基于點格局分析的油蒿種群空間分布格局研究

基于點格局分析的油蒿種群空間分布格局研究

空間格局是植物物種的基本特征。研究植物物種的空間模型有助于理解它們的生態(tài)過程以及它們與棲息地的關系（格格史密斯，1983；楊營喜等人，1985；達勒，1999）。其中,判定種群的空間分布類型(Spatialdistribution)和空間關聯(lián)性(Spatialassociation)是空間格局研究的兩個主要內容(張金屯,2004)。種群的空間分布類型與空間關聯(lián)性是一致的,它們是種群生態(tài)關系在空間格局上的兩種表現形式。植物種群的空間分布有3種基本類型:集群分布(Clumpeddistribution)、隨機分布(Randomdistribution)和均勻分布(Regulardistribution);相應地,種群的空間關聯(lián)有3種基本方式:空間正關聯(lián)(Positivespatialassociation)、空間無關聯(lián)(Independentspatialassociation)和空間負關聯(lián)(Negativespatialassociation)(張金屯,2004)。集群分布和空間正關聯(lián)體現了種群內部正向(相互有利)的生態(tài)關系,均勻分布和空間負關聯(lián)反映了種群內部負向(相互排斥)的生態(tài)關系,隨機分布和空間無關聯(lián)則意味著種群內部沒有明確的生態(tài)關系(Philips&Macmahon,1981;Kenkel,1988;Brission&Reynolds,1994;Manuel,2000)。傳統(tǒng)方法依靠單一尺度(固定大小)的若干樣方研究植物種群的空間分布格局,只能對特定空間尺度上的分布格局得到具體認識(張金屯,1998;李先琨等,2003;張金屯,2004)。然而,空間格局對空間尺度具有很強的依賴性,植物種群在某些尺度上可能服從集群分布,在其它尺度上卻可能改變?yōu)殡S機分布或均勻分布(GreigSmith,1983;陽含熙等,1985)。顯然,使用傳統(tǒng)方法在特定空間尺度上得到的認識不能推廣或應用到其它空間尺度上去。Ripley(1977)提出了能以由小到大的一系列連續(xù)尺度分析點狀物體平面分布格局的方法,稱點格局分析法(Pointpatternanalysis)。由于這種方法克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點,很快被發(fā)展并應用到植物腫群多尺度空間分布格局和兩個物種之間多尺度空間關聯(lián)的研究中(Diggle,1983;Andersen,1992;Dale&Powell,2001;張金屯,2004)。從20世紀90年代,我國學者陸續(xù)運用點格局分析法研究森林或草地物種的種群分布格局或空間關聯(lián)性,得以很好地從多尺度上理解植物種群的生態(tài)學特性或過程(張金屯,1998;湯孟平等,2003;劉振國和李鎮(zhèn)清,2004;張金屯和孟東平,2004)。油蒿(Artemisiaordosica)是我國溫帶沙漠的優(yōu)良固沙半灌木,分布于以鄂爾多斯高原為中心的溫帶半干旱沙區(qū)(楊洪曉等,2004)。許多學者研究了油蒿的形態(tài)結構、生理特征和繁殖特性以及這些特征與沙地環(huán)境的關系,還對油蒿種群或群落結構進行了探討(劉家瓊等,1988;王剛等,1995;王剛和梁學功,1995;王慶鎖等,1997;Huang&Gutterman,1999;郭柯,2000;于云江等,2002)。然而,目前對油蒿種群空間格局的研究仍不夠充分,更沒有見到將空間尺度、種群大小結構(形體大小不同的各等級的相對個體數量)和生境同種群空間格局聯(lián)系起來進行研究的先例。鑒于此,我們試圖運用點格局分析方法在鄂爾多斯高原的毛烏素沙地研究空間尺度、種群大小結構和生境3種因素與油蒿種群的空間分布類型或空間關聯(lián)性的關系,以期從空間格局這個基本特征認識油蒿種群的某些生態(tài)學性質或過程,并為合理利用油蒿治理我國北方的沙化土地提供參考依據。1材料和方法的研究1.1野外調查和測量毛烏素沙地是我國溫帶半干旱地區(qū)的重要沙地,位于內蒙古、陜西、寧夏的交界地帶,地理位置為37°27.5′～39°22.5′N和107°20′～111°30′E,是鄂爾多斯高原向黃土高原的過渡地區(qū)(張新時,1994)。以油蒿為建群種的沙生植被約占毛烏素沙地總面積的30%以上,油蒿群落是毛烏素沙地面積最大的群系,油蒿作為最重要的鄉(xiāng)土植物在防沙固沙和維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康等方面發(fā)揮了重要作用(北京大學地理系,1983;郭柯,2000)。2004年8月,在毛烏素沙地的烏審旗圖克蘇木開展野外調查。在半固定沙地和固定沙地分別設立兩塊50m×50m的典型樣地,油蒿是樣地植物群落的單優(yōu)建群種。在半固定沙地的樣地中油蒿蓋度在10%以上,其它植物種類很少;在固定沙地的樣地中油蒿蓋度約40%,其它物種的蓋度不足10%。測量并記錄每株油蒿的長、短兩個冠幅和地上部分的高度,相對于設定原點(樣地某頂點)的空間位置(X、Y坐標值)。因為植株體積是反映其形體大小的重要指標,所以依據植株體積將油蒿劃分為不同的大小級。植株體積的計算使用了長短兩個冠幅和地上部分的高度三者的乘積。因為不同植株的相對大小取決于植株的長、短冠幅和高度三者的乘積而不是常數π,所以植株體積的計算省略了這個常數。依據植株體積的立方根(d)將油蒿劃分為4個大小級:大小級1,d≤25cm;大小級2,25cm<d≤50cm;大小級3,50cm<d≤75cm;大小級4,d>75cm。在半固定沙地的樣地中有1960株油蒿,其中,大小級1有948株,大小級2有493株,大小級3有361株,大小級4有158株;在固定沙地的樣地中有2341株油蒿,其中,大小級1有39株,大小級2有501株,大小級3有965株,大小級4有836株。1.2空間尺度t的計算計算半固定沙地和固定沙地樣地油蒿種群以及它們每個大小級的KΚ(t)值,KΚ(t)可反映相應群體在空間尺度t上的分布格局(Dale&Powell,2001;張金屯,2004;張金屯和孟東平,2004)。KΚ(t)值的計算公式如下:K(t)=(An2∑i=1n∑j=1n1WijIt(uij)(i≠j)(1)Κ(t)=(An2∑i=1n∑j=1n1WijΙt(uij)(i≠j)(1)其中,A表示樣地面積;n表示半固定沙地或固定沙地樣地油蒿種群的總體或者它們每個大小級的個體總數;uij表示第i株油蒿和第j株油蒿之間的距離,t表示空間尺度,當uij≤t時,It(uij)=1,反之,It(uij)=0;Wij為以點i為圓心、以uij為半徑的圓落在面積A中的弧長與整個圓周的比值,可校正邊界效應引起的誤差。計算半固定沙地或固定沙地樣地油蒿種群每兩個大小級之間的VV(t)值,VV(t)反映大小級p和q在空間尺度t上的空間關聯(lián)性:V(t)=(Anpnq∑i=1np∑j=1nq1WijIt(uij)(i≠j)(2)V(t)=(Anpnq∑i=1np∑j=1nq1WijΙt(uij)(i≠j)(2)其中,np和np分別表示大小級p和q的個體數;i代表大小級p的第i株油蒿,j代表大小級q的第j株油蒿;uij、Wij和A的含義同公式(1)。根據Kenkel(1988)的建議,將公式(1)簡化為公式(3):L(t)=K(t)/π??????√?t(3)L(t)=Κ(t)/π-t(3)當L(t)>0,相應群體在尺度t服從集群分布;當L(t)=0,相應群體在尺度t服從隨機分布;當L(t)<0,相應群體在尺度t服從均勻分布。同理,公式(2)可轉化為公式(4):M(t)=V(t)/π??????√?t(4)Μ(t)=V(t)/π-t(4)當M(t)>0,大小級p和q在尺度t具有正關聯(lián);當M(t)=0,大小級p和q在尺度t沒有關聯(lián);當M(t)<0,大小級p和q在尺度t具有負關聯(lián)。為檢驗L(t)或M(t)偏離零值的顯著程度,Manly(1997)提出用Monte_Carlo隨機模擬方法擬合它們95%的置信區(qū)間。數據分析過程通過生態(tài)學軟件包ADE_4和ORIGIN7.0完成。采用的空間尺度由0一直增加到24m,步長為1m;Monte_Carlo隨機模擬的數目為200次,得到L(t)或M(t)由上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。2結果與分析2.1油蒿種群的聚集和分布在小于24m的一系列空間尺度上,兩種條件下的油蒿種群主要呈集群分布,但固定沙地油蒿種群的聚集強度低于半固定沙地的油蒿種群,甚至固定沙地油蒿種群在1m尺度上表現出均勻分布(圖1)。2.2大小級2的空間分布對于半固定沙地的油蒿種群,在24m以內的空間尺度上,4個大小級的值大于0且超出包跡線的現象較普遍,表明各大小級主要呈現集群分布,其中以大小級1的L(t)最大,即聚集強度最大。在大于22m的尺度上大小級2的L(t)值已落入包跡線圍成的置信區(qū)間,表明大小級2的空間分布類型變?yōu)榱穗S機分布。在大于17m的尺度上,大小級3的空間分布類型也變?yōu)殡S機分布(圖2)。另外,在大于二十幾米的某個尺度上,大小級1和4的空間分布也將變?yōu)殡S機分布(圖2)。在固定沙地上,油蒿種群大小級1的聚集強度最大,大小級4的聚集強度最小。大小級1、2和3在24m以內的空間尺度上均表現為集群分布;大小級4在小于2m的空間尺度上表現為均勻分布,在2～5m和大于23m的尺度上基本表現為隨機分布,在5～23m的尺度上表現為不同強度的集群分布(圖3)。當空間尺度為24m時,大小級1、2和4的分布格局已經接近或成為了隨機分布,然而大小級3的這種趨勢尚未顯露(圖3)。2.3空間關聯(lián)的表現對于半固定沙地的油蒿種群,在較小的尺度上,M(t)值接近或超出包跡線的機會或程度更大,表明油蒿種群各大小級間的空間關聯(lián)(包括正負兩種關聯(lián))主要表現在小尺度上;隨空間尺度的增加,M(t)曲線逐漸被上下包跡線包圍,空間關聯(lián)變得很微弱(圖4)。就它們在較小尺度上的空間關聯(lián)性而言,如果兩個大小級的形體大小程度越接近,它們的M(t)值就越容易高于上包跡線,表現出較強的正關聯(lián)關系;反之,M(t)值就容易低于下包跡線,表現出負關聯(lián)關系。在固定沙地上油蒿種群不同大小級之間的空間關聯(lián)性與在半固定沙地上類似,即:固定沙地油蒿種群不同大小級之間的空間關聯(lián)性主要表現在小尺度上,隨空間尺度的增加,各大小級之間的關聯(lián)性減弱;當在較小的空間尺度上,形體大小程度越接近的大小級之間越容易產生正關聯(lián)現象,反之,容易產生負關聯(lián)現象(圖5)。然而,與在半固定沙地上相比,固定沙地相應大小級的空間關聯(lián)性發(fā)生了變化,即:正關聯(lián)程度表現出不同程度的降低,或者如果兩個大小級在半固定沙地上是負關聯(lián),那么它們在固定沙地上的負關聯(lián)會更強。其中,以大小級3和4之間空間關聯(lián)性的變化最顯著。3討論和結論3.1種群間的空間關聯(lián)減弱油蒿種群的空間格局和空間尺度(主要指二十幾米內的尺度)有密切關系。在較小的空間尺度上油蒿種群每個大小級都傾向于非隨機分布(主要是集群分布,有時是均勻分布),當空間尺度大于十幾米或二十幾米后,每個大小級轉而傾向于隨機分布;與此同時,在較小的空間尺度上各大小級易于表現為正或負的空間關聯(lián),在較大的空間尺度上這些空間關聯(lián)趨于減弱。種群的空間分布和空間關聯(lián)性是一致的(Philips&Macmahon,1981;Kenkel,1988;Brission&Reynolds,1994;Manuel,2000)。由此可推斷油蒿種群在較小的空間尺度上傾向于非隨機分布,具有明顯的空間關聯(lián),在大于某臨界尺度時卻傾向于隨機分布,同時空間關聯(lián)變得微弱。油蒿種群的空間格局之所以與空間尺度有這種聯(lián)系,很可能與種群內部關系對空間尺度的依賴性有關(陽含熙等,1985)。例如,油蒿植株之間關于土壤水分等生活資源的競爭,種群的個體擴散,以及個體間為抵御風沙危害的聚集生活和相互庇護等,可能集中發(fā)生在不超過幾米到二三十米的距離范圍內,在這個范圍內若相距越近它們的生態(tài)聯(lián)系將越顯著或強烈。其它物種同油蒿的種間關系必然影響著油蒿種群的空間格局。然而,由于油蒿是調查樣地的單優(yōu)建群種,我們有理由認為它們的空間格局主要取決于它們的種內關系。3.2油蒿母株和小株后的負關聯(lián)反應特征油蒿植株的形體大小與種群空間格局有密切關系。隨形體增大,油蒿植株的聚集強度減弱,甚至有些大小級在某些尺度上表現為均勻分布(如固定沙地油蒿種群的大小級4在1和2m的尺度上表現為均勻分布)。就油蒿種群的空間關聯(lián)性而言,若兩個大小級的形體大小差異越大,它們的空間正關聯(lián)關系就越弱,甚至會轉變?yōu)樨撽P聯(lián)關系。通常,幼小個體對水分等資源的競爭相對微弱,同時為抵御風沙危害和提高存活機會它們需要相互庇護,于是個體之間以正向的相互聯(lián)系為主,進而表現為集群分布(Allee,1931;蔡飛,2000)。反之,高大個體對土壤水分或其它資源的競爭會加劇,同時由于它們獨立抵御風沙危害的能力明顯增強,導致它們對相互庇護作用的依賴性降低,結果它們的正相互聯(lián)系顯著削弱,同時伴隨著聚集強度的降低(李先琨等,2003)。在結果部分還看到如果兩個大小級的形體大小差異越大,它們的正關聯(lián)關系就越弱,甚至表現為負關聯(lián)關系。據此推測,油蒿母株產生的新生個體可能不是集中分布在母株的附近,而傾向于分布在與母株保持一定距離的地方,越是高大的母株越容易產生排斥。這種現象可能源于種內競爭的非對稱作用,即差異愈顯著的植株,它們的競爭作用對弱小競爭者愈加不利,并導致弱小競爭者的