第二十六講植物的抗鹽性

第二十六講植物的抗鹽性第1頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月一、鹽分過多對(duì)植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝

光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。第2頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月二、植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機(jī)理植物通過某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對(duì)細(xì)胞的傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細(xì)胞對(duì)某些鹽離子的透性低。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等第3頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）耐鹽的機(jī)理指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。1．通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫2．能消除鹽分對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞中的清蛋白。4.C3途徑轉(zhuǎn)變?yōu)镃4光合途徑第4頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉（二）植物生長物質(zhì)處理促進(jìn)植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）選育抗鹽品種將植物種子按鹽分梯度進(jìn)行一定時(shí)間的處理，提高其抗鹽能力。如鹽水浸種。第5頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)第四節(jié)第6頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月一、逆境信息及逆境信號(hào)與植物抗逆性

植物的生長發(fā)育受控于遺傳信息系統(tǒng)環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)遺傳信息系統(tǒng)：核酸和蛋白質(zhì)為主，決定了生長發(fā)育的潛在模式；環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)：影響性狀的具體表現(xiàn)。

本部分將主要介紹植物逆境信息傳遞過程中的胞外信號(hào)，包括水信號(hào)、化學(xué)信號(hào)和電信號(hào)。第7頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）水信號(hào)水信號(hào)（hydraulicsignal）:指能夠傳遞逆境信息，進(jìn)而使植物做出適應(yīng)性反應(yīng)的植物體內(nèi)水流（watermassflow）或水壓（hydraustaticpressure）的變化。

植物根與地上部之間除水流變化的信號(hào)外,靜水壓變化在環(huán)境信息傳遞中具有重要的作用，由于水的壓力波傳播速度特別快，因此靜水壓變化的信號(hào)比水流變化的信號(hào)要快得多，這有利于解釋某些快速反應(yīng)（如氣孔運(yùn)動(dòng)、生長運(yùn)動(dòng)等）的現(xiàn)象。第8頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)（chemicalsignal）：指能夠把環(huán)境信息從感知位點(diǎn)傳遞到反應(yīng)位點(diǎn)，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育進(jìn)程的某種激素或某些化學(xué)物質(zhì)。作用方式和性質(zhì)1.正化學(xué)信號(hào)2.負(fù)化學(xué)信號(hào)3.積累性化學(xué)信號(hào)4.其他化學(xué)信號(hào)指在正常情況下作用部位本身就含有該信號(hào)物質(zhì)，并不斷地向感知部位輸出，維持在一個(gè)較低的水平；當(dāng)感知部位受到環(huán)境刺激時(shí)，該物質(zhì)積累相對(duì)增加，當(dāng)積累達(dá)一定閾值時(shí)，調(diào)節(jié)作用就明顯地表現(xiàn)出來。第9頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月1.正化學(xué)信號(hào)隨著水分虧缺程度的加大，根系合成ABA以及木質(zhì)部汁液中ABA的量增加，導(dǎo)致葉片氣孔的關(guān)閉。這種化學(xué)信號(hào)稱為正化學(xué)信號(hào)。ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)輪廓：第10頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月ABA與膜上受體結(jié)合，產(chǎn)生肌醇三磷酸（IP3）和腺苷酸二磷酸核糖（cADPR），以激活胞內(nèi)鈣庫中的Ca2+釋放，同時(shí)胞外Ca2+也可以經(jīng)過膜上的Ca2+通道（Ca2+channels）內(nèi)流，從而使胞內(nèi)Ca2+濃度升高；另外ABA還可以誘導(dǎo)胞質(zhì)堿化（pH升高）。胞內(nèi)Ca2+濃度和pH升高可通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性而調(diào)節(jié)質(zhì)膜上相關(guān)的離子通道，如激活質(zhì)膜上的陰離子通道（anionchannels）和K+外流通道（K+outchannels）、鈍化K+內(nèi)流通道（K+inchannels），從而誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉或者抑制氣孔開放。保衛(wèi)細(xì)胞ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第11頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月2．負(fù)化學(xué)信號(hào)CTK可能是根系產(chǎn)生的引起氣孔關(guān)閉的負(fù)化學(xué)信號(hào)。3．積累性化學(xué)信號(hào)ABA可能是淹水條件下的積累性化學(xué)信號(hào)。4．其他化學(xué)信號(hào)如陰陽離子濃度的變化和平衡。第12頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月5．化學(xué)信號(hào)分子的種類①植物激素類除了5大類植物激素外，還有茉莉酸（jasmonicacid,JA），茉莉酸甲酯（Me-JA）、水楊酸（salisylicacid,SA）。②寡聚糖類

主要包括1,3-β-D葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。③多肽類如系統(tǒng)素（systemin），又叫周身素。④另外還有，胞外Ca2+、H+及其跨膜梯度的變化是葉片受到傷害產(chǎn)生的一類可以移動(dòng)的由18個(gè)氨基酸組成的多肽，是一種蛋白酶抑制劑的誘導(dǎo)物。第13頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）電信號(hào)電信號(hào)（electricalsignal）指植物體內(nèi)能夠傳遞信息的電位波動(dòng)。

外界的各種刺激，例如光、熱、冷、化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械、電以及傷害性刺激等，都可以引起植物體內(nèi)電信號(hào)的產(chǎn)生及電波傳遞反應(yīng)，而電波傳遞又與植物生理效應(yīng)相關(guān)聯(lián)。電波傳遞是高等植物體內(nèi)信息傳遞的一種重要方式。第14頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月生物膜對(duì)逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分（脂類與蛋白）。1.膜結(jié)構(gòu)與抗逆性液晶態(tài)凝膠態(tài)低溫高溫液態(tài)低溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強(qiáng)。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動(dòng)性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。二、生物膜與植物抗逆性（一）膜結(jié)構(gòu)的變化

第15頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）膜脂的成分與抗逆性高等植物膜脂磷脂：如磷脂酰膽堿（PC）糖脂：如雙半乳糖二甘油酯（DGPG）與單半乳糖二甘油酯（MGPG）膜脂中的PC含量高，抗凍性強(qiáng)。不飽和脂肪酸越多，不飽和程度大，固化溫度就越低，抗冷性愈強(qiáng)。飽和脂肪酸多，抗脫水能力強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)。MGDG含量高，抗鹽性差。

膜脂成分除了影響膜的狀態(tài)以外，還可能作為信號(hào)物質(zhì)對(duì)植物的抗性產(chǎn)生影響。第16頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）膜蛋白的變化植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關(guān)。逆境脅迫可能會(huì)造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成第17頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）膜脂過氧化作用膜脂過氧化作用是自由基（如O2—，·OH）對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸的氧化作用過程，結(jié)果產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒性的脂質(zhì)過氧化物。膜脂過氧化過程中的中間產(chǎn)物——自由基，進(jìn)而對(duì)膜蛋白造成傷害。第18頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月三、逆境蛋白與植物抗逆性（一）滲調(diào)蛋白

鹽誘導(dǎo)過程中產(chǎn)生的一種新的26kDa蛋白，它的合成總伴隨滲透調(diào)節(jié)的開始，因此被命名為滲調(diào)蛋白（osmotin）。滲調(diào)蛋白的積累是植物生長受抑、適應(yīng)逆境所產(chǎn)生的一種原初免疫反應(yīng)。可能是一種耐脫水蛋白，并具有抗真菌活性。滲調(diào)蛋白是一種陽離子蛋白，在鹽適應(yīng)細(xì)胞中可穩(wěn)定地產(chǎn)生，有可溶性或顆粒狀兩種形式存在第19頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）熱激蛋白熱激蛋白（heatshockprotein,HSP）在有機(jī)體受到高溫逆境刺激后大量產(chǎn)生的蛋白，是植物對(duì)高溫脅迫短期適應(yīng)的產(chǎn)物，對(duì)減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。有機(jī)體在受到熱激傷害后，體內(nèi)變性蛋白急劇增加，熱激蛋白可以與變性蛋白結(jié)合，維持它們的可溶狀態(tài)，在有Mg2+和ATP的存在下使解折疊的蛋白質(zhì)重新折疊成有活性的構(gòu)象。具有典型的分子伴侶（chaperone）的生理功能。一類輔助蛋白分子，主要參與生物體內(nèi)新生肽的運(yùn)輸、折疊、組裝、定位以及變性蛋白的復(fù)性和降解。通過控制與底物的結(jié)合與釋放來協(xié)助目標(biāo)蛋白的折疊與組裝、向亞細(xì)胞器的運(yùn)輸或結(jié)合、穩(wěn)定目標(biāo)蛋白質(zhì)的不穩(wěn)定構(gòu)型，但不參與目標(biāo)蛋白的最終結(jié)構(gòu)組成。第20頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白在種子成熟脫水期開始時(shí)合成的一系列蛋白質(zhì)稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（lateembryogenesisabundantprotein,LEA），簡(jiǎn)稱LEA蛋白。主要特征：高度親水沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性缺少半胱氨酸和色氨酸按氨基酸順序1組：2組：荷電氨基酸和甘氨酸的比例較高，親水性強(qiáng)；C端含有1個(gè)保守的15個(gè)氨基酸的結(jié)構(gòu)域，可能起分子伴侶或保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的功能；3組：4組：5組：第21頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月具有11個(gè)氨基酸的重復(fù)順序，形成親水的α螺旋，多達(dá)13次，可能起到避免離子濃度過高所導(dǎo)致的毒害作用;按氨基酸順序1組：2組：3組：4組：5組：可替代水保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，N端形成保守的α螺旋，C端通常不具有保守性，但隨機(jī)盤繞的結(jié)構(gòu)是保守的。具有與組3蛋白類似的11個(gè)氨基酸重復(fù)序列和化學(xué)性質(zhì)，但不像組3LEA蛋白那樣每個(gè)氨基酸殘基的排列位置具有高度的專一性，其功能與組3蛋白類似。第22頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白（waterstressprotein）干旱誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異蛋白根據(jù)對(duì)ABA反應(yīng)的情況ABA誘導(dǎo)蛋白干旱誘導(dǎo)有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導(dǎo)，也可由干旱脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生第23頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）類脂轉(zhuǎn)移蛋白類脂轉(zhuǎn)移蛋白（lipidtransferproteins,LTP）可能與膜脂飽和度的溫度適應(yīng)有關(guān)，特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉(zhuǎn)移蛋白。（六）激酶調(diào)節(jié)蛋白激酶調(diào)節(jié)蛋白（kinase-regulatedprotein）參與逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白，它能調(diào)節(jié)多種功能蛋白激酶的活性。如擬南芥中的RC114A和RC114B在經(jīng)低溫誘導(dǎo)后可能通過調(diào)節(jié)激酶的活性參與低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。第24頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（七）病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-relatedprotein,PR）。這些蛋白質(zhì)都與病原菌的感染有關(guān)。與植物的抗病性有關(guān)。第25頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（八）重金屬結(jié)合蛋白重金屬結(jié)合蛋白（heavymetalbindingprotein）植物在遭受重金屬脅迫時(shí)，體內(nèi)能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽。特征：分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），幾乎無芳香族氨基酸，通過Cys上的-SH基與重金屬離子結(jié)合形成金屬硫醇鹽配位?？赡芷鹬獬亟饘匐x子毒害以及調(diào)節(jié)體內(nèi)重金屬離子平衡的作用。根據(jù)合成和性質(zhì)分類1.類金屬硫蛋白（metallothioneins-like,簡(jiǎn)稱類MT蛋白）2.植物螯合肽（phytochelatin,PC）第26頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（九）冷馴化誘導(dǎo)蛋白冷馴化誘導(dǎo)蛋白（cold-acclimation-inducedprotein）植物經(jīng)低溫誘導(dǎo)能合成一組新蛋白。（十）厭氧蛋白厭氧蛋白（anaerobicstressprotein,ANP）厭氧處理可引起植物基因表達(dá)的變化，合成了一組新的蛋白質(zhì)。乙醇發(fā)酵是厭氧條件下產(chǎn)生ATP的主要代謝途徑，已經(jīng)確定有些ANP是催化糖酵解和乙醇發(fā)酵的酶類。第27頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月（十一）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白逆境誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生，而亞致死劑量的自由基可以誘導(dǎo)一些氧化酶的同工酶出現(xiàn)。如誘導(dǎo)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）同工酶的出現(xiàn)和活性增強(qiáng)。這些新出現(xiàn)的蛋白叫做活性氧誘導(dǎo)蛋白。在受到紫外線照射時(shí)，植物通過合成類黃酮色素吸收紫外線，從而減輕對(duì)植物自身的傷害作用，而首先引起合成類黃酮的酶類產(chǎn)生。第28頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月正常條件下，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，由于細(xì)胞內(nèi)自由基濃度很低，不會(huì)造成傷害作用。受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被破壞，產(chǎn)生速率大于清除速率。自由基的濃度超過傷害“閾值”時(shí)，就導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由基的攻擊，發(fā)生膜脂過氧化作用。自由基清除能力較強(qiáng)的植物，抗自由基傷害能力強(qiáng)，抗逆性也強(qiáng)。四、生物自由基與植物抗逆性第29頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月圖22.35Environmentfactorsthatincreasetheconcentrationsofreactiveoxygenspeciesinplantcells第30頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月滲透調(diào)節(jié)（osmotiadjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，從水勢(shì)下降的外界介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持正常生理功能。1.滲透調(diào)節(jié)的概念2.滲透調(diào)節(jié)的生理作用維持細(xì)胞膨壓維持氣孔開放維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性五、滲透調(diào)節(jié)與植物抗逆性第31頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月圖22.5Osmoticadjustmentoccurswhentheconcentrationsofsoluteswithinaplantcellincreasetomaintainapositiveturgorpressurewithinthecell.Thecellactivelyaccumulatedsolutesand,asaresult，osmoticpotentialdrops,promotingtheflowofwaterintothecell.Incellsthatfailtoadjustosmotically,solutesareconcentratedpassivelybutturgorislost.第32頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月圖22.8Osmoticadjustmentinamesophyllcellofasalt-stressedspinachleaf.Sodiumandchlorideions,whichcandisruptcytosolicmetabolism,areconcentratedinthevacuole.Incontrast,concentrationsofglycinebetainearehighinthechloroplasts(datanotshown)andcytoplasmbutlowinthevacuole第33頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月3.滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ)滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累。滲調(diào)物質(zhì)可分為兩大類無機(jī)離子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。有機(jī)溶質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。4.滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)分子量小，溶解度高；在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細(xì)胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的水平。第34頁，課件共38頁，創(chuàng)作于2023年2月5.滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的