp)都是存在類(lèi)囊體膜表面的蛋白質(zhì)。Fd是通過(guò)它的2鐵-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR(Fp)含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來(lái)傳遞H+。FNR(Fp)是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來(lái)的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應(yīng)式可用下式表示：

2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化

+NADPH2、光合膜上的電子與H+的傳遞光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞

圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e－能分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，同時(shí)使類(lèi)囊體膜腔增加8個(gè)H＋，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。LHCⅡ等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PSⅡ反應(yīng)中心P680，并在那里發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，同時(shí)將激發(fā)出的e－傳到原初電子受體Pheo，再傳給靠近基質(zhì)一邊的結(jié)合態(tài)的質(zhì)體醌(QA)，從而推動(dòng)了PSⅡ的最初電子傳遞。P680失去e－后，變成一個(gè)強(qiáng)的氧化劑，它向位于膜內(nèi)側(cè)的電子傳遞體YZ爭(zhēng)奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，QA的e－經(jīng)QB傳給PQ，PQ的還原需要2e-和來(lái)自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e-給Cytb6/f復(fù)合體，其中1個(gè)e-交給Cytb６/f，進(jìn)而傳給PQ，另1個(gè)e-則傳給〔Fe-S〕R。因?yàn)镃ytb６/f的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。還原的Cytf將e-經(jīng)位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC傳至位于膜內(nèi)側(cè)的PSⅠ反應(yīng)中心P700。與PSⅡ一樣，P700受光激發(fā)后，把e-傳給A０，經(jīng)A１、FX、FA和FB，再把e-交給位于膜外側(cè)的Fd與FNR，最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時(shí)，還要消耗基質(zhì)中的H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時(shí)，H+從基質(zhì)運(yùn)向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)梯度。依電化學(xué)勢(shì)梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時(shí)偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸3、光合電子傳遞的類(lèi)型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類(lèi)型。1)非環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔。2）環(huán)式電子傳遞Cytb559(1)PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。(2)PSⅡ中環(huán)式電子傳遞：

電子是從QB經(jīng)Cytb559，然后再回到P680。即：

P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680

也有實(shí)驗(yàn)指出PSⅡ中環(huán)式電子傳遞為：

P680→Cytb559→Pheo→P6803)假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+O2Fd氧化

+O2-葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。

O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。長(zhǎng)方形代表光合膜蛋白復(fù)合體，實(shí)線箭頭表示非循環(huán)式電子傳遞，虛線箭頭表示循環(huán)式或假電子傳遞分叉處。陳老師嚴(yán)重總結(jié)1、電子從H2O傳到NADP＋、產(chǎn)生O2和NADPH是在兩個(gè)光系統(tǒng)下進(jìn)行的。2、形成跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子梯度有三方面的原因：

1）水光解在膜內(nèi)形成H＋

2）PQ循環(huán)將膜外的H＋帶入膜內(nèi)

3）NADPH的形成吸收了膜外的H＋3、形成1分子的O2和2分子的NADPH至少需要8個(gè)光量子，每個(gè)光系統(tǒng)吸收4個(gè)。光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)1954，阿農(nóng)（Arnon

）等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2時(shí)，在體系中有ATP和NADPH產(chǎn)生。完整葉綠體黃色上清液離心破碎綠色上清液含暗反應(yīng)的酶ADP、Pi和NADP+ATP和NADPH(六)光合磷酸化光合磷酸化：光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)概念1、光合磷酸化的類(lèi)型

A、非環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。2NADP+＋3ADP＋3Pi＋2H２O光葉綠體

2NADPH＋3ATP＋O2在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。B.環(huán)式光合磷酸化

與PSⅠ環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。ADP＋Pi光葉綠體

ATP非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。特點(diǎn)：不放氧，無(wú)水的裂解和NADPH的形成，電子反復(fù)循環(huán)，只產(chǎn)生ATP.C.假環(huán)式光合磷酸化

與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。既放氧又吸氧。

H２O+ADP＋Pi光葉綠體

ATP+O2-·＋4H+2、光合磷酸化與電子傳遞的關(guān)系--偶聯(lián)

1)三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)：如在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑,光合磷酸化就會(huì)停止；在偶聯(lián)磷酸化時(shí)，電子傳遞則會(huì)加快，所以在體系中加入磷酸化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放。(發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用稱解偶聯(lián))2)磷酸化和電子傳遞的關(guān)系偶聯(lián)可用ATP/e２或P/O來(lái)表示。ATP/e２:表示每對(duì)電子通過(guò)光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)；P/O：表示光反應(yīng)中每釋放1個(gè)氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。如按8個(gè)H+形成3個(gè)ATP算，即傳遞2對(duì)電子放1個(gè)O2，能形成3個(gè)ATP，即ATP/e２或P/O理論值為1.5，而實(shí)測(cè)值在0.9～1.3之間。3光合磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)

(chemiosmotictheory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell

1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性

②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶

在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(protonmotiveforce,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確性。因而米切爾獲得了1978年度的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體。葉綠體的ATP酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化的反應(yīng)為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類(lèi)囊體膜內(nèi)運(yùn)輸。4ATP合成的部位—ATP合酶基質(zhì)囊腔CF1的分子量約400000，它含有α,β,γ,δ和ε5種亞基。α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1α調(diào)