中國(guó)葉肢介科古似漁鄉(xiāng)的新記錄

中國(guó)葉肢介科古似漁鄉(xiāng)的新記錄

1紅水壓組的出現(xiàn)和建立中國(guó)葉地介科1957年，張文堂教授被提名并出版了《共同語言》。1955年他赴青海柴達(dá)木盆地西緣考察,在阿爾金山南麓中生代地層中采獲一批珍貴的葉肢介標(biāo)本,化石層產(chǎn)于原劃分的采石嶺群第三層,時(shí)代定為早白堊世(張文堂,1957),后來又認(rèn)為屬于晚白堊世(張文堂等,1976;陳丕基、沈炎彬,1982)。隨著地層古生物深入研究,所含的化石層被命名為紅水溝組,時(shí)代歸于晚侏羅世(王思恩,1983;沈炎彬、陳丕基,2003)。Sinoestheria的主要特征:殼瓣個(gè)體碩大,生長(zhǎng)線粗凸,其上分布有一列圓瘤構(gòu)造,生長(zhǎng)線在后背緣微微向外反曲,生長(zhǎng)帶寬而平,發(fā)育有葉脈狀網(wǎng)紋及線脊兩種裝飾(張文堂,1957;張文堂等,1976)。之后,類似的標(biāo)本在我國(guó)內(nèi)蒙、安徽、浙江、江西等地的不同層位陸續(xù)發(fā)現(xiàn),并提出建立中國(guó)葉肢介科(Sinoestheriidae)(陳丕基、沈炎彬,1982)。當(dāng)時(shí)只包括2個(gè)屬:SinoestheriaChang,1957及GanestheriaBiandXie,1982(江西葉肢介)。在《葉肢介》一書中,又增加了Sentiesthe-riaWang,1981(刺邊葉肢介)及StanleyviellaChenandShen(斯坦利維爾葉肢介)(陳丕基、沈炎彬,1985)。本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外已報(bào)道的材料,對(duì)該科的分類作進(jìn)一步的討論,建立2個(gè)新屬,探討其起源、演化及分布等問題。2葉地形碳中國(guó)葉肢介科的成員,就個(gè)體大小而言,是葉肢介動(dòng)物群中的佼佼者,其殼長(zhǎng)一般超過20mm。該科曾包括4個(gè)屬:SinoestheriaChang,1957,Ganes-theriaBiandXie,1982,SentestheriaWang,1981及StanleyviellaChenandShen,1985(陳丕基、沈炎彬,1985)。Sentestheria產(chǎn)于河北圍場(chǎng)大北溝組下部,其胎殼較大,生長(zhǎng)線棱脊?fàn)钔黄?線上有一排刺狀瘤,大網(wǎng)狀裝飾(王思恩,1981)。當(dāng)時(shí)考慮到該屬高凸的生長(zhǎng)線上有一排刺狀瘤,與中國(guó)葉肢介科的成員接近,將其歸于該科內(nèi)?，F(xiàn)在看來,它并不具有中國(guó)葉肢介科生長(zhǎng)線在后背緣反曲這一重要特征。根據(jù)生長(zhǎng)線及裝飾類型,它還是歸于尼斯托葉肢介科(Nestoriidae)為宜(沈炎彬、陳丕基,1984)。在青海茫崖紅水溝剖面的紅水溝組,除產(chǎn)Si-noestheria外,還有Qinghaiestheriahungshuikou-ensis(Chang)(紅水溝青海葉肢介),Mangyalimna-diaquadrata(Chang)(方形茫崖漁鄉(xiāng)葉肢介)及AltunolimnadiaellipticaShenandChen(橢圓形阿爾金漁鄉(xiāng)葉肢介),它們都是屬于晚侏羅世Qing-haiestheria-Mangyalimnadia葉肢介動(dòng)物群的成員(沈炎彬、陳丕基,2003)。有趣的是紅水溝組中分屬于3科的4屬葉肢介,它們的生長(zhǎng)線上都出現(xiàn)一列瘤狀或鋸齒狀構(gòu)造,這一現(xiàn)象是否與生態(tài)環(huán)境有關(guān),有待進(jìn)一步探討。四川盆地上侏羅統(tǒng)蓬萊鎮(zhèn)組曾報(bào)道有Migran-siasichuanensis(沈炎彬、陳丕基,1982)。后經(jīng)掃描電鏡研究,認(rèn)為它與Qinghaiestheria的裝飾類型一致,應(yīng)歸入后者(李罡,2004)。這樣就為兩地的地層對(duì)比提供了葉肢介化石的證據(jù)。紅水溝組的介形類Cetacella-Djungarica-Damonella組合(曹美珍,2003)及雙殼類Dalengiconcha組合(陳金華,2003)也都指示其時(shí)代為晚侏羅世,很可能為Kimmeri-dgian期,并可與四川蓬萊鎮(zhèn)組和云南妥甸組所產(chǎn)化石對(duì)比。由此看來,紅水溝組的葉肢介化石群是我國(guó)北方地區(qū)晚侏羅世的一個(gè)重要代表。安徽歙縣桂林上白堊統(tǒng)徽州組的葉肢介曾定有中國(guó)葉肢介的3個(gè)種,SinoestheriaanhuiensisChenandShen,S.semiorbitaChenandShen,S.pro-ductaChenandShen(陳丕基、沈炎彬,1982)。它們的殼形不同,但生長(zhǎng)帶上都以分叉的纖維狀線脊裝飾為特征,與Sinoestheria的葉脈網(wǎng)紋與線脊相結(jié)合的裝飾類型有明顯的區(qū)別,故本文以Sinoestheriasemiorbita為屬型種,建立一個(gè)新屬———安徽葉肢介(Wanestheria),詳見以下討論。1982年6月27日江西地礦局區(qū)域地質(zhì)調(diào)查隊(duì)一分隊(duì)程安善,在江西龍南程龍上白堊統(tǒng)贛州組,采獲一塊個(gè)體長(zhǎng)24mm、保存十分完好的Ganestheria標(biāo)本(No.533-II-14),根據(jù)這一材料本文對(duì)該屬具有加厚的脊?fàn)畋尘壖氨尘壌痰奶卣髯隽酥匾a(bǔ)充。巴西東北巴納伊巴(Parnaíba)下白堊統(tǒng)SouzaFormation(Neocomian)產(chǎn)多種葉肢介化石,其中的Asmussiasouzaensis(Guérin-FraniatteandTaquet,1993,pl.1,figs.1—5;插圖1,圖1—3)和Palaeo-limnadiopsissp.(Guérin-FraniatteandTaquet,1993,pl.2,figs.3,5—6;插圖1,圖4—5)都是個(gè)體大,生長(zhǎng)線粗凸,在后背緣微微彎曲,生長(zhǎng)帶上發(fā)育有大網(wǎng)格裝飾,網(wǎng)壁纖細(xì),與已有屬的紋飾都不一樣,充分顯示了中國(guó)葉肢介科的特征,為此,擬應(yīng)建立一個(gè)新屬—巴西葉肢介(Brazilestheria),歸入Sinoestheriidae。剛果盆地上侏羅統(tǒng)(Kimmeridgian)斯坦利維爾系(StanleyvilleSeries)的Palaeonlimnadiopsislombardi(Defretin-Lefranc,1967,pl.14,figs.1,3;插圖1,圖6—7),根據(jù)其殼瓣大,生長(zhǎng)線粗,其上有一排圓瘤構(gòu)造,在后背緣微外彎,生長(zhǎng)帶寬平,具大網(wǎng)狀裝飾等特征,已定為Stanleyviella,歸于Sinoestheriidae(陳丕基、沈炎彬,1985)。綜上所述,經(jīng)厘定后,現(xiàn)中國(guó)葉肢介科包括5屬:SinoestheriaChang,1957;GanestheriaBiandXie,1982;StanleyviellaChenandShen,1985;Wanestheriagen.nov.;Brazilestheriagen.nov.。它們的主要特征及分布情況參見表Ⅰ。3bragilussp.中國(guó)葉肢介科SinoestheriidaeChenandShen,1982安徽葉肢介Wanestheriagen.nov.(圖版Ⅰ,圖2—4)名稱來源標(biāo)本來源地,安徽簡(jiǎn)稱“皖”。模式種SinoestheriasemiorbitaChenandShen,1982,p.41,pl.1,fig.1;pl.2,figs.5—6。皖南歙縣桂林,上白堊統(tǒng)徽州組。分布時(shí)代安徽;晚白堊世。屬征殼瓣呈半圓形,個(gè)體大,長(zhǎng)17.5mm,高14mm;背緣直長(zhǎng),未加厚,胎殼小,位于其近前端;12條粗凸的生長(zhǎng)線在后背緣微反曲,其上有一列圓瘤構(gòu)造;生長(zhǎng)帶寬而平,具有似纖維狀線脊紋飾,線脊細(xì)長(zhǎng)、密集而不規(guī)則,常上下分叉,并有橫耙相連。討論這一屬的標(biāo)本曾置于Sinoestheria(陳丕基、沈炎彬,1982,p.40—41;pl.1,figs.1—6;pl.2,figs.5—6)。由于其生長(zhǎng)帶上發(fā)育的都是似纖維狀線脊紋飾,有別于該科內(nèi)其他屬,它的似纖維狀裝飾與Sinoestheria腹部的紋飾有些接近,但后者的中上部具有大的葉脈狀網(wǎng)紋構(gòu)造,故二者易于區(qū)別。巴西葉肢介Brazilestheriagen.nov.(插圖1,圖1—5)名稱來源標(biāo)本產(chǎn)出地區(qū)。模式種AsmussiasouzaeGuérin-FraniatteandTaquet,1993,p.207—208,pl.1,figs.1—5。巴西東北巴納伊巴市普雷斯—索薩,下白堊統(tǒng)索薩組。分布及時(shí)代巴西;早白堊世。屬征殼瓣橢圓形,個(gè)體大,長(zhǎng)27.7—28.5mm,高16.7—18.5mm;胎殼小,位于背緣近中央,背緣直而長(zhǎng),不加厚,生長(zhǎng)線與其相交處無刺狀突起;生長(zhǎng)線粗壯、凸起,可能有瘤狀構(gòu)造;生長(zhǎng)帶上具有大而較規(guī)則的網(wǎng)塊狀紋飾,網(wǎng)壁纖細(xì),網(wǎng)底平淺,形如蛛網(wǎng)。討論原作者考慮生長(zhǎng)線在后背緣反彎曲不明顯,故將其歸入Asmussia,其實(shí)它的前后背緣都有微微反曲現(xiàn)象(插圖1,圖1,2),因此,不宜置于該屬。Asmussia的模式種(A.membranaceaPacht,1849)報(bào)道于拉脫維亞的中泥盆統(tǒng)(Givetian),殼瓣個(gè)體很小,具有纖維狀紋飾(Novojilov,1961),與Souza組產(chǎn)的標(biāo)本特征相差甚遠(yuǎn)。該文同時(shí)還報(bào)道Souza組產(chǎn)的Palaeolimnadiopsissp.(Guérin-Fra-niatteandTaquet,1993,p.208—209,pl.2,figs.3,5,6;插圖1,圖4—6),其個(gè)體大,長(zhǎng)23—25mm,高16—19mm,生長(zhǎng)線粗凸,具有大的網(wǎng)塊狀紋飾,生長(zhǎng)線在后背緣明顯反彎曲,這些標(biāo)本也應(yīng)一并歸于Brazilestheria。作者在原始描述中,未提及生長(zhǎng)帶上有無瘤狀構(gòu)造,但在pl.1,fig.4(Guérin-Frani-atteandTaquet,1993)的個(gè)體的殼瓣中部,顯示有圓瘤狀遺痕(插圖1,圖2)。Brazilestheria與Stanleyviella都發(fā)育有網(wǎng)塊狀紋飾,但后者的生長(zhǎng)線不如前者粗凸,生長(zhǎng)帶數(shù)量少而平坦。江西葉肢介GanestheriaBiandXie,1982emend.(圖版I,圖6—8)模式種龍南江西葉肢介Ganestherialong-nanensisBiandXie(見陳丕基、沈炎彬,1982,41—42頁(yè),圖版3,圖1—3)。分布時(shí)代江西、安徽;晚白堊世。屬征除原始描述外,本文作如下特征補(bǔ)充。背緣加厚形成一條粗脊,生長(zhǎng)線與背緣相交處呈刺狀突出,形成一排背緣刺。討論模式標(biāo)本是一塊保存相當(dāng)完好的個(gè)體,只是背緣部分受損,其構(gòu)造特征不明。本文作者在這里報(bào)道的新采集的標(biāo)本,與模式種產(chǎn)于同一地點(diǎn)和層位,它的背緣部分保存十分完好,背緣脊及背緣刺都很清楚(圖版Ⅰ,圖6—8),就此作如上補(bǔ)充。Ganestheria以其具有背緣脊、背緣刺以及稀疏而較規(guī)則的線脊紋飾特征而區(qū)別于中國(guó)葉肢介科內(nèi)其他屬。4noearge-riiids的遠(yuǎn)祖似漁鄉(xiāng)葉肢介類(Limnadopseids)從早泥盆世出現(xiàn),一直延續(xù)至今,歷經(jīng)4億多年,但其數(shù)量和種類在葉肢介動(dòng)物群中均不占優(yōu)勢(shì),只是在侏羅紀(jì)早期曾一度占優(yōu),出現(xiàn)以Eosolimnadiopsis為代表的動(dòng)物群(張文堂等,1976;劉淑文,1982)。目前個(gè)體最大的葉肢介是Palaeolimnadiopsiscarpenteri(Raymond,1946),殼長(zhǎng)42mm,殼高28mm,產(chǎn)于美國(guó)俄克拉荷馬州,上二疊統(tǒng)Wellington組。從個(gè)體大、生長(zhǎng)帶寬平等特點(diǎn)來看,它是否為sinoesthe-riids的遠(yuǎn)祖,值得探討。吉林大安上白堊統(tǒng)嫩江組的MesolimnadiopsisanguangensisChangandChen(張文堂、陳丕基,1964),個(gè)體大,長(zhǎng)18—23mm,背緣呈鋸齒狀,生長(zhǎng)線粗凸,有中—巨型(孔徑0.05—0.4mm)多邊形網(wǎng)狀紋飾,這些特征與sinoestheriids十分相似,只是生長(zhǎng)線上無瘤狀構(gòu)造,它是否sinoestheriids的后裔也值得注意?，F(xiàn)生Limnadopsis僅分布于澳大利亞一隅,大多見于干旱、半干旱環(huán)境的西澳,共有8個(gè)種。定種的主要依據(jù)是:1)殼瓣形態(tài)特征,2)殼瓣背緣刺發(fā)育程度,3)尾節(jié)背緣刺的數(shù)量及大小,4)尾叉背緣刺的位置及數(shù)量,5)卵粒形態(tài),6)雄性執(zhí)握肢活動(dòng)指的頂端刺大小(Timms,2009)。8個(gè)現(xiàn)生種的形態(tài)差異較大,個(gè)體大小懸殊,如L.birchi(Baird)個(gè)體長(zhǎng)18—29mm,背緣有大刺伸出;L.minutaTimms的個(gè)體長(zhǎng)僅8.8mm;L.pilbarensisTimms的殼瓣生長(zhǎng)線在后背緣反曲很不明顯,卵粒形態(tài)呈花瓣?duì)?而不是如其他種的棱脊?fàn)罴y飾(Timms,2009)?，F(xiàn)生種的殼瓣背緣無加厚現(xiàn)象,生長(zhǎng)線細(xì),其上無瘤狀等構(gòu)造,這些特征與sinoestherids差別較大,它們之間似乎無直接的親緣關(guān)系。從中國(guó)葉肢介科5屬的地質(zhì)歷程看,最早出現(xiàn)于晚侏羅世(Kimmeridgian),至晚白堊世(Cenoma-nian-Santonian)結(jié)束,時(shí)間很短,據(jù)產(chǎn)于美國(guó)俄克拉荷馬州Wellington組的Palaeolimnadiopsiscar-penteri,推測(cè)該科可能起源于二疊紀(jì)。從地理分布來看,目前只見于中國(guó)、非洲及巴西三地,尚未在歐美地區(qū)發(fā)現(xiàn)。5下古生代地質(zhì)區(qū)1)根據(jù)一塊保存完好的Ganestheria的標(biāo)本,對(duì)該屬