老禿頂子北坡森林群落類型及生活型譜研究

老禿頂子北坡森林群落類型及生活型譜研究

山地植被分布的最基本特征是，從山腳到山頂，隨著高度的增加，植物生長的溫度、降水、日照時(shí)間、碳規(guī)模、土壤等生態(tài)因素的垂直梯度變化，以及具有特定安排和結(jié)構(gòu)的植被垂直帶譜。早在19世紀(jì)初,近代自然地理學(xué)奠基人德國的A.VonHumboldt在考察南美安第斯山脈時(shí),首先發(fā)現(xiàn)和描述了熱帶美洲山地植物分布的垂直分異性,并總結(jié)出植被垂直地帶性分布理論,自此開創(chuàng)了世界上對山地植被垂直分布規(guī)律的研究。20世紀(jì)30年代以來,國外學(xué)者首先對全球主要山地相似垂直帶的空間分布規(guī)律進(jìn)行了比較研究,繼而對山地植被垂直帶與水平地帶之間的關(guān)系進(jìn)行了深入分析,Troll等還提出一個(gè)全球范圍內(nèi)的山地植被垂直帶的分布圖式,以此來反映山地植被垂直帶性從屬于水平帶性的現(xiàn)象。隨著計(jì)量地理學(xué)的發(fā)展,山地垂直帶數(shù)量分析、植被空間分布與水熱、地形、土壤等因子的定量關(guān)系研究在20世紀(jì)70年代就成為了國外學(xué)者所關(guān)注的焦點(diǎn),TWINSPAN、PCA、CCA隨之也成為現(xiàn)代植物群落生態(tài)學(xué)研究中必不可少的植被數(shù)量分析方法。中國是一個(gè)多山的國家,已有許多學(xué)者對中國山地垂直自然帶的結(jié)構(gòu)類型和區(qū)域分異規(guī)律、各自然地帶內(nèi)山地植被垂直帶結(jié)構(gòu)特征及分布規(guī)律、中國山地植被垂直帶的基本生態(tài)地理類型以及不同地理區(qū)域內(nèi)山地的植被垂直帶譜[2,14,15,16,17,18,19,20]進(jìn)行了廣泛研究,并得出了中國山地植被垂直帶譜大致可分為東部濕潤區(qū)和西北部干旱區(qū)兩大類型的重要結(jié)論。近幾年來,許多學(xué)者也相繼采用TWINSPAN、PCA、CCA等植被數(shù)量分析方法,就中國一些山地植被垂直分布格局與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了定量研究,還建立了我國山地?cái)?shù)字垂直帶譜體系,從而將我國山地垂直帶譜研究提高到嶄新的水平。遼寧第一峰——老禿頂子是遼東山地中唯一擁有明顯植被垂直帶譜的中山山體,尚保存有較為完整的原始森林生態(tài)系統(tǒng)。由于受山體所在水平地帶的制約,同時(shí)受山體高度、山脈走向、地形、基質(zhì)和局部氣候的影響,該山體有其特有的植被垂直帶譜。至今,有關(guān)該山體植被垂直帶結(jié)構(gòu)特征及分布規(guī)律的定性或定量研究成果尚不多見。基于此,本文通過沿海拔梯度的系統(tǒng)取樣調(diào)查,運(yùn)用TWINSPAN分類方法,科學(xué)劃分老禿頂子北坡的森林群落類型,確定老禿頂子北坡植被垂直帶譜,并對其植物種類組成和生活型譜進(jìn)行系統(tǒng)研究,旨在為探討溫帶近海濕潤區(qū)域山地植被垂直帶譜及群落物種多樣性垂直分布格局提供案例,并為揭示遼東山地群落水平上物種的進(jìn)化過程、海拔梯度的環(huán)境效應(yīng)對森林群落演替動態(tài)的綜合作用提供科學(xué)依據(jù)。1生態(tài)習(xí)性分析遼東中山山地老禿頂子地處遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi),海拔1367.3m,相對高差867m,為遼寧省最高峰,其東、南、西、北四個(gè)坡面自山麓(海拔500m)至峰頂均分布有比較明顯的植被垂直帶譜。遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)是一個(gè)以北溫帶中山山地森林生態(tài)系統(tǒng)及珍稀動植物為主要保護(hù)對象的保護(hù)區(qū),位于遼寧省東部本溪市桓仁、新賓兩縣交界處(圖1),地理坐標(biāo)為東經(jīng)124°41′13″～125°5′15″,北緯41°11′11″～41°21′34″。該區(qū)地處長白山系龍崗支脈的西南延伸地段,并與千山山脈東北端接壤,屬典型的遼東山地生態(tài)系統(tǒng),森林覆蓋率高達(dá)97%。區(qū)內(nèi)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)濕潤氣候,年平均氣溫6.0℃,年無霜期139d,年降雨量651～1315mm,年平均相對濕度72%;土壤類型主要以棕壤和暗棕壤為典型代表,多由花崗巖殘積母質(zhì)發(fā)育而成,結(jié)構(gòu)疏松,有機(jī)質(zhì)含量高,適宜多種植物的生長繁育;地帶性植被為溫性落葉闊葉林,植物區(qū)系屬長白植物區(qū)系的西南邊緣,兼有華北植物區(qū)系的過渡性,植物物種資源豐富,現(xiàn)已查明有真菌植物50科44種,地衣植物13科84種,苔鮮植物50科204種,維管束植物120科1141種。維管束植物中有蕨類植物19科60種,裸子植物4科23種,被子植物97科1058種,主要優(yōu)勢科有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)、傘形科(Apiaceae)、楊柳科(Salicaceae)、莎草科(Cyperaceae)、唇形科(Labiatae)等。2調(diào)查樣方布設(shè)和統(tǒng)計(jì)分析依據(jù)北京大學(xué)陸地生態(tài)系統(tǒng)研究小組實(shí)施PKU-PSD計(jì)劃時(shí)所制定的技術(shù)規(guī)范,進(jìn)行調(diào)查樣方布設(shè)和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。野外調(diào)查時(shí),山地植物垂直帶之間的界線主要依據(jù)植物群落的外貌、組成和結(jié)構(gòu)而確定。2.1調(diào)查樣地的設(shè)置于2007年8月,避開山麓人為干擾較明顯的地段,根據(jù)老禿頂子北坡植物垂直帶譜的分布特征,在海拔500～1280m森林群落分布段內(nèi),自海拔667m處開始,以100m高差為間隔,確定調(diào)查樣地7塊(S1～S7);在海拔1280～1320m灌叢群落分布段內(nèi)確定調(diào)查樣地1塊(S8);在海拔1320～1367m草甸群落分布段內(nèi)確定調(diào)查樣地1塊(S9)。然后在每塊樣地內(nèi)按喬木層、灌木層和草本層劃分群落層次,分層設(shè)置調(diào)查樣方。其中喬木層樣方1個(gè),面積為20m×30m,主要記錄胸徑DBH≥5cm的所有植株的種類、胸徑、樹高和冠幅,并測定林冠郁閉度;灌木層樣方1個(gè),設(shè)置在喬木層樣方內(nèi),面積為10m×10m,主要測定DBH<5cm的所有木本個(gè)體(包括喬木幼苗和幼樹)的種類、基徑、叢高和冠幅;草本層樣方5個(gè),設(shè)置在喬木層樣方的四角和中心位置,面積均為1m×1m,測定總覆蓋度,并記錄種類及各植物種的分蓋度、株叢數(shù)和平均高度。利用GPS、海拔表、手持羅盤測定每一調(diào)查樣地的經(jīng)緯度、海拔高度、坡度和坡向。調(diào)查樣地基本情況見表1。2.2數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析2.2.1相對優(yōu)勢度的計(jì)算重要值可表示群落中不同物種的重要性。確定一個(gè)種在群落中的重要性,不外乎依據(jù)其數(shù)量、高度、體積、蓋度和頻度等數(shù)量特征。本研究區(qū)分喬木層、灌木層和草本層計(jì)算物種重要值。其中:喬木層物種重要值IVar=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對高度+相對蓋度)/4上式中,相對優(yōu)勢度(%)=100×某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和;灌木層物種重要值IVsh=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對高度+相對蓋度)/4上式中,相對優(yōu)勢度(%)=100×某個(gè)種的基部斷面積/所有種的基部斷面積之和;草本層物種重要值IVhe=(相對密度+相對頻度+相對高度+相對蓋度)/4上式中,相對頻度(%)=100×某個(gè)種出現(xiàn)的樣方統(tǒng)計(jì)數(shù)/5。每種植物在群落中的重要值等于其在所在層中的重要值除以群落的層數(shù),例如一個(gè)灌叢群落只有灌木層和草本層,則某種草本植物在群落中的重要值等于其在草本層中的重要值除以2。2.2.2覆巖層和草本植物層的組成和結(jié)構(gòu)喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要成分,其物種組成決定了林下灌木層和草本層的組成和結(jié)構(gòu)。利用7個(gè)喬木層樣方的物種重要值矩陣信息,采用二元指示種劃分方法,在PC-ORD4.0的TWINSPAN分析模塊下,對老禿頂子北坡的森林群落進(jìn)行分類。3結(jié)果與分析3.1twin人的分類野外調(diào)查結(jié)果表明,老禿頂子北坡自山麓至海拔1280m分布有森林植被帶,海拔1280～1320m分布有矮灌化槭樹(Acerspp.)+毛榛子(Corylusmandshurica)山地灌叢帶,海拔1320～1367m分布有小葉章(Calamagrostisangustifolia)+苔草(Carexspp.)山地草甸帶。其中森林植被帶按照喬木層物種重要值矩陣信息的TWINSPAN樹狀分類圖(圖2),第1次被分為兩大類,一類是以落葉闊葉樹種為主的森林群落,包括2個(gè)樣方,繼續(xù)劃分為2個(gè)組;另一類是以針葉樹種或針闊葉樹種混交為主的森林群落,包括5個(gè)樣方,逐步又分為5個(gè)組。但結(jié)合植物群落學(xué)—生態(tài)學(xué)原則,老禿頂子北坡森林植被帶最終可歸為6組,代表6個(gè)群落類型,依次為海拔500～720m的蒙古櫟(Quercusmongolica)+色木槭(Acermono)落葉闊葉林帶,海拔720～820m的紫椴(Tiliaamurensis)+色木槭(Acermono)落葉闊葉林帶,海拔820～920m的臭冷杉(Abiesnephrolepis)+暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)針闊混交林帶,海拔920～1080m的臭冷杉+魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)暗針葉林帶,海拔1080～1190m的楓樺(Betulacostata)+臭冷杉針闊混交林帶,海拔1190～1280m的岳樺(Betulaermanii)+簇毛槭(Acerbarbinerve)落葉闊葉林帶。由此,老禿頂子北坡的植物垂直帶譜由8個(gè)帶組成(圖3)。3.2植被群落的類型包括老烤土帶北坡的植物群落3.2.1喬木層優(yōu)勢種篩選本次調(diào)查在老禿頂子北坡7個(gè)森林群落喬木層樣方中共記錄到喬木樹種27種(表2),隸屬于12科17屬,其中有落葉闊葉樹10科13屬23種,常綠針葉樹2科4屬4種。參照Vazquez&Givnish的分析方法,結(jié)合TWINSPAN模塊下的森林群落分類結(jié)果,在每類森林群落內(nèi)根據(jù)喬木層物種重要值的大小篩選出兩個(gè)優(yōu)勢樹種,共獲得9個(gè)喬木優(yōu)勢樹種,分別為蒙古櫟、色木槭、紫椴、暴馬丁香、臭冷杉、魚鱗云杉、楓樺、岳樺和簇毛槭。這些優(yōu)勢種不僅反映了地處溫帶濕潤氣候條件下的遼東山地喬木樹種的組成特點(diǎn),同時(shí),喬木層優(yōu)勢種重要值隨海拔高度的變化態(tài)勢(表2)也直觀地反映了老禿頂子北坡森林植被垂直帶的更替規(guī)律:典型的溫性落葉闊葉樹種蒙古櫟、色木槭和紫椴都是低海拔地段較為重要的喬木樹種,而寒溫性針葉樹種臭冷杉和魚鱗云杉、落葉闊葉樹種楓樺都是中海拔地段較為重要的喬木樹種,岳樺、簇毛槭和花楷槭(Acerukurunduense)則都是高海拔地段較為重要的喬木樹種;在海拔梯度上,岳樺因其具有較強(qiáng)的抗寒、抗風(fēng)力而分布在楓樺之上。優(yōu)勢種和優(yōu)種在海拔500～720m間的調(diào)查樣方S1內(nèi)共記錄到43種植物,其中喬木層植物15種,隸屬于11科12屬,優(yōu)勢種為蒙古櫟和色木槭,次優(yōu)勢種有紫椴和千斤榆(Carpinuscordata);灌木層植物6種(其中2種為喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),隸屬于4科4屬,優(yōu)勢種為暴馬丁香和假色槭(Acerpseudo-sieboldianum),均是喬木層樹種DBH<5cm的幼樹,次優(yōu)勢種有色木槭(DBH<5cm的幼樹)和關(guān)東丁香(Syringavelutina);草本層植物24種,隸屬于15科21屬,優(yōu)勢種為蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和莓葉萎陵菜(Potentillafragarioides),次優(yōu)勢種有金剛草(Disporumovale)、透骨草(Phtymaleptostachya)和獐耳細(xì)辛(Hepaticanobilis)。灌木層植物種間關(guān)系在海拔720～820m間的調(diào)查樣方S2內(nèi)共記錄到27種植物,其中喬木層植物6種,隸屬于5科5屬,優(yōu)勢種為紫椴和色木槭,次優(yōu)勢種有蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)和胡桃楸(Juglansmandshurica);灌木層植物7種,隸屬于5科6屬,優(yōu)勢種為衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和大翅衛(wèi)矛(Euonymusmacropterus),次優(yōu)勢種有刺五加(Acanthopanoxsenticosus)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii);草本層植物14種,隸屬于10科14屬,優(yōu)勢種為荷青花(Hylomeconjaponica)和輪葉百合(Liliumdistichum),次優(yōu)勢種有山茄子(Brachybotrisparidiformis)、蕁麻葉龍頭草、金剛草和東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)。灌木層植物混生品種在海拔820～920m間的調(diào)查樣方S3內(nèi)共記錄到33種植物,其中喬木層植物13種,隸屬于8科11屬,優(yōu)勢種為臭冷杉和暴馬丁香,次優(yōu)勢種有紫椴、紅松(Pinuskoraiensis)和楓樺,還有紫杉(Taxuscuspidata)混生其中;灌木層植物10種(其中3種為喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),隸屬于8科8屬,優(yōu)勢種為暴馬丁香(喬木層樹種DBH<5cm的幼樹)和假色槭(DBH<5cm的幼樹),次優(yōu)勢種有長果刺玫(Rosadavuricavar.ellipsoidea)、尖葉茶藨子(Ribesmaximowiczianum)和紫椴(喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),還有狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)混生其中;草本層植物13種,隸屬于9科9屬,優(yōu)勢種為酢漿草(Oxaliscroniculata)和羊胡子苔草(Carexhumilis),次優(yōu)勢種有鵝觀草(Roegneriakamoji)、寬葉苔草(Carexsiderosticta)和堇菜(Violaverecunda)。灌木層植物種在海拔920～1080m間的調(diào)查樣方S4、S5內(nèi)共記錄到39種植物,其中喬木層植物13種,隸屬于7科10屬,優(yōu)勢種為臭冷杉和魚鱗云杉,次優(yōu)勢種有楓樺、紫椴(海拔較低地段)和簇毛槭(海拔較高地段),海拔較低地段還有少量紅松混生其中;灌木層植物11種(其中5種為喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),隸屬于8科9屬,優(yōu)勢種為單花忍冬(Loniceramonantha)和尖葉茶藨子(Ribesmaximowiczianum),次優(yōu)勢種有藏花忍冬(Loniceratatarinowii)和臭冷杉(喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),還有大量狗棗獼猴桃混生其中;草本層植物20種,隸屬于16科16屬,優(yōu)勢種為酢漿草和深山露珠草(Circaeaquadrisulcata),次優(yōu)勢種有羊胡子苔草、耳羽巖蕨(Woodsiapolystichoides)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)和卵果蕨(Phegopterispolypodioides)。灌木層植物生長在海拔1080～1190m間的調(diào)查樣方S6內(nèi)共記錄到54種植物,其中喬木層植物12種,隸屬于6科8屬,優(yōu)勢種為楓樺和臭冷杉,次優(yōu)勢種有假色槭、魚鱗云杉和色木槭,還有少量紅松混生其中;灌木層植物12種(其中3種為喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),隸屬于8科8屬,優(yōu)勢種為毛榛子和深山櫻(Prunusserrulata,為喬木層樹種DBH<5cm的幼樹),次優(yōu)勢種有錦帶花(Weigelaflorida)和多種槭樹(DBH<5cm的幼樹),還有狗棗獼猴桃混生其中;草本層植物33種,隸屬于16科29屬,優(yōu)勢種為苔草(Carexspp.)和酢漿草,次優(yōu)勢種有東北龍常草(Diarrhenamandshurica)、深山唐松草(Thalictrumtuberiferum)和獐耳細(xì)辛。灌木層植被植物在海拔1190～1280m間的調(diào)查樣方S7內(nèi)共記錄到45種植物,其中喬木層植物5種,隸屬于4科5屬,優(yōu)勢種為岳樺和簇毛槭,次優(yōu)勢種有花楷槭,還有少量臭冷杉和稠李(Prunuspadus)混生其中;灌木層植物4種,隸屬于4科4屬,優(yōu)勢種為毛榛子和錦帶花,還有少量大翅衛(wèi)矛和小楷槭(AcerkomaroviiPojark,DBH<5cm的幼樹)混生其中;草本層植物36種,隸屬于18科32屬,優(yōu)勢種為東北龍常草和苔草,次優(yōu)勢種有猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum)、蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)、東北羊角芹、蕁麻葉龍頭草、酢漿草和山尖子(Cacaliahastata)。3.2.2設(shè)置樹狀、生長在海拔1280～1320m間的灌木群落調(diào)查樣方S8內(nèi)共記錄到47種植物,其中灌木層植物13種,隸屬于7科12屬,優(yōu)勢種為多種矮灌化的槭樹如花楷槭、青楷槭(Acertegmentosum)、小楷槭等,次優(yōu)勢種為毛榛子,其他灌木如長果刺玫、錦帶花、柳葉繡線菊(SpiraeaSalicifolia)、東北珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、刺五加、雞樹條莢迷(Viburnumsargentii)、大葉小檗(Berberisamurensis)、東北鼠李(Rhamnusschneideri),以及矮灌化的小喬木稠李、山定子(Malusbaccata)和深山櫻等混生其中。草本層植物34種,隸屬于19科31屬,優(yōu)勢種有尾葉香茶菜和東北龍常草,次優(yōu)勢種有苔草、蕁麻葉龍頭草、茜草(Rubiacordifolia)、大葉糙蘇(Phlomismaximowiczii)、東北羊角芹、貝加爾野豌豆(Viciabaicalensis)、蚊子草(Filipendulapalmata)、鴨綠烏頭(Aconitumjaluense)和大葉章(Calamagrostislangsdorffii)等。3.2.3次優(yōu)勢種及重要性種在海拔1320m至山頂?shù)牟莸槿郝湔{(diào)查樣方S9內(nèi)共記錄到草本植物34種,隸屬于17科31屬。草甸群落的主優(yōu)勢種為小葉章(Calamagrostisangustifolia)和苔草,重要值分別為28.53%和13.39%,次優(yōu)勢種為紫花鳶尾(Irisensata)、輪葉婆婆納(Veronicasibirica)、太平洋蓼(Polygonumpacificum)、黑水當(dāng)歸(Angelicaamurensis)、山牛蒡(Synurusdeltoides)、東北羊角芹、寬葉山蒿(Artemisiastolonifera)、地瓜苗(Lycopuslucidus)、歪頭菜(Viciaunijuga)、藜蘆(Veratrumnigrum)、東北牛防風(fēng)(Heracleummoellendorffii)、蓬子菜(Galiumverum)、山蒜(Alliumnipponicum)、蚊子草等,其重要值為3.31%～10.69%。3.3群落組成和隱芽植物組成丹麥植物學(xué)家Raunkiaer基于溫度、水分等氣候因子的影響,以植物體渡過冬寒或干旱不利生長季節(jié)的適應(yīng)方式作為分類基礎(chǔ),即以植物更新芽(休眠芽)距離土表的位置高低及芽的保護(hù)特征為依據(jù),把高等有花植物分為5大生活型類群。據(jù)此統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),由于水、熱組合的不同,老禿頂子北坡植物群落的生活型譜存在著明顯的垂直分異規(guī)律(表3):自山麓至海拔820m的蒙古櫟+色木槭、紫椴+色木槭落葉闊葉林中,高位芽植物和地面芽植物分別占44.1～48.2%和34.9%～37.0,均為群落的主要組分,隱芽植物也達(dá)到14.8%～16.3%;海拔820～920m的臭冷杉+暴馬丁香針闊葉混交林中,高位芽植物占絕對優(yōu)勢,比例高達(dá)60.6%,而地面芽植物和隱芽植物分別占21.2%和18.2%;海拔920～1080m的臭冷杉+魚鱗云杉暗針葉林中,高位芽植物有所減少,但仍占優(yōu)勢地位,比例達(dá)48.7%,地面芽植物有所增加;海拔1080～1190m的楓樺+臭冷杉針闊葉混交林中,高位芽植物進(jìn)一步減少,比例略高于地面芽植物,隱芽植物明顯增加,比例增至27.8%;海拔1190～1280m的岳樺+簇毛槭落葉闊葉林中,高位芽植物明顯減少,而地面芽植物顯著增加,比例增至48.9%,隱芽植物也較多;海拔1280～1320m的矮灌化槭樹+毛榛子山地灌叢中,高位芽植物略有增加,而地面芽植物已成為群落的主要組分,比例達(dá)57.4%;海拔1320m至山頂?shù)男∪~章+苔草山地草甸中,高位芽植物消失,地面芽植物占絕對優(yōu)勢,比例高達(dá)79.4%,隱芽植物也較多,占20.6%。由此可看出,老禿頂子北坡植