海洋海洋沉積物孢囊形成的浮游植物季節(jié)變化

海洋海洋沉積物孢囊形成的浮游植物季節(jié)變化

cyst是指失去鞭毛和游泳能力的非運動細(xì)胞。目前有超過80種現(xiàn)代海洋甲藻、15種淡水甲藻可以產(chǎn)生孢囊。雖然產(chǎn)生孢囊的甲藻數(shù)量只占總甲藻數(shù)量(超過2000種)的一小部分,但是包括許多有害、有毒種類。孢囊能使藻類營養(yǎng)細(xì)胞度過不良環(huán)境條件,甲藻孢囊被普遍認(rèn)為是引發(fā)赤潮的“種源(Seedbed)”,因而研究甲藻孢囊是研究有害赤潮發(fā)生機制的一個重要方面。1999年12月—2001年1月在大亞灣澳頭海域設(shè)置沉積物捕捉器(Sedimenttrap)收集孢囊,并用重力采泥器采集表層沉積物,以研究孢囊在不同季節(jié)的形成率及種群組成。錐狀斯氏藻(Scrippsiellatrochoidea)在我國廣域分布,其孢囊一直是南海海域常見優(yōu)勢種類,其赤潮也時有發(fā)生。本文以錐狀斯氏藻為重點,研究其孢囊形成與營養(yǎng)細(xì)胞的關(guān)系,明晰孢囊在赤潮引發(fā)及結(jié)束中所起的作用,從而為進一步研究赤潮的發(fā)生和消亡機理提供基礎(chǔ)。1材料和方法1.1浮游植物群落沉積相大亞灣(北緯22°30′—22°50′,東經(jīng)114°29′—114°49′)澳頭港海域三面環(huán)山,受外海系統(tǒng)影響小,風(fēng)浪不大,是一個淺水內(nèi)灣,同時該海域是廣東省重要的網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū),曾多次發(fā)生赤潮在大亞灣設(shè)置了4個采樣點采集沉積物樣品(圖1)。S1設(shè)置在沒有養(yǎng)殖區(qū)的對照點海域,水體較干凈,水深5m,沉積物類型為灰色泥沙。S2處在一個較封閉的水域,與居民點較近,同時又是一個網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū),水深4m,沉積物類型為黑色淤泥。S3和S4站同樣也是養(yǎng)殖區(qū),但水體交換良好,且與居民區(qū)有一定距離,水深4.5m,沉積物類型為灰黑色泥,并有貝殼的碎屑。以S4站海域為主要研究位點,每3d采集一次水樣,用4%福爾馬林固定,以進行浮游植物定性定量分析。同時測量水溫、溶解氧、pH值、鹽度,記錄氣象。沉積物捕捉器(Sedimenttrap),懸掛在S4站的漁排上,深度為4m,接近海底表面。從1999年12月至2001年1月每個月收集一次沉積物樣品,用來估算孢囊平均日形成率(Cystflux),即每天在每平方米上形成的孢囊數(shù)量,用Cysts/m2·d表示。在S1、S2、S3、S4站位用日本產(chǎn)TFO重力采泥器(TFOgravitycorer)采集表層沉積物,取表層0—2cm分裝在塑料離心管中,在4℃中黑暗保存至分析。1.2織物的制備和溶解待分析的沉積物放在50mL燒杯,加入30mL過濾海水,用超聲波機探頭震蕩30s,洗入上層網(wǎng)篩,孢囊與微小顆粒經(jīng)過125μm網(wǎng)篩,并聚集于20μm網(wǎng)篩中,將網(wǎng)篩上殘留物質(zhì)轉(zhuǎn)至表面皿中;用洗瓶中過濾海水噴射殘留物,使水流環(huán)行,孢囊和其他輕的物質(zhì)懸浮,而砂子等重物質(zhì)沉于皿中,將上層懸浮水吸入20μm網(wǎng)篩,再過篩懸浮,并重復(fù)數(shù)次,即可得到較干凈的樣品,樣品定容至10mL。使用OlympusBH2光學(xué)顯微鏡觀察分析孢囊形態(tài)結(jié)構(gòu),每個樣品大約計數(shù)200個孢囊。2結(jié)果2.1溫度分布及水位下降大亞灣屬于淺水內(nèi)灣,灣內(nèi)沒有大的河流流入,水體鹽度變化不大,在28.3‰—32‰之間。大亞灣屬于熱帶、亞熱帶海域,水溫在15.4—31℃之間,全年大部分月份水溫在20℃以上,11月水溫開始下降,3月下旬水溫上升。而溶解氧和pH值變化范圍分別為4—8mg/L和7.80—8.71mg/L之間。2.2甲藻種群組成該灣浮游植物種類繁多,其中以硅藻種類最多,為51種。其次是甲藻,為31種,此外還有藍(lán)藻、綠藻、金藻等。硅藻的種群主要是一些小型鏈狀的角毛藻(Chaetoceros)、細(xì)柱藻(Leptocylindrus)、擬菱形藻(Pseudo-nitizschia)和骨條藻(Skeletonema)等,除2000年8月、9月外,大部分季節(jié)硅藻的百分比組成均在80%以上(圖2)。甲藻常見種群主要是一些不產(chǎn)生孢囊的原甲藻類和角甲藻類,它們是春季甲藻的優(yōu)勢種群。春末至初夏,錐狀斯氏藻開始以低濃度出現(xiàn)在水體中,8月至9月,該海域發(fā)生了較大規(guī)模的錐狀斯氏藻赤潮,由于錐狀斯氏藻的大量出現(xiàn)及另外一些產(chǎn)孢囊的甲藻密度的增加,使水體中產(chǎn)孢囊甲藻數(shù)量在夏秋季大大增加,特別在8—9月錐狀斯氏藻赤潮期間,產(chǎn)孢囊甲藻遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于不產(chǎn)孢囊甲藻。2.3壓力和種類及含量對spiniger3-5、5-四氫-7-o在大亞灣4個采樣點的表層沉積物及孢囊捕捉器樣品中,觀察到31種不同的孢囊類型(表1),本調(diào)查中孢囊記錄多為本海域常見種類,但有8種為本海域和臨近海域未報道過的新記錄種,分別為具刺膝溝藻孢囊復(fù)合體中的Spiniferatesdelicates、斯氏藻屬的Scrippsiellaramonii和S.trifida及原多甲藻屬中的Protoperidiniumdiaricatum和小齒原多甲藻(P.deticulatum)。大亞灣表層沉積物的孢囊以自養(yǎng)型種類為主,優(yōu)勢類群為以錐狀斯氏藻為主的鈣質(zhì)孢囊(圖3),大部分樣品其所占比例一般超過50%以上。樣品中還發(fā)現(xiàn)4種不同的斯氏藻孢囊,如S.precaria,S.ramonii,S.trifida等。膝溝藻孢囊是大亞灣第二大孢囊類群,占孢囊總豐度的20%左右(圖3)。其中大部分種類屬于具刺膝溝藻復(fù)合體(CystofGonylauxspiniferatecomplex),但孢粉學(xué)上卻因形狀各異而歸于Spiniferates屬的不同的種類,本研究共觀察到了5種不同形態(tài)的Spiniferates孢囊。此外,在大亞灣的表層沉積物中,還檢測到了少量有毒藻類亞歷山大藻(Alexandrium)孢囊分布,一般為橢圓形的塔瑪亞歷山大藻(A.tamarense)和鏈狀亞歷山大藻(A.catenella)孢囊復(fù)合體。原多甲藻孢囊是第3大類群,此類孢囊全都屬于異養(yǎng)型種類。許多褐色圓形的原多甲藻存活孢囊,在孢粉學(xué)上屬于Brigantedinium屬,由于觀察不到萌發(fā)孔,在本研究中均將其歸入原多甲藻(Protoperidiniumspp.)。另外有一些特殊形態(tài)的原多甲藻孢囊,雖有時也觀察不到萌發(fā)孔,仍可從形態(tài)學(xué)上分辨到種的水平。裸甲藻類孢囊含量較少,一般只占孢囊總量的10%左右,主要為哈曼褐多溝藻(Pheopolykrikosharmannii),其豐度一般不超過5%。另外還有少量多溝藻(Polykrikos)、旋溝藻(Cochlodinium)及類似鏈狀裸甲藻(Gymnodiniumcf.catenatum)孢囊存在。2.4優(yōu)勢種與常見孢囊在4個采樣點中,以S1站種類多樣性最高,含有所有種類,香農(nóng)-威弗多樣性指數(shù)(H’)也最高,其他3個采樣點孢囊種類數(shù)相近(21—24種,表1)。各采樣點孢囊種類組成相似,以自養(yǎng)型種類占絕對優(yōu)勢,優(yōu)勢種為錐狀斯氏藻。常出現(xiàn)種類還有具刺膝溝藻、多紋膝溝藻(Gonyaulaxpolyedra)、窄形扁甲藻(Pyrophacussteinii)、哈曼褐多溝藻、無紋多溝藻(Polykrikosschwaitzii)、里昂原多甲藻(Protoperidiniumleonis)和賽裸原多甲藻(P.subinerme)等,其他種類的孢囊只是偶爾少量出現(xiàn)。4個采樣點表層沉積物中孢囊豐度也十分接近,大約為2000cysts/cm3,由于它們均處于同一灣內(nèi),具有相近的沉積物類型和沉積物沉降速度,因此可認(rèn)為它們具有相同的孢囊年形成率。2.5裸甲藻類孢囊的季節(jié)動態(tài)孢囊形成率在春、夏、秋三季均較高(圖4),其中以晚秋的11月份最高,達3.48×105cysts/m2·d,2000年3月最低,為1.33×104cysts/m2·d。膝溝藻類孢囊的形成率在秋季的9月至11月較高,其優(yōu)勢種類為多紋膝溝藻,最高值為4.75×104cysts/m2·d。裸甲藻類的優(yōu)勢種群為哈曼褐多溝藻,高峰出現(xiàn)在7月,為4.87×104cysts/m2·d。此外,異養(yǎng)型裸甲藻無紋多溝藻的孢囊也在6月份出現(xiàn)一個高峰值,為4.38×104cysts/m2·d。原多甲藻孢囊的形成也多在夏秋兩季,優(yōu)勢種類有錐形原多甲藻(P.conicum)和里昂原多甲藻等,前者在11月份達到高峰,為4.75×104cysts/m2·d,后者在各季均有形成,但形成率并不高。在含鈣質(zhì)孢囊中,優(yōu)勢種類錐狀斯氏藻常年均有較高的形成率,前頭斯氏藻數(shù)量也不小。從孢囊的百分比組成來看(圖5),鈣質(zhì)孢囊(本研究中全部為斯氏藻孢囊)在大多數(shù)季節(jié)占據(jù)優(yōu)勢,其形成率隨季節(jié)的變化趨勢與孢囊總形成率變化趨勢一致,在2000年4月、8月和11月均出現(xiàn)了峰值(圖4)。2000年3月、5月和10月,裸甲藻類孢囊所占比例也不小,為當(dāng)季的優(yōu)勢種群(圖5)。而膝溝藻類的許多孢囊則在2000年6月和11月出現(xiàn)峰值。原多甲藻孢囊所占百分比較少,一般不超過20%。2.6營養(yǎng)細(xì)胞的生長研究期間發(fā)生了一次較大規(guī)模的錐狀斯氏藻赤潮,赤潮持續(xù)了2個月,從2000年8月15日至2000年9月11日,研究海域可觀察到海水變色現(xiàn)象,最高細(xì)胞密度為4.06×104cysts/m2·d。營養(yǎng)細(xì)胞在春季開始以低濃度出現(xiàn)在水體,隨后維持在每升幾千個細(xì)胞水平,8月份,細(xì)胞密度急劇增長,并發(fā)生了赤潮,赤潮過后,水體中的錐狀斯氏藻密度保持在赤潮前的水平(圖6a)。本研究中,除了可觀察到表面有花紋的黑褐色鈣質(zhì)休眠孢囊外,還可觀察到大量的表面光滑的暫時性孢囊。休眠孢囊全年均有形成,1999年12月有一個峰值,隨后在2000年4月、8月均有峰值出現(xiàn)。暫時性孢囊形成的高峰出現(xiàn)在赤潮期間和赤潮后期,赤潮消退后,暫時性孢囊仍有較高的形成率(圖6b)。3討論3.1孢囊種類的多樣性大亞灣為一淺水內(nèi)灣,水溫較高,營養(yǎng)鹽含量豐富,1998至1999年DlN和DIP年變化范圍分別為10.47-325.6μg/L和2.9-29.8μg/L,已接近富營養(yǎng)化水平(海水富營養(yǎng)化閾值范圍一般為DIN200-300μg/L、DIP15-20μg/L)。大亞灣合適的水溫、鹽度及中等營養(yǎng)鹽含量較適合于一些小型的自養(yǎng)型種類的生長。大亞灣澳頭海域孢囊種類多樣性較豐富,本研究共分析鑒定出31種孢囊類型。而Qi等研究也發(fā)現(xiàn)大亞灣孢囊種類多樣性較大;大亞灣孢囊種類的多樣性又以較清潔的非養(yǎng)殖區(qū)S1站最大,觀察到的所有孢囊類型均可在該站觀察到。四個采樣點都以錐狀斯氏藻為主含鈣孢囊為優(yōu)勢類群,其營養(yǎng)細(xì)胞也在水體中占主導(dǎo)位置。這是因為與大多數(shù)甲藻相比,小型的自養(yǎng)型多甲藻能利用可得到的資源,所以有相對高的生長率;而且小型自養(yǎng)型孢囊絕對優(yōu)勢也是海域養(yǎng)殖型富營養(yǎng)化的重要指標(biāo)。通過采集沉積物分析孢囊,發(fā)現(xiàn)大量在浮游植物樣品中未發(fā)現(xiàn)的種類,31.25%的甲藻同時在營養(yǎng)細(xì)胞樣品及孢囊樣品中都有記錄,14種甲藻有孢囊記錄,卻沒有營養(yǎng)細(xì)胞記錄。孢囊捕捉器中的孢囊記錄是垂直水柱中所形成的所有孢囊的集合體,因此有時能捕捉到浮游植物樣品中難以采集到的種類。Matsuoka在研究東京灣沉積物中孢囊時也觀察到了30多種在浮游植物分析中未記錄種。因此,對沉積物中孢囊的分析在一定程度上能提供水柱中較為完整的浮游植物記錄。3.2暫年生殖培養(yǎng)與td錐狀斯氏藻是一種廣泛分布在沿岸淺水海域的甲藻,許多國家曾發(fā)生過該藻赤潮,其孢囊也是我國南海、東海沿岸沉積物中的優(yōu)勢種。錐狀斯氏藻暫時性孢囊、休眠孢囊的形成率與其營養(yǎng)細(xì)胞的變化存在偶聯(lián)關(guān)系。赤潮盛期,暫時性孢囊與休眠孢囊的形成率都有不同程度的增加;到了赤潮末期則以暫時性孢囊為主,這也許是因為赤潮期間惡劣的生存環(huán)境脅迫對數(shù)生長后期的營養(yǎng)細(xì)胞通過形成孢囊來逃避不良環(huán)境,而形成暫時性孢囊不需經(jīng)過有性生殖,營養(yǎng)細(xì)胞直接去掉鞭毛,脫殼即可形成圓形的孢囊沉降下來。這比通過有性繁殖形成游動合子再形成休眠孢囊的速度快,所以赤潮盛期和末期營養(yǎng)細(xì)胞多以無性生殖形成暫時性孢囊為主。不少研究得出孢囊的形成是促進赤潮結(jié)束的原因之一,但從本次研究結(jié)果來看,赤潮期間暫時性孢囊的形成率遠(yuǎn)比休眠孢囊高,可見前者在促使水體中營養(yǎng)細(xì)胞減少,赤潮消退上起到更大的作用。而