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云南香精軟米11個(gè)品質(zhì)性狀遺傳分析
現(xiàn)代水稻育種實(shí)踐表明,突出的成就是基于優(yōu)質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)和有效利用。要成功選育出品質(zhì)優(yōu)異的雜交水稻品種,應(yīng)注重和積極挖掘地方優(yōu)異稻種資源,以創(chuàng)建特優(yōu)質(zhì)水稻親本。云南具有獨(dú)特的地理和生態(tài)環(huán)境條件,擁有集香味和軟米兩個(gè)品質(zhì)性狀為一體的香型軟米水稻資源。然而,這些資源尤其是地方香型軟米水稻資源的品質(zhì)性狀究竟有何遺傳特點(diǎn),如何有效利用其轉(zhuǎn)育成新的優(yōu)質(zhì)水稻親本,目前報(bào)道較少。為了提高優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)香型軟米水稻育種效率,文章在實(shí)施云南香型軟米水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究過(guò)程中,開(kāi)展了香型軟米水稻資源品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)研究。現(xiàn)將研究結(jié)果進(jìn)行報(bào)道,旨在為云南香型軟米育種中親本選配的準(zhǔn)確性,后代選擇的預(yù)見(jiàn)性、有效性等提供理論參考依據(jù)。1材料和方法1.1地方u2004水稻品種資源以不同生態(tài)類型的云南地方香型軟米水稻種質(zhì)資源和香型軟米保持系為材料,共計(jì)11份。其中地方香型軟米水稻品種資源5份,即:八寶谷、緬甸黃版所、豪木西、豪木呂、豪木允;保持系6份,即:文19B、文香24B、文香25B、文香28B、文264B、文香281B,均為云南省文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所自主選育的香型軟米保持系。1.2不同雜交組合2008年7月在云南省文山州農(nóng)科所網(wǎng)室,以地方香型軟米水稻品種資源為母本,以保持系為父本,按5×6不完全雙列雜交設(shè)計(jì)(NCⅡ)配制成30個(gè)組合。2009年在文山州農(nóng)科所試驗(yàn)基地種植30個(gè)雜交組合及其11個(gè)親本,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),每小區(qū)種植4行,每行12株,共48株,單本移栽,株行距13.3cm×20cm,田間管理與一般大田相同。成熟時(shí),每小區(qū)去除邊行混收曬干,放置3個(gè)月后依據(jù)“NY147-88米質(zhì)測(cè)定方法”測(cè)定出糙率、精米率、整精米率、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白米率、堊白大小、堿消值、膠稠度、直鏈淀粉含量等11個(gè)品質(zhì)性狀。1.3遺傳效應(yīng)值測(cè)量采用朱軍提出的禾谷類作物種子數(shù)量性狀的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法,對(duì)世代平均數(shù)進(jìn)行估算和分析。用MINQUE(0/1)法估算性狀的種子加性方差(VA)、種子顯性方差(VD)、細(xì)胞質(zhì)方差(VC)、母體加性方差(VAm)、母體顯性方差(VDm)。采用Jackknife數(shù)值抽樣技術(shù)對(duì)世代平均數(shù)進(jìn)行抽樣,計(jì)算各方差分量、遺傳效應(yīng)值和總遺傳效應(yīng)值的標(biāo)準(zhǔn)誤。用調(diào)整無(wú)偏預(yù)測(cè)法(adjustedunbiasedprediction,AUP)預(yù)測(cè)各項(xiàng)遺傳效應(yīng)值和總遺傳效應(yīng)值,然后根據(jù)預(yù)測(cè)值的大小和方向,評(píng)判親本的育種價(jià)值和組合的遺傳效應(yīng),試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用朱軍教授編寫的統(tǒng)計(jì)軟件QGAStation1.0進(jìn)行分析運(yùn)算。2結(jié)果與分析2.1種子直接加性效應(yīng)的檢測(cè)品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)方差分析表明(表1),出糙率的種子直接加性方差、種子直接顯性方差達(dá)1%顯著水平,細(xì)胞質(zhì)方差、母體加性方差、母體顯性方差達(dá)10%的顯著水平,說(shuō)明出糙率同時(shí)受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯性效應(yīng)的共同控制。精米率的種子直接加性方差、種子直接顯性方差、細(xì)胞質(zhì)方差、母體加性方差、母體顯性方差均達(dá)1%的顯著水平,說(shuō)明精米率同時(shí)受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯性效應(yīng)共同控制,其中,種子直接加性方差占遺傳總方差(VA+VD+VC+VAm+VDm)的72.9%,表明精米率主要受種子直接加性效應(yīng)的控制。整精米率的種子直接加性方差達(dá)10%的顯著水平,種子直接顯性方差達(dá)1%的顯著水平,說(shuō)明整精米率同時(shí)受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)的控制,其中種子直接顯性方差占總遺傳方差的55.8%,說(shuō)明整精米率主要受種子直接顯性的控制。粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白米率的種子直接加性方差、種子直接顯性方差均達(dá)1%的顯著水平,說(shuō)明粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白米率主要受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)的控制。堊白度的種子直接加性方差達(dá)1%的顯著水平,其它遺傳方差均不顯著,說(shuō)明堊白度主要受種子直接加性效應(yīng)的影響。堿消值的種子直接加性方差、種子直接顯性方差、細(xì)胞質(zhì)方差、母體加性方差、母體顯性方差均達(dá)1%或5%的顯著水平,說(shuō)明堿消值同時(shí)受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯性效應(yīng)的共同控制,其中種子直接顯性方差占總遺傳方差61.8%。說(shuō)明堿消值主要受種子直接顯性效應(yīng)的控制。膠稠度、直鏈淀粉含量的種子直接加性方差、種子直接顯性方差達(dá)均達(dá)1%顯著水平,其它遺傳效應(yīng)不顯著,說(shuō)明膠稠度、直鏈淀粉含量同時(shí)受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)的控制,其中膠稠度的種子直接加性方差占總遺傳方差的70.1%,直鏈淀粉含量的種子直接加性方差占總遺傳方差的87.7%,說(shuō)明膠稠度和直鏈淀粉含量主要受種子直接加性效應(yīng)的控制。另外,除粒長(zhǎng)和堿消值外,其它9個(gè)性狀的剩余方差均達(dá)1%或5%的顯著水平,說(shuō)明環(huán)境機(jī)誤對(duì)這9個(gè)性狀也存在顯著的影響。2.2受試物的遺傳品質(zhì)性狀的遺傳率分析(表2)表明,出糙率以細(xì)胞質(zhì)遺傳和母體遺傳為主。整精米率的遺傳受種子直接遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳和母體遺傳等三套遺傳體系的控制,且達(dá)極顯著水平。精米率、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、膠稠度、直鏈淀粉的種子直接遺傳率達(dá)極顯著水平,說(shuō)明精米率、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、膠稠度、直鏈淀粉的遺傳主要受種子直接遺傳控制。2.3不同親本品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)對(duì)遺傳方差分量達(dá)顯著水平的性狀進(jìn)行親本的遺傳效應(yīng)預(yù)測(cè)和分析(表3)表明,在出糙率中,豪木西和文264B的種子加性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯現(xiàn)效應(yīng)均達(dá)正向極顯著水平。精米率中,豪木呂、八寶谷、文香24B的種子加性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯現(xiàn)效應(yīng)均達(dá)正向極顯著水平,豪木西、豪木允、文19B、文264B、文香281B多數(shù)遺傳效應(yīng)達(dá)負(fù)向極顯著水平。整精米率中,黃版所、豪木呂、八寶谷、文香281B的種子加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平,文香25B的種子加性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯現(xiàn)效應(yīng)均達(dá)正向極顯著水平。粒長(zhǎng)中文19B、文香25B、文香281B的種子加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平。粒寬中,黃版所、豪木允、文264B的種子加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平。長(zhǎng)寬比中,所有親本均未達(dá)顯著水平。堊白米率中,豪木允、八寶谷、文264B種子直接加性效應(yīng)達(dá)負(fù)向極顯著水平,黃版所、豪木呂、文19B、文香24B、文香28B的種子直接加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平。堊白度中,所有親本均未達(dá)顯著水平。堿消值中,黃版所、豪木西的種子加性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯現(xiàn)效應(yīng)均達(dá)正向極顯著水平,其它親本的多數(shù)遺傳效應(yīng)負(fù)向顯著水平。在膠稠度中,豪木允、文19B、文香24B、文香25B、文香28B的種子直接加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平,其它親本的種子直接加性效應(yīng)達(dá)負(fù)向極顯著水平。直鏈淀粉中豪木允、文19B、文264B的種子直接加性效應(yīng)達(dá)正向極顯著水平,其它親本的種子直接加性效應(yīng)達(dá)負(fù)向極顯著水平。綜上分析表明,云南香型軟米多數(shù)親本品質(zhì)性狀的遺傳主要受種子加性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯現(xiàn)效應(yīng)的共同影響,不同親本品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)的程度和作用方式有較大的差異,云南香型軟米品質(zhì)性狀的改良既可以通過(guò)選擇加以固定也可以雜種優(yōu)勢(shì)利用實(shí)現(xiàn)。黃版所、豪木西、豪木呂、文香25B、文香28B、文264B等親本對(duì)稻米碾磨品質(zhì)的改良較好,黃版所、豪木呂、文19B,文香24B、文香28B等親本對(duì)稻米外觀品質(zhì)的改良較好。黃版所、豪木西、豪木呂、八寶谷、文香24B、文香25B、文香28B、文香281B等親本對(duì)稻米理化品質(zhì)的改良較好。2.4優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值及顯著性因子分析F1植株上的F2代種子品質(zhì)性狀的平均雜種優(yōu)勢(shì)遺傳效應(yīng)分析(表4)表明,各組合不同性狀的平均雜種優(yōu)勢(shì)差異較大。出糙率的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.3283~0.5452,達(dá)正向顯著或極顯著水平的組合共8個(gè),表明這些組合可以明顯提高出糙率,其中,黃版所×文19B的預(yù)測(cè)值最大,為0.5452,其效果最顯著。精米率的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.5222~0.6286,達(dá)正向顯著或極顯著水平的組合共6個(gè),表明這些組合可以明顯提高精米率,其中,黃版所×文香281B的預(yù)測(cè)值最大,為0.5756,其效果最顯著。整精米率的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.1905~2.2076,達(dá)正向顯著或極顯著水平的組合共11個(gè),表明這些組合可以明顯提高整精米率,其中,豪木允×文香281B的預(yù)測(cè)值最大,為2.2076,其效果最顯著。粒長(zhǎng)的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.1978~0.1721,豪木西×文264B等11個(gè)組合的粒長(zhǎng)顯著或極顯著縮短,八寶谷×文19B等14個(gè)組合的粒長(zhǎng)顯著和極顯著增加。粒寬的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.0449~0.0743,八寶谷×文19B等14個(gè)組合的粒寬顯著或極顯著縮小,豪木呂×文264B等13個(gè)組合的粒寬顯著或極顯著增加。長(zhǎng)寬比的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.1151~0.0703,豪木呂×文264B等14個(gè)組合的長(zhǎng)寬比顯著或極顯著縮小,黃版所×文19B等12個(gè)組合的長(zhǎng)寬比顯著或極顯著增加。堊白米率的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-13.8757~15.5377,豪木西×文香28B等11個(gè)組合的堊白米率顯著或極顯著減少,黃版所×文264B等10個(gè)組合的堊白米率顯著或極顯著增加。堊白度的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-7.5884~13.6761,豪木呂×文香24B等11個(gè)組合的堊白度顯著或極顯著減少,豪木呂×文香25B等10個(gè)組合的堊白度顯著或極顯著增加。堿消值的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-0.9832~1.2727,豪木西×文264B等3個(gè)組合的堿消值顯著或極顯著降低,豪木允×文香28B等13個(gè)組合的堿消值顯著和極顯著增加。膠稠度的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-9.4583~7.9723,豪木允×文264B等9個(gè)組合的膠稠度顯著或極顯著降低,豪木西×文19B等20個(gè)組合的膠稠度顯著和極顯著增加。直鏈淀粉含量的平均雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值在-1.0386~2.3448,豪木西×文香28B等8個(gè)組合的直鏈淀粉含量顯著或極顯著降低,豪木呂×文264B等10個(gè)組合的直鏈淀粉含量顯著和極顯著增加。3最佳配方的確定和確定水稻品質(zhì)性狀的形成涉及眾多基因的調(diào)控和相互作用,其表現(xiàn)會(huì)同時(shí)受到三倍體胚乳、細(xì)胞質(zhì)和二倍體母體植株等多套遺傳體系基因效應(yīng)的影響。水稻種子由母體植物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因此種子可能會(huì)同時(shí)受到種子核基因和母體植株核基因2套遺傳體系的控制。另外,細(xì)胞質(zhì)基因也可能控制葉綠體(或線粒體)的合成而影響植株的光合(或呼吸)作用,從而間接控制種子性狀的表現(xiàn)。莫惠棟認(rèn)為稻米的一些性狀表達(dá)可能受制于母體植株基因型。石春海等證實(shí)雜交秈稻的堊白度、膠稠度、蛋白質(zhì)含量有明顯的母體效應(yīng),而直鏈淀粉含量和糊化溫度主要受制于種子直接顯性效應(yīng)。本研究表明,云南香型軟米碾磨品質(zhì)主要受直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯性效應(yīng)的共同控制,理化品質(zhì)和外觀品質(zhì)主要受種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)的控制。香型軟米是云南特有的一種秈型優(yōu)質(zhì)米,米質(zhì)介于糯米和粘米之間,其特點(diǎn)是稻米的直鏈淀粉含量低,約16%左右,飯粒晶瑩,有香味,軟而可口,冷不回生,冷熱均可食用,不易變餿。同時(shí),云南是舉世矚目的亞洲栽培稻的遺傳多樣性中心和起源中心之一,也是中國(guó)稻種優(yōu)異種質(zhì)的富集中心,品質(zhì)優(yōu)異的香型軟米稻種資源豐富。世界聞名的泰國(guó)米源自云南香型軟米稻種資源,國(guó)內(nèi)許多學(xué)者利用云南香軟米資源,創(chuàng)建了品質(zhì)優(yōu)異的雜交水稻親本,育成國(guó)優(yōu)一級(jí)的雜交水稻組合和常規(guī)稻品種,為優(yōu)化稻米結(jié)構(gòu),滿足市場(chǎng)需求發(fā)揮了積極的作用。尋求利用新的優(yōu)異稻種資源,創(chuàng)建新的品質(zhì)優(yōu)異的水稻親本,實(shí)現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)育種的突破,已成為水稻科學(xué)界共同關(guān)注的課題。因此,發(fā)掘和利用云南香型軟米稻種資源,培育出品質(zhì)優(yōu)異的香型軟米水稻親本,倍受水稻育
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