三株柳杉樹輪13c序列對大氣co

三株柳杉樹輪13c序列對大氣co

隨著工業(yè)化以來，隨著石化燃料消耗和土地利用方式的改變，大量貧13c的co2氣體被排放到大氣，導致co2的濃度持續(xù)增加，穩(wěn)定碳相的組成13c的含量逐漸降低。樹木在光合作用過程中不斷同化大氣CO2合成有機化合物,并將其逐年儲存于樹輪中,因而大氣CO2的碳同位素組成δ13C的變化也被記錄下來。研究表明:植物的光合作用、水分利用率及作物生物量等均對周圍大氣CO2濃度的增加產(chǎn)生明顯的正響應,而植物葉片的氣孔導度及蒸騰速率對CO2濃度增加產(chǎn)生負響應。Graybill等通過利用樹輪寬度研究了加里福尼亞白峰狐尾松部分幼樹與老樹的生長速率,發(fā)現(xiàn)在過去一個世紀或更長時間里,它們都經(jīng)歷了不同的徑向增長率;Feng等利用樹輪δ13C序列估算了北美西部過去100～200年時間里水分利用率變化,指出在研究時段自然樹木的水分利用率是增加的。陳拓等利用新疆昭蘇云杉樹輪δ16C序列研究了近280年的樹木生長對大氣CO2濃度增加的基本響應。本文擬利用3株柳杉樹輪δ13C序列探討天目山地區(qū)樹木生長對大氣CO2濃度增加的響應-水分利用率是否增加。1材料和方法1.1柳杉cf-3在浙江西天目山林區(qū)3個地點采了3株柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenkexOttoetDietr.簡稱CF)樹盤樣(臺風刮倒)。其中,1號柳杉(簡稱CF-1)為1997年10月12日采集,地點獅子口附近(119°25′E、30°20′N),海拔1025m,東坡,坡度約44°,樹齡為176年(1822～1997);2號柳杉(簡稱CF-2)為1997年5月11日采集,地點在倒掛蓮花附近(119°25′E、30°20′27″N,),海拔1090m,南坡,坡度約41°,樹齡329年(1662～1990);3號柳杉(簡稱CF-3)為1991年3月20日采集,地點老殿附近(119°26′E、30°20′30″N),海拔1093m,陽坡一個小溝谷地內(nèi),樹基處較平坦,兩側(cè)谷坡較緩,坡度較小,坡度約20°,樹齡為151年(1833～1983),樹冠周圍沒有比CF-3更大的樹木遮蔽,“林冠效應”不明顯(圖1)。另外采集20株柳杉的生長錐40芯,用于定年與建立標準寬度年表。樣品采集與交叉定年均按國際樹輪數(shù)據(jù)庫(IntermationalTree-RingDataBank)標準進行。樣品處理與α-纖維素的提取過程參考李正華等。其中,樣品雕刻時對CF-1,髓心部分去掉了14年,共雕刻163年(1835～1997);CF-2,因邊緣部分腐爛去掉5年,髓心部分去掉23年,共雕刻301年(1685～1985);CF-3,邊材去掉1年,髓心部分去掉4年,共雕刻146年(1837～1982)。CO2氣體的制備及13C/12C比值的測定,由南京大學地球科學系成礦作用國家重點實驗室完成。測定13C/12C比值用MAT-252型質(zhì)譜儀。測定的13C/12C比值通過換算以δ13CPDB表示,簡稱為δ13C。其中,δ13C在以下出現(xiàn)的公式中用δ表示。δ=[(δSample/δStandard)-1]×1000(1)δ=[(δSample/δStandard)?1]×1000(1)單位為(‰),分析誤差≤0.1‰。3株柳杉樹輪的δ13C年序列的測定結(jié)果如圖2。1.2樹輪13c序列的環(huán)境變化由圖可知:3株樹輪δ13C總體上呈下降趨勢。其中,序列較長的CF-2,1835年以前,其δ13C序列下降趨勢不明顯,反映了工業(yè)革命前大氣CO2濃度變化相對較慢的特點。1835年以后,3株柳杉樹輪的δ13C序列呈現(xiàn)出較為一致的下降趨勢。通過相關(guān)分析,在共同時段,3個序列彼此間的相關(guān)系數(shù)分別為:r12=0.47,r13=0.65,r23=0.52(n=146),都通過了顯著性水平α=0.001的信度檢驗。表明,3株樹輪δ13C序列中含有共同的環(huán)境變化信息。已有研究表明,樹輪δ13C序列變化同時受樹木自身的遺傳因素、氣候因素和大氣CO2濃度等因素影響。本文研究的樹輪為同一樹種,且采自同一地區(qū),由遺傳因素所引起的樹輪δ13C的變化應是相似的。所以,3個樹輪δ13C序列變化主要反映該區(qū)大氣CO2及氣候要素變化。植物的光合作用及水分利用率等均對周圍大氣CO2濃度的增加產(chǎn)生明顯的正響應。Feng等利用樹輪δ13C序列估算北美西部過去100～200年的時間里水分利用率變化,指出在研究時段自然樹木的水分利用率是增加的。本文利用3株柳杉樹輪δ13C序列探討天目山地區(qū)樹木生長對大氣CO2濃度增加的生理響應。2水分利用率的定義植物水分利用率(WaterUseEfficiency),在不同的學科領域有不同的涵義。水文學界將植物水分利用率定義為植物蒸發(fā)、蒸騰及植物生長所需水分之和與土壤可利用水之比;農(nóng)林學界則以較長生長期內(nèi)植物收獲量或干物質(zhì)總量與蒸騰耗水量之比來表示水分利用率。植物生理學家則以植物某一特定時間內(nèi)光合同化速率A與植物蒸騰速率E之比表示水分利用率,這種特定時間的水分利用率被定義為瞬時水分利用率。Ehleringer等則以光合同化速率A與氣孔導通度g之比定義為植物內(nèi)部的水分利用率。Farquhar等把植物在較長時間尺度和大范圍水平上水分利用率定義為凈固定碳與總的水分利用之比,其表達式為:w=ca(1-ci/ca)(1-φc)/1.6ν(1+φw)(2)w=ca(1?ci/ca)(1?φc)/1.6ν(1+φw)(2)式中,w代表水分利用率;ca與ci分別為葉子細胞內(nèi)CO2濃度(或分壓)和周圍大氣CO2濃度(或分壓);ν為細胞內(nèi)外的水汽壓差,且ν=(ei-ea)/p,其中,ei、ea分別為葉片內(nèi)部水汽壓和葉片周圍水汽壓,p為大氣壓力。φw為非生產(chǎn)用水與生產(chǎn)用水之比、φc為固碳比例。3碳同位素的組成及碳化分餾模式本文利用(2)式計算天目山地區(qū)植物水分利用率隨大氣CO2濃度變化而變化的歷史。假定在(2)式中只有ca和ci/ca隨時間而變化,那么,對該式微分可得水分利用率相對變化的表達式:(1/w)(dw/dt)=(1/ca)(dca/dt)-[1/(1-ci/ca)][d(ci/ca)]/dt,(3)(1/w)(dw/dt)=(1/ca)(dca/dt)?[1/(1?ci/ca)][d(ci/ca)]/dt,(3)式中ci/ca可由Farquhar等提出的C3植物的碳同位素分餾模式:δp=δair-a-(b-a)ci/ca(4)推得?即∶ci/ca=(δp-δair+a)/(a-b)(5)式(4)或(5)中的δp為植物葉片中的碳同位素組成,δair為植物周圍大氣CO2的碳同位素組成,ca與ci分別為葉子細胞內(nèi)CO2濃度與周圍大氣CO2濃度。a為大氣CO2通過氣孔向葉內(nèi)擴散過程中的碳同位素分餾值,約為4.4‰,b為碳同化過程中產(chǎn)生的羧化分餾值,約為27‰。其中,δp用測得的樹輪δ13C值代替,ca、δair分別用Feng建立的擬合方程計算:ca=277.78+1.350e[0.01572(t-1740)](6)δatm=-6.469-0.006e[0.0217(t-1740)](7)將(6)式微分得:dca/dt=0.02122?e0.01572(t-1740)(8)將(7)式代入(5)式并微分后得:d(ci/ca)/dt=5.293?e0.0217(t-1740)(9)將(5)、(6)、(8)和(9)式代入(3)式,水分利用率變化的相對比例就可計算出來(圖3)。4對水分利用率的影響由公式(3)分析知,當(1/w)(dw/dt)>0,植物水分利用率增加,反之,當(1/w)(dw/dt)<0,植物的水分利用率降低。圖3顯示:3株柳杉樹輪在測定時段其(1/w)(dw/dt)均大于零,所以,3株樹輪δ13C序列所反映的水分利用率均是增加的。由于CF-2序列較長,1685～1715年,其水分利用率很小,1715年以后逐漸增大,到1835年增加到0.004‰/a。1835年后3株樹輪δ13C序列反映的水分利用率均有較明顯的增長,且增長趨勢基本一致,但年增長率不同,其增長率較大的是CF-1,其次是CF-3,CF-2的年增長率最小。一些不確定性因素對計算結(jié)果也有影響。首先在用(2)式計算時,只假定ca和ci/ca隨時間而變化,而將φc、φw與ν視為常數(shù),這一假定可能引入部分誤差,因為這些參數(shù)并非常數(shù)。但因本文主要討論水分利用率的長期變化,所以,只有這些參數(shù)的低頻變化對水分利用率影響有意義。這3個參數(shù)可能是氣候要素的函數(shù)。根據(jù)對天目山氣象站(119°13′E、30°10′N)連續(xù)41年的資料(1956～1996年),采用滑動t-檢驗與Cramer′s法進行檢驗的結(jié)果表明:該站記錄的年均氣溫與年總降水量分布較均勻,在α=0.01的顯著水平上(tα=0.01=±2.88)無明顯突變(圖4)。根據(jù)Zhao1重建的天目山地區(qū)過去300年的年均氣溫知:該區(qū)過去300年的年均氣溫僅低于現(xiàn)代氣象記錄0.2℃;重建的3～9月降水量在過去300年里僅比現(xiàn)代降水量低0.3mm,且沒有表現(xiàn)出明顯的趨勢。所以,隨著該區(qū)氣溫與降水的微小變化,φc與φw的變化可能很小,對本文研究水分利用率的長期變化趨勢的影響可以忽略。ν是細胞內(nèi)與大氣間的水汽壓差,并對溫度、濕度的變化敏感。Powell等指出,在細胞內(nèi)水汽飽和時,葉子溫度從11℃升高到12℃,可能會導致細胞內(nèi)的水汽壓(ei)增加9%;溫度的升高也會引起大氣中水汽壓(ea)增加,而且兩者可能以相近的比例增加,所以,水汽壓差可能保持為常數(shù)。使用恒定的a、b值也會引起部分誤差。因為a和b會隨溫度等氣候因子變化而改變,但從長期觀點來說a、b值接近為一常數(shù)。碳同位素分餾模式(4)或(5)中δ13C是指植物葉片內(nèi)的,它是否適合于