動(dòng)物下丘腦神經(jīng)元分布的研究進(jìn)展

動(dòng)物下丘腦神經(jīng)元分布的研究進(jìn)展

腦癱位于動(dòng)物大腦的下部，構(gòu)成第三腦室的下壁。這是植物性神經(jīng)的一個(gè)重要中心。電鏡下可觀察到下丘腦每個(gè)神經(jīng)元可直接接受數(shù)千個(gè)其他神經(jīng)元的傳入,其軸突也和成千上萬的其他神經(jīng)元構(gòu)成突觸。下丘腦是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)和內(nèi)分泌的較高中樞。下丘腦的一些神經(jīng)元既有傳導(dǎo)沖動(dòng)的功能,又有分泌激素的功能。下丘腦是肽能神經(jīng)元及其他神經(jīng)遞質(zhì)特別豐富的部位,視上核及室旁核是多種神經(jīng)遞質(zhì)聚集的部位。近年來,學(xué)者對神經(jīng)元在動(dòng)物腦中分布的研究,主要集中在與生殖、生長、內(nèi)分泌密切相關(guān)的下丘腦,筆者就研究較多的神經(jīng)元在動(dòng)物下丘腦的分布情況綜述如下。1nos陽性神經(jīng)元一氧化氮(NO)和一氧化氮合酶廣泛存在于下丘腦神經(jīng)內(nèi)分泌神經(jīng)元,參與下丘腦有關(guān)生殖與性行為的功能調(diào)控,在調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌功能方面起重要作用。有學(xué)者(1996)研究發(fā)現(xiàn),視上核(SON)和室旁核(PVN)中大部分神經(jīng)元都是NOS陽性神經(jīng)元,而且多為大型神經(jīng)元。另有學(xué)者對大鼠(1990)、猴(1987)、人(1991)的NOS陽性神經(jīng)元在下丘腦分布進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),NOS陽性神經(jīng)元在下丘腦的分布可能存在種間差異。大鼠下丘腦內(nèi)NOS陽性神經(jīng)元分布廣泛,幾乎涉及下丘腦所有區(qū)域,只有視交叉上核及弓狀核內(nèi)未見NOS陽性神經(jīng)元。劉曾旭(1998)報(bào)道,大鼠下丘腦視前內(nèi)側(cè)區(qū)、視前外側(cè)區(qū)、室周核、下丘腦外側(cè)區(qū)、室旁核、視上核、環(huán)狀核、下丘腦背側(cè)區(qū)、下丘腦腹內(nèi)側(cè)核腹側(cè)部、下丘腦背內(nèi)側(cè)核、乳頭體區(qū)大部分核團(tuán)均可見NOS陽性神經(jīng)元。肖明等(2001a)研究表明,大鼠下丘腦PVN、SON內(nèi)NOS陽性神經(jīng)元主要為大型細(xì)胞,胞質(zhì)深染;視前室周核(AVPV)、視前內(nèi)側(cè)核(MPN)、視前腹側(cè)核(AVPO)、斜帶核水平支(HDB)、弓狀核(ARC)內(nèi)NOS陽性神經(jīng)元主要為小型細(xì)胞。肖明等(2001b)用NADPH-黃遞酶組織化學(xué)染色法對雄性大鼠去勢后下丘腦NOS神經(jīng)元的分布進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在下丘腦視前內(nèi)側(cè)核、室旁核、視前室周核、弓狀核、正中隆起(ME)中見到呈中等密度分布的NOS神經(jīng)元,胞漿深染,呈藍(lán)紫色,分布均勻,突起多為雙極,偶見單極、多極。王蘭等(2001)研究了妊娠和哺乳期大鼠下丘腦SON和PVN內(nèi)NOS神經(jīng)元的形態(tài)學(xué)變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn),NOS神經(jīng)元在PVN主要集中在外側(cè)部和腹側(cè)部,在SON主要集中在背側(cè)部,神經(jīng)元為大、中型細(xì)胞,胞體圓形或橢圓形,妊娠期、哺乳期大鼠的NOS神經(jīng)元數(shù)目顯著高于未妊娠、未哺乳的成年雌性正常大鼠,神經(jīng)元的平均截面積顯著增大。Decher等(1994)發(fā)現(xiàn)倉鼠視交叉上核內(nèi)有較多的NOS神經(jīng)元存在。章為等(1999)對NOS陽性神經(jīng)元在貓下丘腦的分布進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)NOS神經(jīng)元在貓下丘腦分布廣泛:室旁核大細(xì)胞部(PaM)有大量深染的陽性大細(xì)胞;下丘腦外側(cè)區(qū)(LH)散在分布有星形和梭形陽性細(xì)胞;在室旁核小細(xì)胞部(PaP)、背內(nèi)側(cè)核(DMN)、下丘腦前區(qū)(AH)、視交叉上核(SCN)、穹窿周核(PeF)等核團(tuán)有中、小型陽性神經(jīng)元;結(jié)節(jié)乳頭核(TM)以小細(xì)胞為主。2奶山羊ot神經(jīng)元的形態(tài)催產(chǎn)素(OT)是下丘腦中最早發(fā)現(xiàn)并闡明結(jié)構(gòu)的神經(jīng)肽,對生殖活動(dòng)的調(diào)控發(fā)揮重要作用。OT合成部位的定位研究結(jié)果表明,合成OT的部位在下丘腦的廣泛區(qū)域均有分布。劉波等(1990)報(bào)道,OT陽性神經(jīng)元存在于雞下丘腦室旁核各亞核、視前室旁核、視上核、視前大細(xì)胞核、下丘腦外側(cè)核、室旁周核、室周弓狀核。沈霞芬等(1990,1993)的研究表明,奶山羊OT神經(jīng)元主要位于下丘腦視上核和室旁核,其次位于穹窿周核、腹內(nèi)側(cè)核、腹外側(cè)核、視交叉上核和乳頭體外側(cè)核,少數(shù)位于弓狀核、室周核、背內(nèi)側(cè)核、下丘腦前核、下丘腦外側(cè)區(qū)、乳頭體上核和乳頭體內(nèi)側(cè)核。陳樹林等(2005a)對青年奶山羊下丘腦OT神經(jīng)元分布特點(diǎn)進(jìn)行研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)OT陽性神經(jīng)元主要分布在室旁核和視上核,在視交叉上核、視上彌散核、穹窿周核、腹內(nèi)側(cè)核、腹外側(cè)核和乳頭體上核較多,有少量分布在弓狀核、室周核、背內(nèi)側(cè)核、環(huán)核、前連合核、下丘腦前核、下丘腦外側(cè)區(qū)、乳頭體內(nèi)側(cè)核,與沈霞芬等(1993)的研究結(jié)果基本一致。3gnrh神經(jīng)元/形態(tài)分布促性腺激素釋放激素(GnRH)對生殖活動(dòng)的調(diào)控有重要意義。大鼠腦內(nèi)約有1300～1500個(gè)GnRH神經(jīng)元,多散在分布于前腦和下丘腦。關(guān)于GnRH神經(jīng)元在下丘腦的分布,目前比較一致的認(rèn)識(shí)是GnRH神經(jīng)元主要分布于隔區(qū)及視前區(qū)。陳樹林等(2005b)采用免疫組織化學(xué)SP法對發(fā)情期奶山羊下丘腦中GnRH陽性神經(jīng)元進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示,GnRH強(qiáng)陽性神經(jīng)元主要分布于視上核、室旁核、視交叉上核、乳頭體外側(cè)核、視前內(nèi)側(cè)區(qū);中等陽性神經(jīng)元分布于乳頭體內(nèi)側(cè)核、下丘腦小細(xì)胞核;弱陽性神經(jīng)元分布于穹窿周核、乳頭體上核。魏麗華等(1994)采用免疫組織化學(xué)研究GnRH陽性神經(jīng)元在哺乳期雌性大鼠下丘腦內(nèi)的分布,結(jié)果顯示,在授乳大鼠下丘腦視前內(nèi)側(cè)區(qū)、內(nèi)側(cè)隔核和Broca斜角帶內(nèi)均可見到散在的、淡染的GnRH陽性神經(jīng)元,神經(jīng)元胞體為橢圓形或梭形,多為單極。4pvn內(nèi)側(cè)植物vep神經(jīng)元的分布加壓素(VP)具有升高血壓和抗利尿的作用,VP神經(jīng)元廣泛分布于下丘腦中。Rhodes等(1981)對大鼠下丘腦作連續(xù)切片,利用免疫組織化技術(shù),證實(shí)了VP神經(jīng)元在下丘腦的分布,主要位于視上核與室旁核。下丘腦VP神經(jīng)元約有4500個(gè),以視上核中分布最多,其次是室旁核,還有相當(dāng)一部分大細(xì)胞型VP神經(jīng)元位于視上核與室旁核之外的核團(tuán)。郭澤云等(1995)對樹鼠句、大鼠、豚鼠VP神經(jīng)元在下丘腦PVN內(nèi)側(cè)區(qū)腹側(cè)部、外側(cè)區(qū)、后區(qū)的分布進(jìn)行了研究。在PVN內(nèi)側(cè)區(qū)腹側(cè)部,樹VP神經(jīng)元細(xì)胞分布較密集,靠近第三腦室從內(nèi)向外呈帶狀分布;與樹相比,大鼠此區(qū)VP樣神經(jīng)元分布較稀疏,細(xì)胞數(shù)量較稀少,位置偏向背側(cè),距第三腦室較遠(yuǎn)。豚鼠此區(qū)VP神經(jīng)元分布與樹相似,但經(jīng)尾側(cè)延伸較遠(yuǎn)。在PVN外側(cè)區(qū),樹VP樣神經(jīng)元主要集中于此區(qū),并以外側(cè)分布較多,內(nèi)側(cè)較少,VP樣神經(jīng)元距第三腦室較近;大鼠VP樣神經(jīng)元也主要分布在此區(qū),但細(xì)胞密集成團(tuán),距第三腦室較樹遠(yuǎn);豚鼠VP樣神經(jīng)元在此區(qū)分布也最多,細(xì)胞密集排列成橢圓形或三角形核團(tuán),距第三腦室較樹的遠(yuǎn)。PVN后區(qū),樹鼠句VP樣神經(jīng)元呈水平方向向外延伸呈帶狀分布;大鼠此區(qū)VP樣神經(jīng)元也在水平方向呈帶狀分布,但向外延伸不如樹鼠句的長,距第三腦室較樹鼠句的遠(yuǎn);豚鼠此區(qū)VP樣神經(jīng)元的分布與樹鼠句、大鼠明顯不同,VP樣神經(jīng)元并非呈帶狀分布,而是呈團(tuán)狀,細(xì)胞數(shù)量較少。楊美等(2006)報(bào)道,精氨酸加壓素(AVP)陽性神經(jīng)元分布在大鼠下丘腦視上核、視交叉上核、室旁核、下丘腦前核。在視上核和室旁核,AVP陽性神經(jīng)元主要為大細(xì)胞;在下丘腦前核和視交叉上核,AVP陽性神經(jīng)元主要為小細(xì)胞。5srif神經(jīng)元胞體分布生長抑素(SRIF)既是抑制生長激素釋放的內(nèi)分泌激素,也是神經(jīng)遞質(zhì)。下丘腦室旁核內(nèi)的SRIF神經(jīng)元主要分布于垂直部、水平部內(nèi)與下丘腦小細(xì)胞核混雜的區(qū)域。下丘腦腹內(nèi)側(cè)核分布有中等數(shù)量的SRIF神經(jīng)元,主要位于核的外側(cè)部,在視交叉上核、視上核、下丘腦前核、弓狀核、腳內(nèi)核、下丘腦背內(nèi)側(cè)核也發(fā)現(xiàn)有SRIF神經(jīng)元。MelrosePA等(1993)報(bào)道,SRIF神經(jīng)元胞體分布于馬下丘腦視交叉上核、室周核、視上核、視旁核、弓狀核、腹內(nèi)側(cè)核。對于來航母雞,SRIF神經(jīng)元存在于下丘腦外側(cè)核、后內(nèi)側(cè)核和后核。外側(cè)核內(nèi)的SRIF神經(jīng)元細(xì)胞密集,排列成一近似垂直的細(xì)胞帶,從外側(cè)核的嘴端向尾側(cè)伸展,直至室旁核中部平面。后內(nèi)側(cè)核與后核內(nèi)的SRIF細(xì)胞連成一片。6側(cè)視前區(qū)至pvn腹東北部腦啡肽(ENK)是具有阿片樣活性的神經(jīng)肽。大量的甲硫氨酸腦啡肽(Met-ENK)廣泛散布于日本鵪鶉下丘腦從內(nèi)側(cè)視前區(qū)至PVN腹后部的區(qū)域內(nèi),也見于下丘腦后內(nèi)側(cè)核和漏斗的后部。宋德光(1992)報(bào)道,亮氨酸腦啡肽(Leu-ENK)陽性神經(jīng)元胞體大量存在于視前區(qū)的視旁核、視上核腹側(cè)部、視前外側(cè)核、室旁核、室周核、下丘腦外側(cè)核;在下丘腦背內(nèi)側(cè)核和腹內(nèi)側(cè)核也有少數(shù)陽性神經(jīng)元。劉波等(1992)發(fā)現(xiàn),強(qiáng)啡肽神經(jīng)元在雞下丘腦室旁核、外側(cè)核有分布。7sp、-內(nèi)啡肽神經(jīng)元/傳導(dǎo)束許多學(xué)者研究了馬、奶牛、綿羊、仔豬等動(dòng)物促黃體激素釋放激素(LHRH)神經(jīng)元的分布,結(jié)果表明,LHRH神經(jīng)元大部分見于視前區(qū),也散在于Broca斜角帶、外側(cè)下丘腦區(qū)、室旁核、室周核、視交叉上核、下丘腦前部視上核。牛的LHRH陽性神經(jīng)元分布在斜角帶、外側(cè)和內(nèi)側(cè)視前區(qū)及下丘腦前部。莊志業(yè)等(1990)報(bào)道,雞下丘腦P物質(zhì)(SP)陽性神經(jīng)元分布在下丘腦背側(cè)、室旁核、下丘腦前區(qū)、乳頭體腹內(nèi)側(cè)核、乳頭體外側(cè)核、乳頭體背內(nèi)側(cè)核、弓狀核及其外側(cè)下丘腦區(qū)、下丘腦后部室周區(qū)及下丘腦外側(cè)區(qū)。大鼠SP陽性神經(jīng)元分布于乳頭體前核、背內(nèi)側(cè)核、腹內(nèi)側(cè)核、弓狀核、室周區(qū)和正中隆起。SP神經(jīng)元在日本鵪鶉下丘腦PVN的背側(cè)部和下丘腦下核有分布。宋德光(1992)報(bào)道,神經(jīng)緊張肽(NT)陽性核周體分布在雞下丘腦室旁核的各亞核、視前室旁核、視上核腹側(cè)部、視前大細(xì)胞核、下丘腦外側(cè)核、室周核、室周弓狀核、視前內(nèi)側(cè)區(qū)、下丘腦背側(cè)區(qū)及后區(qū)。大鼠NT陽性神經(jīng)元見于視前核、室周區(qū)、室旁核小細(xì)胞及大細(xì)胞內(nèi)側(cè)部和背側(cè)部、弓狀核及下丘腦外側(cè)區(qū)。在雞下丘腦,β-內(nèi)啡肽樣神經(jīng)元主要分布在下丘腦腹外側(cè)核、下丘腦室旁核、視前區(qū)室旁核和視前大細(xì)胞核。Leshin等(1992)、Whisnant(1992)等報(bào)道,牛、羊的前阿黑皮素(POMC)或β-內(nèi)啡肽(β-END)神經(jīng)元分布于下丘腦弓狀核和正中隆起。Kineman等(1989)報(bào)道,前阿黑皮素免疫陽性神經(jīng)元見于豬下丘腦弓狀核和弓周區(qū)。Anbonopoulous等(1987)報(bào)道,膽囊收縮素(CCK)神經(jīng)元見于視前內(nèi)側(cè)區(qū)、下丘腦前區(qū)、室周核、視交叉上核、下丘腦后背側(cè)區(qū)。PearsonPL等(1996)研究了梅山公豬胚胎神經(jīng)肽Y(NPY)神經(jīng)元的分布,NPY神經(jīng)元在下丘腦見于弓狀核、背內(nèi)側(cè)核、正中隆起、室周區(qū)、后區(qū)、室旁核、視上核、腹內(nèi)側(cè)核、乳頭體上核、乳頭體前腹側(cè)核。廖寧等(1987)報(bào)道,血管活性腸肽(VIP)樣神經(jīng)元主要分布于大鼠下丘腦視交叉上核和前連合核,也見于乳頭體上方及弓狀核內(nèi)。促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)樣免疫反應(yīng)陽性神經(jīng)元分布于大鼠下丘腦弓狀核、下丘腦前核、視上背側(cè)連合核、室周層的腹側(cè)及乳頭體腹側(cè)。8大細(xì)胞型神經(jīng)元/質(zhì)多分布下丘腦作為較高級的神經(jīng)中樞和內(nèi)分泌的重要部位,已經(jīng)成為當(dāng)前神經(jīng)科學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一。下丘腦與丘腦、端腦、腦干、脊髓都有雙向聯(lián)系,下丘腦還發(fā)出纖維至垂體。下丘腦中神經(jīng)灰質(zhì)多呈彌散分布,部分聚集成核團(tuán),神經(jīng)元間往返纖維多,形成多突觸