高中生物聯(lián)賽輔導(dǎo)之競(jìng)賽輔導(dǎo)植物生理學(xué)呼吸作用市公開(kāi)課一等獎(jiǎng)?wù)n件省賽課獲獎(jiǎng)?wù)n件

第四章植物呼吸作用Plantscarryonbothphotosynthesisandrespiration

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4.1呼吸作用概念和生理意義

4.2植物呼吸代謝生化途徑

4.3電子傳遞與氧化磷酸化

4.4呼吸作用中能量?jī)?chǔ)存與利用

4.5呼吸作用調(diào)整和控制

4.6影響呼吸作用原因

4.7呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第4章植物呼吸作用2/53有氧呼吸(aerobicrespiration)-生活細(xì)胞在氧氣參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同步釋放能量過(guò)程

無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)-無(wú)氧條件下，生活細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底氧化產(chǎn)物,同步釋放能量過(guò)程

呼吸作用呼吸作用概念和生理意義

呼吸作用(respiration)-生物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)，通過(guò)氧化還原而產(chǎn)生CO2，同步釋放能量過(guò)程

3/53提供植物生命活動(dòng)所需要大部分能量為其他化合物合成提供原料

呼吸作用生理意義呼吸作用概念和生理意義4/53在進(jìn)化上

無(wú)氧呼吸早于有氧呼吸，由于地球開(kāi)始時(shí)無(wú)游離氧，只有綠色光合生物出現(xiàn)后才有氧，進(jìn)而有了有氧呼吸至今仍有專(zhuān)性嫌氣性微生物只能在無(wú)氧下生活，有氧反而有害高等植物雖有多種氧化酶，但仍保存了無(wú)氧呼吸方式，在種子萌發(fā)早期和體積大延存器官中(塊根、塊莖及果實(shí))內(nèi)部仍進(jìn)行無(wú)氧呼吸;在水淹時(shí)也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸呼吸作用概念和生理意義5/53有氧呼吸與物質(zhì)燃燒區(qū)分：燃燒時(shí)，有機(jī)物被劇烈氧化散熱；呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行，能量是逐漸釋放，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中成為隨時(shí)可利用儲(chǔ)備能，另一部分則以熱形式放出燃燒是物理過(guò)程；呼吸作用是生理過(guò)程，在常溫、常壓下進(jìn)行

呼吸作用概念和生理意義6/53呼吸作用類(lèi)型和過(guò)程植物呼吸代謝生化途徑7/53一、糖酵解(EMP途徑)——細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行三階段：(1)已糖磷酸化(2)磷酸已糖裂解(3)ATP和丙酮酸生成

8/53糖酵解簡(jiǎn)化過(guò)程2個(gè)底物水平磷酸化，糖酵解唯一脫氫反應(yīng)產(chǎn)生一種ATP（2*1=2）第二次底物水平磷酸化，產(chǎn)生1個(gè)ATP9/5310/53糖酵解和發(fā)酵途徑11/53普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸共同途徑糖酵解某些中間產(chǎn)物(如丙糖磷酸)和最后產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)十分活躍，參與不一樣物質(zhì)合成為糖異生提供了基本途徑糖酵解釋放某些能量（產(chǎn)生4個(gè)ATP），供生物體需要，對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)是糖分解和獲取能量主要方式

糖酵解生理意義植物呼吸代謝生化途徑12/53酒精發(fā)酵：丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛，乙醛在乙醇脫氫酶作用下，被還原為乙醇

CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO

CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+

乳酸發(fā)酵：丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下被還原為乳酸

CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+

丙酮酸去路之一發(fā)酵作用發(fā)酵作用多發(fā)生于酵母菌、乳酸菌；高等植物在氧氣不足時(shí)也會(huì)發(fā)生，如甘薯、馬鈴薯、蘋(píng)果、香蕉儲(chǔ)藏過(guò)久時(shí)會(huì)有酒味或乳酸發(fā)酵作用能量利用效率低，高等植物不也許賴(lài)此長(zhǎng)期維持生命活動(dòng)；乙醇、乳酸累積過(guò)多會(huì)對(duì)細(xì)胞有害植物呼吸代謝生化途徑13/53丙酮酸去路之二——三羧酸循環(huán)-丙酮酸在有氧條件下，通過(guò)一種包括三羧酸（關(guān)鍵產(chǎn)物檸檬酸TCA）和二羧酸循環(huán)而逐漸氧化，直到形成水和CO2過(guò)程，簡(jiǎn)稱(chēng)TCA循環(huán)。三羧酸循環(huán)在線粒體中進(jìn)行植物呼吸代謝生化途徑14/53檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶a-酮戊二酸脫氫酶系15/531.檸檬酸生成階段2.氧化脫羧階段3.草酰乙酸再生階段16/5317/5318/53糖氧化分解產(chǎn)生ATP總量19/53三羧酸循環(huán)生理意義是物質(zhì)代謝樞紐。三羧酸循環(huán)既是糖、脂肪、氨基酸徹底分解共同途徑，其中間產(chǎn)物又是合成糖、脂肪、氨基酸原料，是有機(jī)物及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化樞紐是提供生命活動(dòng)所需能量主要起源植物呼吸代謝生化途徑20/53三、戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway)-高等植物中，不通過(guò)無(wú)氧呼吸生成丙酮酸，而進(jìn)行有氧呼吸將己糖直接氧化降解途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)PPP途徑，或已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway，HMP途徑)分為兩個(gè)階段

(1)氧化階段：葡萄糖-6-磷酸氧化脫羧生成核酮糖-5-磷酸、NADPH并釋放CO2(2)非氧化階段：核酮糖-5-磷酸通過(guò)異構(gòu)、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、縮合等反應(yīng)生成糖酵解中間產(chǎn)物果糖-6-磷酸和甘油酸-3-磷酸植物呼吸代謝生化途徑21/5322/53戊糖磷酸途徑生理意義產(chǎn)生大量NADPH，為細(xì)胞多種合成反應(yīng)提供主要還原力。可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等生物合成、氨同化中起主要作用中間產(chǎn)物是許多主要有機(jī)物質(zhì)生物合成原料。如核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸原料，也是NAD、FAD、NADP等輔酶組分非氧化階段一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來(lái)在許多植物中普遍存在,尤其是在植物感病和受傷、干旱時(shí),該途徑可占所有呼吸50%以上。由于該途徑和EMP-TCAC途徑酶系統(tǒng)不一樣，因此當(dāng)EMP-TCA途徑受阻時(shí)，PPP途徑可替代正常有氧呼吸植物呼吸代謝生化途徑23/53

糖酵解和三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生NADH+H+通過(guò)電子傳遞鏈傳遞后才能與氧結(jié)合呼吸鏈（電子傳遞鏈）

-呼吸代謝中間產(chǎn)物電子和質(zhì)子，沿著一系列有次序電子傳遞體組成電子傳遞途徑，傳遞到分子氧過(guò)程1.電子傳遞電子傳遞與氧化磷酸化24/5325/53線粒體中電子傳遞與氧化磷酸化26/53復(fù)合體Ⅰ(NADH脫氫酶)由黃素單核苷酸(flavinmononucleotide,FMN)為輔基黃素蛋白FAD和鐵硫蛋白Fe-S組成催化TCA循環(huán)產(chǎn)生NADH+H+中2個(gè)H+經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間，同步再通過(guò)Fe-S將2個(gè)電子傳遞到UQ(泛醌ubiquinone)；UQ再與基質(zhì)中H+結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)

復(fù)合體I電子傳遞與氧化磷酸化27/53復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸脫氫酶)由黃素腺嘌呤二核苷酸(flavinadeninedinucleotide,

FAD)和Fe-S蛋白組成催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2，不泵出質(zhì)子電子傳遞與氧化磷酸化復(fù)合體II28/53復(fù)合體Ⅲ(細(xì)胞色素c還原酶)由細(xì)胞色素c(Cytc)在復(fù)合體Ⅲ和復(fù)合體Ⅳ之間傳遞電子，并泵出質(zhì)子到膜間間隙

復(fù)合體Ⅳ(細(xì)胞色素c氧化酶)由Cyta和Cyta3及銅原子組成，通過(guò)銅氧化還原反應(yīng)，將Cytc中電子傳遞給分子氧呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原坐標(biāo)上大體位置電子傳遞與氧化磷酸化29/5330/532.氧化磷酸化-電子通過(guò)線粒體中電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化合成ATP過(guò)程磷酸化類(lèi)型底物水平磷酸化-底物脫氫(或脫水),生成某些高能中間代謝物,再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP生成氧化磷酸化-電子從NADH或FADH2脫下，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧，并偶聯(lián)生成ATP過(guò)程

氧化磷酸化機(jī)理

化學(xué)滲入假說(shuō)(P.Mitchell,1961年)

呼吸鏈復(fù)合體將H+從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度，由質(zhì)子動(dòng)力推進(jìn)合成ATP

電子傳遞與氧化磷酸化31/53天南星科植物佛焰花序電子傳遞與氧化磷酸化32/5333/53糖酵解調(diào)整

當(dāng)植物組織周?chē)鯘舛仍黾訒r(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”

ATP和檸檬酸作為負(fù)效應(yīng)物，抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性，使糖酵解速度變慢電子傳遞與氧化磷酸化34/53最后產(chǎn)物ATP及底物(ADP+Pi)，通過(guò)關(guān)鍵性代謝物由底向上調(diào)整電子傳遞鏈到三羧酸循環(huán)，最后調(diào)整糖酵解細(xì)胞能自動(dòng)調(diào)整控制呼吸速率，使代謝維持平衡三羧酸循環(huán)調(diào)整電子傳遞與氧化磷酸化35/53

呼吸作用電子傳遞多樣性

線粒體上末端氧化酶

末端氧化酶-將底物電子通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)最后傳遞給O2，并形成H2O或H2O2酶類(lèi)

1.細(xì)胞色素c氧化酶-植物體中最主要末端氧化酶2.交替氧化酶-電子傳遞與正常NADH電子傳遞途徑交替進(jìn)行，稱(chēng)交替呼吸途徑，其呼吸不受氰化物抑制，故又稱(chēng)抗氰呼吸。該途徑電子只通過(guò)復(fù)合體I，而不經(jīng)過(guò)復(fù)合體III和IV，不與磷酸化偶聯(lián)，故不產(chǎn)生ATP電子傳遞與氧化磷酸化36/53放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、授粉、種子萌發(fā)增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，常與衰老相聯(lián)系

抵抗逆境，多種逆境下交替途徑活性提升，也許由于交替氧化酶構(gòu)造簡(jiǎn)單多，逆境下更易維持其功能

能量溢流抗氰呼吸生理意義電子傳遞與氧化磷酸化37/53抗氰呼吸

天南星科植物佛焰花序佛焰花序產(chǎn)熱呼吸發(fā)出熱量使刺激性化學(xué)物質(zhì)，如胺和吲哚等揮發(fā)出來(lái)，用來(lái)引誘昆蟲(chóng)授粉電子傳遞與氧化磷酸化38/53

酚氧化酶（有單酚氧化酶和多酶氧化酶）

抗壞血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中）

乙醇酸氧化酶（光呼吸末端氧化酶）線粒體外末端氧化酶電子傳遞與氧化磷酸化39/53

呼吸作用中能量代謝

1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36或38ATP

1mol葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生自由能為2870kJ,

1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36molATP共釋放1144.8kJ1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%呼吸作用中能量?jī)?chǔ)存與利用40/53光合作用和呼吸作用關(guān)系

既互相對(duì)立又互相依存兩個(gè)過(guò)程呼吸作用中能量?jī)?chǔ)存與利用ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上是正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用光合釋放O2

可供呼吸利用，呼吸釋放CO2亦能為光合所同化

41/53呼吸作用指標(biāo)

呼吸速率(respiratoryrate),單位時(shí)間內(nèi)單位重量植物材料釋放CO2量或吸取O2量

呼吸商(respiratoryquotient，R.Q),植物組織在一定期間內(nèi)，釋放CO2量與吸取O2量比率影響呼吸作用原因

42/53呼吸底物是糖類(lèi)，如葡萄糖，完全氧化時(shí)呼吸商是１Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2６ＣＯ2＋６Ｈ2ＯＲＱ＝6/6＝1呼吸底物是一種富含氫物質(zhì)，如脂肪或蛋白質(zhì)，呼吸商不大于１Ｃ16Ｈ32Ｏ２＋１１Ｏ2Ｃ12Ｈ22Ｏ11＋４ＣＯ2＋５Ｈ2Ｏ棕櫚酸

ＲＱ＝4/11＝0.36呼吸底物是一種富含氧物質(zhì)，如有機(jī)酸，呼吸商大于１Ｃ4Ｈ6Ｏ5＋３Ｏ2４ＣＯ2＋３Ｈ2Ｏ蘋(píng)果酸ＲＱ＝4/3＝1.33影響呼吸作用原因

一般來(lái)說(shuō)，植物呼吸一般先利用糖類(lèi)，其他物質(zhì)較后才被利用43/53影響呼吸作用原因

內(nèi)部原因不一樣植物種類(lèi)、代謝類(lèi)型、生育特性、生理情況，呼吸速率有所不一樣同一植物不一樣器官或組織呼吸速率也有很大差異

生長(zhǎng)快植物、器官、組織呼吸速率快

外界條件

影響呼吸作用原因

溫度

最適為25~35℃，最低－10℃左右，最高35~45℃左右

溫度系數(shù)：溫度每升高10℃，所引發(fā)反應(yīng)速度變化

(t+10)℃時(shí)反應(yīng)速度

Q10＝

t℃時(shí)反應(yīng)速度44/53O2O2濃度下降時(shí)，有氧呼吸抑制，無(wú)氧呼吸增強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸會(huì)造成植物受傷死亡CO2CO2對(duì)呼吸作用具有抑制作用，但只有在C