準(zhǔn)噶爾盆地東南緣不同生境類型上的梭梭群落結(jié)構(gòu)

準(zhǔn)噶爾盆地東南緣不同生境類型上的梭梭群落結(jié)構(gòu)

1梭梭群落結(jié)構(gòu)與生境的關(guān)系世界上的水稻屬。lon)植物約有11種,主要分布在亞洲和非洲的荒漠地帶.我國(guó)有2種,即梭梭柴(Haloxylonammodendron)和白梭梭(H.persicun),其中梭梭柴廣泛分布于甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆等省(區(qū)),白梭梭僅限于新疆分布.梭梭根部寄生的肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)為國(guó)內(nèi)外馳名的中藥材,素有“沙漠人參”之稱.梭梭和肉蓯蓉均為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的開(kāi)發(fā)前景.我國(guó)從20世紀(jì)50年代開(kāi)始對(duì)梭梭進(jìn)行研究.50年代到70年代主要研究的是梭梭天然林的地理分布、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,80年代以來(lái),主要研究的是梭梭人工林和梭梭天然林更新復(fù)壯技術(shù)以及生理生態(tài)特性.在這些研究中,關(guān)于梭梭群落結(jié)構(gòu)與生境之間的關(guān)系都或多或少的有所涉及,但大多偏重于一般考察和定性描述,尚缺乏系統(tǒng)的調(diào)查和定量研究.群落結(jié)構(gòu)組建是群落生態(tài)學(xué)最核心的問(wèn)題之一.群落結(jié)構(gòu)的形成是群落各種生態(tài)過(guò)程的總和,而群落的各種生態(tài)過(guò)程又受到許多生態(tài)環(huán)境因素的影響,因此,群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境之間存在著必然聯(lián)系.深入揭示這種關(guān)系,不僅有利于加深對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成過(guò)程中各種生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí),而且對(duì)于指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義.新疆準(zhǔn)噶爾盆地是我國(guó)梭梭荒漠植被分布最為集中的區(qū)域,約占全國(guó)梭梭荒漠植被總面積的68%.本研究地點(diǎn)在新疆準(zhǔn)噶爾盆地東南緣,為梭梭荒漠植被的適宜分布區(qū),旨在以不同生態(tài)環(huán)境條件下的天然梭梭群落為研究對(duì)象,采用定性和定量相結(jié)合研究途徑,通過(guò)分析不同生態(tài)環(huán)境條件下梭梭群落的物種結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物量以及梭梭天然更新幼苗幼數(shù)種群的分布格局,探討梭梭群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系,為深入開(kāi)展梭梭生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能研究以及梭梭天然林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1不同生境類型的天然梭梭植物群落研究地區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地東南緣的吉木薩爾縣北漠中心.地理位置為88°30′～90°00′E,44°46′～46°00′N,海拔高度500～700m.屬中溫帶大陸性干旱氣候.年平均氣溫6.7℃,年降水量173mm,年蒸發(fā)量2261mm,全年日照2952h,無(wú)霜期167d.研究工作在新疆準(zhǔn)噶爾盆地東南緣廣泛分布的平緩低洼地、平緩沙地、半流動(dòng)沙丘等生境類型的天然梭梭群落內(nèi)進(jìn)行.不同生境類型的主要特征是:平緩低洼地主要分布在丘間低地或地表徑流的洼地以及古湖(河)相地帶,基質(zhì)為沖積物.地形起伏1～2m;土壤為灰棕色荒漠土,機(jī)械組成為壤質(zhì).土壤質(zhì)地較細(xì),整個(gè)土壤剖面顆粒大小基本一致,土壤表層有明顯的腐殖質(zhì)侵染特征;梭梭群落生存需要的水源來(lái)自降水或地表徑流.土壤含水率4%左右,pH8.8,含N量0.23%～0.26%.平緩沙地主要分布在沙漠的沙地上.地形起伏2～5m.土壤為風(fēng)沙土,質(zhì)地以細(xì)沙為主,細(xì)沙所占比例約80%左右,干沙層厚度10～20cm.距地表1.5m左右分布著厚度不等的粘土層.pH8.6,土壤含水率3%左右,含N量0.15%～0.21%.半流動(dòng)沙丘間斷分布在平緩低洼地和平緩沙地之間.地形起伏5～25m,土壤為風(fēng)沙土,質(zhì)地以細(xì)沙為主,細(xì)沙所占比例在80%以上,干沙層厚度20cm以上.pH8.4,土壤含水率低于3%.含N量為0.14%～0.20%.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1調(diào)查樣地和調(diào)查方法在3種不同生境類型的梭梭群落內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地.每種生境類型設(shè)5塊.根據(jù)樣地設(shè)置要體現(xiàn)代表性和均質(zhì)性以及能夠表現(xiàn)該群落的種類成分、群落結(jié)構(gòu)和影響群落的外界因子特征的原則和荒漠地區(qū)群落最小表現(xiàn)面積為128～256m2的基本要求,本研究設(shè)置的樣地面積為144m2.樣地形狀為正方形.在3種不同生境類型的梭梭群落內(nèi)累計(jì)設(shè)置15塊調(diào)查樣地.在樣地內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣方.樣方面積為2m×2m.采用相鄰網(wǎng)格式樣方調(diào)查法進(jìn)行調(diào)查.調(diào)查內(nèi)容包括梭梭林木的樹(shù)高、地徑、冠幅、植被種類、植被總蓋度、分種蓋度、植株高度、植株數(shù)量以及梭梭幼苗和幼樹(shù)的個(gè)體數(shù)、樹(shù)高、年齡和地徑.在15塊樣地內(nèi),共設(shè)置540個(gè)調(diào)查樣方.用于林下植被生物量調(diào)查的樣方面積因調(diào)查對(duì)象不同而異.灌木生物量調(diào)查的樣方面積為2m×2m,草本植物生物量調(diào)查的樣方面積為1m×1m.每塊樣地分別設(shè)置4個(gè)灌木生物量和4個(gè)草本植物生物量調(diào)查樣方.樣方在林地上按“梅花型”排列.在15塊樣地中共設(shè)置150個(gè)生物量調(diào)查樣方.林下植被生物量調(diào)查采用收獲法.具體調(diào)查時(shí),首先記載樣方中的植物種類,而后將整個(gè)植株從土壤中挖出,截取地上和地下部分,稱其鮮質(zhì)量,并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱其干質(zhì)量.梭梭林木生物量調(diào)查是在每木檢尺的基礎(chǔ)上,應(yīng)用前人研制的估測(cè)模型進(jìn)行推算.調(diào)查工作于2003年9月中旬進(jìn)行.2.2.2群落結(jié)構(gòu)測(cè)量方法物種多樣性相對(duì)大小的計(jì)算指數(shù).該指數(shù)可以消除區(qū)域間植物群落調(diào)查面積的差異性,又能夠定量描述各植物群落物種多樣性的相對(duì)大小.IGleason=S/lnA式中,S為物種總數(shù);A為調(diào)查物種的面積,IGleason為單位面積上的物種數(shù).種植物群落設(shè)計(jì)拉格朗日法IV=相對(duì)頻度(RFE,%)+相對(duì)蓋度(RCD,%)+相對(duì)高度(RHI,%).其中,RFE=Fi/∑Fi,RCD=Ci/∑Ci,RHI=Hi/∑Hi式中,Fi、Ci、Hi分別為某種植物的頻度、蓋度和高度;∑Fi、∑Ci、∑Hi為所有植物種的總頻度、總蓋度和總高度.實(shí)際樣品的測(cè)定V=∑i=1A(ni?m)2A?1,m=1A∑i=1AniT=Vm?12A?1√V=∑i=1A(ni-m)2A-1,m=1A∑i=1AniΤ=Vm-12A-1式中,V代表方差,ni是每個(gè)樣方中i種的實(shí)際個(gè)體數(shù),m代表所有取樣中個(gè)體的平均數(shù),T代表t檢驗(yàn)數(shù)值,A為樣方數(shù).2.2.3梭梭單株生物量計(jì)算h采用李鋼鐵等建立的回歸模型進(jìn)行計(jì)算.該模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.99,擬合率為89.5%.BW=0.01+0.204H+5.067E-0.038HE-0.738R+1.417HR-0.992ER+0.243HERRW=-1.509+6.03H+8.603E-6.796HE-1.349R+1.722HR-0.821ER+0.399HER式中,BW上和RW下分別為梭梭單株林木地上和地下部分的生物量.H為樹(shù)高(m),E為冠幅面積(m2),R為地徑(cm).3結(jié)果與分析3.1梭梭生長(zhǎng)表現(xiàn)將不同生境類型群落中梭梭林木的生長(zhǎng)、林分密度、林分郁閉度和林下植被蓋度等反映林分結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查資料匯總.從表1可以看出不同生境類型的梭梭群落林分結(jié)構(gòu)上的差異.在林木生長(zhǎng)方面,無(wú)論是梭梭林木樹(shù)高、地徑和冠幅,都表現(xiàn)出平緩低洼地高于平緩沙地和半流動(dòng)沙丘,林分密度、林分郁閉度和林下植被蓋度等也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì).按照《中國(guó)森林》對(duì)梭梭灌叢群落類型劃分的標(biāo)準(zhǔn),平緩低洼地上的梭梭群落應(yīng)屬于土質(zhì)梭梭柴灌叢類型,平緩沙地和半流動(dòng)沙丘上的梭梭群落則屬于沙質(zhì)梭梭灌叢類型.從生境條件上比較,平緩低洼地的地表已固定,不存在嚴(yán)重風(fēng)蝕現(xiàn)象;土層深厚,肥力較高,水分狀況也相對(duì)較好.所有這些條件可以認(rèn)為是平緩低洼地林木生長(zhǎng)和林地植被發(fā)育好于其他生境類型的主要原因.3.2不同生境條件優(yōu)選將梭梭群落調(diào)查樣方中的植物種類按照不同生境類型進(jìn)行匯總,并計(jì)算不同植物種類分布的頻度、密度、平均高、分種蓋度、重要值和物種多樣性等反映群落物種結(jié)構(gòu)的數(shù)量指標(biāo),結(jié)果見(jiàn)表2.種類組成是群落最基本的特征,它是形成群落的基礎(chǔ).組成群落的植物種類的多少是由環(huán)境條件和群落的特點(diǎn)共同決定的.在大的地理區(qū)域范圍內(nèi),植物種類組成與氣候條件有關(guān),反映出熱量和水分條件的優(yōu)劣,在相同氣候條件下,植物所處的生境條件的好壞,對(duì)植物種類的多寡起著主要作用.從表2可以看出,在3種生境類型的梭梭群落中,以平緩低洼地上的植物種類最多,本次調(diào)查共記載到16種,其次是平緩沙地的梭梭群落,為15種,半流動(dòng)沙丘的梭梭群落內(nèi)植物種類最少,為12種.這一結(jié)果與不同生境類型上群落林分結(jié)構(gòu)特征反應(yīng)是一致的,說(shuō)明平緩低洼地的生境條件不僅適合梭梭林木生長(zhǎng),同時(shí)也適合于多種植物生存.重要值是反映某種群在群落中相對(duì)重要性的一個(gè)綜合指標(biāo),同時(shí)也反映某種群對(duì)所處群落的生境條件的適應(yīng)程度.按照植物種群重要值的大小,取前5位進(jìn)行排序的結(jié)果是:平緩低洼地上有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、西北絹蒿(Seriphidiumnitrosum)和梭梭幼苗幼樹(shù)、粗枝豬毛菜(Salsolasubcrassa)和戈壁藜(Iljiniaregelii);平緩沙地上排在前5位的是駝絨藜(Ceratoideslateens)、角果藜、西北絹蒿、粗枝豬毛菜和梭梭幼苗幼樹(shù);半流動(dòng)沙丘上排在前5位的是西北絹蒿、角果藜、梭梭幼苗幼樹(shù)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)和堿蓬(Suaedaspp.).3種不同生境類型的群落中存在的共有種是刺沙蓬(Salsolaruthenica)、粗枝豬毛菜、對(duì)節(jié)剌(Horaninowiaulicina)、堿蓬、角果藜、駱駝蓬(Peganumharmala)、沙藍(lán)刺頭、西北絹蒿和羽狀三芒草(Aristidapennata).梭梭群落內(nèi)更新幼苗幼樹(shù)的高度大多在2～40cm,少數(shù)在50～60cm.不同生境類型上幼苗幼樹(shù)的數(shù)量不等,比較而言,以半流動(dòng)沙丘上的數(shù)量最多,為6687株·hm-2,平緩低洼地上次之,為5799株·hm-2,平緩沙地上幼苗幼樹(shù)最少,為1837株·hm-2.對(duì)天然更新?tīng)顩r的評(píng)價(jià),不僅要考慮幼苗幼樹(shù)的數(shù)量,同時(shí)也要考慮幼苗幼樹(shù)在群落內(nèi)分布的均勻程度.半流動(dòng)沙丘上雖然幼苗幼樹(shù)最多,但在群落內(nèi)分布極不均勻,更新頻度僅為21.8%;平緩低洼地上天然更新幼苗幼樹(shù)雖然少于半流動(dòng)沙丘,但在群落內(nèi)分布均勻,更新頻度超出半流動(dòng)沙丘上的3倍,達(dá)到73.6%.因此,從幼苗幼樹(shù)數(shù)量和分布均勻程度兩方面綜合評(píng)價(jià),應(yīng)以平緩低洼地梭梭群落天然更新最好.物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)水平上可測(cè)定的生態(tài)學(xué)特征之一.物種多樣性指數(shù)的大小與群落中物種豐富度和均勻度有關(guān),主要體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異.從表2可以看出3種生境類型的物種多樣性存在的差異.按物種多樣性指數(shù)大小排序的結(jié)果是:平緩低洼地>平緩沙地>半流動(dòng)沙丘.差異表現(xiàn)主要是一年生和多年生草本植物的物種多樣性,而灌木和半灌木的物種多樣性沒(méi)有差異.不同生境類型的物種多樣性之間的差異,同樣可以從不同生境類型的生態(tài)條件上得到解釋.3.3梭梭群落生物量根據(jù)每木調(diào)查資料,利用前人研制的梭梭林木生物量預(yù)測(cè)模型,計(jì)算不同生境條件下梭梭林木的生物量,同時(shí)將梭梭林木的生物量和群落內(nèi)林下植被的生物量匯總,得到梭梭群落的總生物量(表3).植物種群生物量是對(duì)群落生境適應(yīng)性的表達(dá).據(jù)宋朝樞等調(diào)查,內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭布和沙漠梭梭林木的生物量為6.42～16.41t·hm-2,地上部分為3.24～8.52t·hm-2,地下部分為3.19～7.59t·hm-2,林下植被生物量為0.27～0.33t·hm-2,梭梭群落生物總量為6.51～16.75t·hm-2.由表3可知,研究地區(qū)梭梭林木的生物量為6.69～19.39t·hm-2,略高于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭布和沙漠梭梭林木的生物量.但林下植被生物量較低,僅為0.16～0.24t·hm-2.這種現(xiàn)象與研究地區(qū)梭梭群落內(nèi)林下灌木較少,多年生與一年生草本植物亦不占重要地位有關(guān).按梭梭群落總生物量大小排列的結(jié)果是:平緩低洼地>平緩沙地>半流動(dòng)沙丘.由此可見(jiàn),具有地勢(shì)平坦、土層較厚、地表固定等特征的平緩低洼地,其生境條件也有利于梭梭群落生物量的積累.3.4梭梭群落穩(wěn)定性影響因素分析為了了解不同生境類型梭梭群落內(nèi)幼苗幼樹(shù)的空間分布情況,從平緩低洼地梭梭群落的調(diào)查樣方資料中隨機(jī)抽取100個(gè)樣方,從平緩沙地和半流動(dòng)沙丘梭梭群落的調(diào)查樣方內(nèi)資料中各抽取36個(gè)調(diào)查樣方,進(jìn)行幼苗幼樹(shù)種群空間分布格局分析,結(jié)果見(jiàn)表4.從表4可知,研究地區(qū)不同生境類型上梭梭群落,無(wú)論其生境條件如何,天然更新幼苗幼樹(shù)的空間分布格局是一致的,都屬于集群分布.空間分布格局是生態(tài)系統(tǒng)中生物和環(huán)境長(zhǎng)期作用的結(jié)果.種群分布格局通常反映的是一定的環(huán)境因子對(duì)個(gè)體行為、生存和生長(zhǎng)的影響.梭梭幼苗幼樹(shù)在群落內(nèi)之所以呈聚集狀態(tài),這與梭梭的種子傳播方式和種子發(fā)芽對(duì)生境條件的需求有很大關(guān)系.梭梭種子一般在10月份成熟,種子傳播方式是以風(fēng)播為主,在地形變化較大的荒漠地區(qū),就很容易導(dǎo)致種子在某些低洼地段出現(xiàn)堆積現(xiàn)象.另外,沙漠中氣候干旱,不僅降水量小,而且地表水分散失的也快,能夠滿足梭梭種子發(fā)芽和幼苗生存的大多是一些小地形和微地形等水分條件較好的局部地段,這些均是造成梭梭幼苗幼樹(shù)在梭梭群落內(nèi)呈聚集分布的主要原因.4不同的土壤水分含量和土壤水分含量梭梭適應(yīng)性強(qiáng),其個(gè)體的生活周期基本上都是在極端干旱的生境中渡過(guò)的.但梭梭對(duì)惡劣生境條件的適應(yīng)性和對(duì)生境條件的需求是兩個(gè)完全不同的概念.生境條件適宜,梭梭林木生長(zhǎng)良好,梭梭群落發(fā)育正常,生境條件差,梭梭雖能適應(yīng),但在梭梭