綠洲荒漠過渡帶4種優(yōu)勢植物的光合特性

綠洲荒漠過渡帶4種優(yōu)勢植物的光合特性

河西走廊的山脈、綠洲和沙漠是一個整體。大力發(fā)展山地-綠洲-沙漠牧場生態(tài)系統(tǒng)是該地區(qū)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重要手段。如果一個系統(tǒng)出現(xiàn)問題，整個水生生態(tài)系統(tǒng)就會崩潰。而綠洲荒漠過渡帶是綠洲子系統(tǒng)和荒漠子系統(tǒng)交替變化過程中最為激烈和綠洲-荒漠草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量交換最為復(fù)雜的區(qū)域。在此變化過程中過渡帶植被起著關(guān)鍵的作用,尤其是過渡帶植被生長與健康狀況決定著綠洲的衰退和擴張。民勤沙井子地區(qū)位于該縣西南,為民勤綠洲通過2條沙帶向巴丹吉林沙漠過渡的地帶,即處于流沙區(qū)和綠洲之間的固定與半固定沙地過渡地帶。目前沙井子地區(qū)的灌溉主要靠開采地下水,導(dǎo)致地下水位迅速下降,到2002年該區(qū)地下水位已下降到15m以下。隨著地下水位的逐年下降,過渡帶土壤旱化,植被生長受到限制,水分條件是過渡帶穩(wěn)定性與植被變化的主要驅(qū)動因素。而植物光合生理過程反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和受脅迫的程度,對水分脅迫響應(yīng)極為敏感,尤其表現(xiàn)在植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率等方面[9,10,11,12,13,14],并且植物光合作用是植物生長和生產(chǎn)力形成的決定因素,因而研究綠洲荒漠過渡帶環(huán)境梯度上優(yōu)勢植物光合生理響應(yīng)在認(rèn)識綠洲荒漠過渡帶穩(wěn)定性和植被響應(yīng)機制方面起到重要作用,是綠洲荒漠過渡帶植物生理生態(tài)研究的關(guān)鍵生態(tài)問題,并且可為過渡帶植被恢復(fù)過程中物種的選擇提供可靠的科學(xué)依據(jù)。目前關(guān)于綠洲荒漠過渡帶植物的生理生態(tài)研究主要把過渡帶整體區(qū)域作為一個研究點,集中在物種水平上水分代謝、光合生理、抗氧化機制、遺傳差異、生物量時空變異等方面[15,16,17,18,19,20,21,22],而很少涉及整個過渡帶環(huán)境梯度上不同分布區(qū)優(yōu)勢物種間光合生理的響應(yīng)研究。因此,本研究以過渡帶不同分布區(qū)4種優(yōu)勢植物作為研究材料,試圖從植物光合生理特征及其環(huán)境梯度響應(yīng)的角度探討過渡帶4種優(yōu)勢植物沿過渡帶梯度變化的適應(yīng)特性及其生長變化趨勢,為綠洲荒漠過渡帶植被健康現(xiàn)狀評價及植被退化的可能生理生態(tài)學(xué)機制提供一定的理論實踐基礎(chǔ)和將來植被恢復(fù)過程中物種的選擇提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1年蒸發(fā)量/日變化時風(fēng)速6.沙井子地區(qū)位于民勤縣薛百鄉(xiāng),海拔1378m,是民勤綠州向巴丹吉林沙漠過渡的地帶,其自然條件基本代表了民勤沙區(qū)(即騰格里沙漠與巴丹吉林沙漠之間的綠洲邊緣區(qū))的一般特點,該區(qū)屬溫帶干旱氣候類型。據(jù)民勤治沙站34年(1961-1994)的氣象資料,年平均氣溫7.6℃,年平均降水量113.2mm,年平均蒸發(fā)量2604.3mm,年平均日照時數(shù)達(dá)2799.4h,>10.0℃年積溫3036.4℃,無霜期175d,主導(dǎo)風(fēng)向為西北風(fēng),年平均風(fēng)速為2.5m/s,年平均大風(fēng)日數(shù)25.1d,年平均沙塵暴日數(shù)25.6d。為研究綠洲荒漠過渡帶植物光合生理生態(tài)特征對過渡帶環(huán)境梯度響應(yīng)的差異,本試驗把過渡帶(約3km)分為4個不同的區(qū)域,從綠洲到荒漠方向依次劃分為:過渡帶1區(qū)(綠洲邊緣區(qū),Section1)、過渡帶2區(qū)(距綠洲邊緣約1km,Section2)、過渡帶3區(qū)(距綠洲邊緣約2km,Section3)和過渡帶4區(qū)(荒漠邊緣區(qū),Section4)。以在該區(qū)所分布的4種優(yōu)勢植物梭梭(Haloxylonammodendron)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、白刺(Nitrariatangutorum)和蘆葦(Phragmitescommunis)為研究材料,其中梭梭和沙拐棗為人工種植固沙物種,白刺和蘆葦為鄉(xiāng)土種。1.2測試方法1.2.1葉片和同化枝的制備葉片或同化枝含水量利用稱重法測定。出野外前稱量每個帶有標(biāo)記的保鮮袋重量W1,2008年6月底上午10:00在野外剪取植物上部當(dāng)年生葉片或同化枝并迅速放入標(biāo)記好的保鮮袋,密封,每次采集3個重復(fù)。帶回實驗室測定其重量W2,葉片或同化枝的鮮重為W0=W2-W1;將葉片或同化枝取出放到烘箱中105℃殺青30min,80℃干燥72h,至恒重,室溫稱量其重量為W3。計算葉片或同化枝含水量:含水量(占鮮重,%)=(W0-W3)/W0×100%。1.2.2色素含量的測定參照Hendry和Price的方法,在2008年6月底上午10:00左右剪取植物上部當(dāng)年葉片或同化枝并迅速放入液氮內(nèi),每次采集3個樣品重復(fù),運回實驗室內(nèi)進(jìn)行色素含量測定。樣品利用現(xiàn)配現(xiàn)用的氨基丙酮液[(CH3)2CO,H2O和NH4OH體積比為81.8∶18∶0.2]中研磨2次,再在3000r/min下離心3min,放到暗處,用氨基丙酮稀釋到合適的濃度測定480,645和663nm的光吸收值。然后根據(jù)Hendry和Price公式計算葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量。1.2.3光合指標(biāo)測定2008年6月底7月初每天上午10:00左右,選擇晴朗少云的天氣,在民勤綠洲荒漠過渡帶(沙井子地區(qū))利用便攜式光合作用測定系統(tǒng)CIRAS-1(PP-Systems,UK)進(jìn)行葉片(同化枝)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等指標(biāo)測定。測定時,光強為達(dá)到光飽和的自然光強[光合有效光量子通量密度1600μmol/(m2·s)以上],溫度和CO2濃度均來自當(dāng)時周圍環(huán)境,即大氣溫度為(32.3±0.5)℃和CO2濃度為(364.8±3.8)μL/L。同時選取植株上層3~5個長勢一致的梭梭、沙拐棗同化枝和白刺、蘆葦葉片進(jìn)行測定,每個葉片(同化枝)測定3次。梭梭和沙拐棗在適應(yīng)干旱環(huán)境的過程中葉片退化,形成同化枝進(jìn)行光合作用。梭梭同化枝的面積在測定結(jié)束后帶回野外試驗站根據(jù)投影面積計算。瞬時水分利用效率(WUE)利用Pn/E計算。1.2.4初始熒光產(chǎn)量和最大熒光產(chǎn)量測定在測定氣體交換參數(shù)的當(dāng)日7:00左右,利用FMS-2便攜式熒光儀(Hansatech,UK)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。同化枝或葉片的選擇與氣體交換參數(shù)測定一致,測定前暗適應(yīng)30min后,測定其初始熒光產(chǎn)量(theminimalchlorophyllfluorescence:Fo)和最大熒光產(chǎn)量(themaximalchlorophyllfluorescence:Fm)。光系統(tǒng)II最大光化學(xué)效率(theprimarymaximumphotochemicalefficiencyofPSII:Fv/Fm)利用如下公式計算:Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。1.2.5數(shù)據(jù)分析不同分布區(qū)間每種植物和同一種植物分布區(qū)間所測指標(biāo)利用SPSS11.0軟件進(jìn)行差異顯著性(ANOVA)分析。2結(jié)果與分析2.1棗、梭梭和白刺葉片的下降隨著向荒漠腹地的延伸,4種植物的葉片(同化枝)含水量都逐漸降低,其中沙拐棗、梭梭和白刺葉片的下降幅度最大,蘆葦葉片的下降幅度較低(圖1)。白刺葉片含水量從89.58%下降到77.82%,沙拐棗從79.22%到69.64%,梭梭從90.32%到79.18%,而蘆葦從67.62%到61.84%。2.2不同植物葉片葉綠素含量的變化在綠洲荒漠過渡帶4個不同的區(qū)域,隨著向荒漠邊緣的延伸,4種植物葉片的總?cè)~綠素含量逐漸降低(圖2),其中白刺和梭梭的降低幅度最大,而蘆葦和沙拐棗只有輕微的降低,而且蘆葦?shù)淖兓厔莶皇置黠@,僅有輕微的波動。綠洲邊緣區(qū)白刺葉片和梭梭同化枝總?cè)~綠素含量分別是荒漠邊緣的2.97和2.77倍。不同物種間的總?cè)~綠素含量的變化很大,白刺葉片在4個分布區(qū)域平均總?cè)~綠素含量最高為7.76μmol/gDW,蘆葦次之,為5.57μmol/gDW,梭梭為4.69μmol/gDW,沙拐棗含量最低,為2.65μmol/gDW。4種植物葉綠素a與葉綠素b的比值在過渡帶1區(qū)最高,向兩端延伸逐漸降低。隨著向荒漠的延伸,4種植物類胡蘿卜素含量的變化趨勢并不一致(圖3),白刺和梭梭類胡蘿卜素含量逐漸增加,沙拐棗只是輕微地增加,而蘆葦葉片類胡蘿卜素含量變化不明顯;其總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量比值向荒漠延伸,白刺、梭梭逐漸降低,而沙拐棗和蘆葦只有輕微的變化。2.3植物蒸騰和氣孔導(dǎo)度在晴朗天氣10:00左右[光合有效光量子通量密度1600μmol/(m2·s)以上],達(dá)到了植物葉片的飽和光強,測定了4個不同分布區(qū)4種植物氣體交換參數(shù)的變化,結(jié)果表明,白刺葉片在過渡帶2區(qū)的凈光合速率最大,雖然在荒漠端有所下降,但下降幅度不大(圖4);蘆葦和梭梭的凈光合速率從綠洲向荒漠端逐漸降低而且下降幅度很大,分別下降了2.4和4.8倍;沙拐棗凈光合速率在過渡帶3區(qū)和綠洲邊緣較高,在過渡帶1區(qū)和荒漠邊緣較低,其中荒漠邊緣是綠洲邊緣的34%。4種植物蒸騰速率在綠洲邊緣最高,隨著向荒漠的延伸,白刺、蘆葦和沙拐棗都是先降低后增加,最后降低的趨勢,而梭梭為逐漸降低。就氣孔導(dǎo)度而言(圖5),白刺和蘆葦在過渡帶2區(qū)最高,綠洲邊緣次之,從過渡帶2區(qū)向荒漠邊緣逐漸降低;梭梭從綠洲邊緣、過渡帶3區(qū)、過渡帶2區(qū)和荒漠邊緣逐漸降低;沙拐棗隨著向荒漠的延伸逐漸降低。在整個分布區(qū)內(nèi),白刺和蘆葦葉片的氣孔導(dǎo)度都大于梭梭和沙拐棗同化枝的氣孔導(dǎo)度。白刺和蘆葦在過渡帶2區(qū)的水分利用效率最高,而其他3個區(qū)域水分利用效率變化不明顯;沙拐棗的水分利用效率在綠洲邊緣和過渡帶3區(qū)較高,而在荒漠邊緣和過渡帶2區(qū)較低;梭梭則是隨著向荒漠的延伸其水分利用效率逐漸降低。2.4不同立地條件下葉片的fv/fm為了監(jiān)測綠洲荒漠過渡帶不同分布區(qū)4種優(yōu)勢植物受脅迫程度,測定了不同分布區(qū)4種植物7:00的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和原初熒光(Fo)變化,結(jié)果表明(圖6),在4個不同的分布區(qū)白刺葉片的Fv/Fm始終大于0.83;蘆葦葉片的Fv/Fm除了荒漠邊緣較低(0.78),其余3個區(qū)域都大于0.80;沙拐棗同化枝的Fv/Fm在綠洲邊緣為0.82,過渡帶2區(qū)和3區(qū)分別為0.78和0.79,在荒漠邊緣區(qū)為0.70;梭梭同化枝在綠洲邊緣為0.82,在過渡帶2區(qū)和3區(qū)分別為0.79和0.73,而在荒漠邊緣僅為0.67。4種植物葉片的Fo隨著綠洲向荒漠延伸,其值逐漸增加,白刺、蘆葦葉片和梭梭、沙拐棗同化枝荒漠邊緣區(qū)分別是綠洲邊緣區(qū)的1.22,1.21,1.89和1.41倍。3過渡帶植物葉片光合能力的變化植物光合作用是植物合成有機物和能量主要來源,它是植物生長與繁育的基礎(chǔ),在植物生長發(fā)育過程中起到關(guān)鍵作用。綠洲荒漠過渡帶植物的光合作用運轉(zhuǎn)狀況決定著綠洲荒漠過渡帶植被的健康狀況,同時也決定著生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力。在民勤綠洲荒漠過渡帶種植的防風(fēng)固沙人工梭梭林、沙拐棗林和自然分布的白刺、蘆葦群系在防止民勤綠洲荒漠化和綠洲衰退過程中起著重要作用。但由于民勤綠洲灌溉農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展大量抽取地下水和石羊河上游水分供給量下降,導(dǎo)致綠洲及綠洲邊緣地帶地下水位的迅速下降。研究表明,民勤綠洲荒漠過渡帶梯度下,4種植物葉片(同化枝)含水量逐漸降低,植物葉片(同化枝)總?cè)~綠素含量也逐漸降低,表明4種優(yōu)勢植物在過渡帶環(huán)境梯度上受到不同程度的干旱脅迫。葉綠素對氧化脅迫攻擊和光破壞敏感,而類胡羅卜素具有抗氧化脅迫和猝滅光誘導(dǎo)的激發(fā)能,因而具有保護(hù)植物免受脅迫傷害的作用,在過渡帶隨著干旱脅迫的加劇,植物葉片(同化枝)的類胡蘿卜素含量逐漸增加(圖3),從而減少過渡帶植物的氧化脅迫。綠洲荒漠過渡帶4種優(yōu)勢植物的光合能力隨著綠洲向沙漠的延伸,逐漸降低,但不同物種的下降幅度不一致。白刺下降最小,梭梭和蘆葦下降較大,沙拐棗在綠洲邊緣和過渡帶3區(qū)較高,而在過渡帶2區(qū)和荒漠邊緣較低;它們的氣孔導(dǎo)度與光合能力變化趨勢一致,與植物葉片(同化枝)水分利用效率和蒸騰速率變化趨勢不同。蘆葦和白刺在過渡帶2區(qū)的水分利用效率最高,沙拐棗在過渡帶3區(qū)的最高,梭梭則為逐漸的降低。已有研究表明,在中度水分脅迫條件下,植物水分利用效率增加,而在嚴(yán)重水分條件下由于植物光合器官受到破壞,其一些酶活性降低進(jìn)而導(dǎo)致其水分利用效率下降。民勤綠洲荒漠過渡帶4種植物的水分利用效率變化結(jié)合其葉綠素?zé)晒馓匦员砻?白刺、蘆葦和沙拐棗也證實了該觀點,在過渡帶某區(qū)域它們受到一定的水分脅迫,其水分利用效率最高;而梭梭則是受到嚴(yán)重的水分脅迫其水分利用效率逐漸的降低,并伴隨著PSⅡ活性的降低(圖6)。綠洲荒漠過渡帶植被可增加下墊面的粗糙度,在降低風(fēng)速和阻沙固沙方面起到重要作用,進(jìn)而過渡帶植被的生長、健康狀況在綠洲化和荒漠化交鋒過程中極其重要。許多研究表明,健康(非脅迫)的植物葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的量子效率指標(biāo)是比較穩(wěn)定的,一般在0.83左右;而當(dāng)植物遭受逆境脅迫(如干旱、溫度、強光)時,其值變小。過渡帶梭梭同化枝的早晨Fv/Fm(圖6)隨著向荒漠的延伸,逐漸的降低,荒漠邊緣只有0.67,明顯低于正常值,說明梭梭在過渡帶梯度下,受到環(huán)境因子的脅迫增強,并且發(fā)生了長期的光抑制現(xiàn)象,這種長期光抑制即光破壞是伴隨著PSⅡ反應(yīng)中心的D1蛋白的凈降解,從而降低其光合活性,而白刺葉片F(xiàn)v/Fm卻沒有明顯的受到環(huán)境因子脅迫;蘆葦和沙拐棗只有在荒漠邊緣才發(fā)生大幅度的降低,這些結(jié)果表明白刺比蘆葦和沙拐棗更適應(yīng)于過渡帶旱化