第五章微生物的新陳代謝

微生物的新陳代謝

復(fù)雜有機(jī)分子

簡(jiǎn)單有機(jī)分子+ATP+還原力[H]

分解代謝酶系合成代謝酶系概念新陳代謝（Metabolism）

一般泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過(guò)程。生物小分子合成生物大分子合成代謝（同化）耗能新陳代謝能量代謝物質(zhì)代謝產(chǎn)能分解代謝（異化）生物大分子分解為生物小分子新陳代謝的共同特點(diǎn)：（1）在溫和條件下進(jìn)行(由酶催化)；（2）反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼此協(xié)調(diào)，且逐步進(jìn)行，表征了新陳代謝具有嚴(yán)格的順序性；（3）對(duì)內(nèi)外環(huán)境具有高度的調(diào)節(jié)功能和適應(yīng)功能。第一節(jié)

微生物的能量代謝

有機(jī)物

日光ATP

還原態(tài)無(wú)機(jī)物

化能異養(yǎng)菌

光能營(yíng)養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化功能：ATP、[H]、小分子代謝物

生物氧化形式：

加氧、脫氫、失電子

生物氧化過(guò)程：脫氫、遞氫、受氫

或電子、電子、電子

生物氧化類(lèi)型：有氧呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）底物脫氫的4條途徑

EMP途徑：糖酵解途徑HMP途徑：戊糖磷酸途徑ED途徑：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途徑TCA循環(huán)

：三羧酸循環(huán)途徑（一）底物脫氫的4條途徑1.EMP途徑：糖酵解途徑（10步反應(yīng)）

2NADH+H+2丙酮酸

4ATP2ATP

2ATP耗能階段產(chǎn)能階段C6為葡萄糖，C3為3-磷酸-甘油醛C6C3（一）底物脫氫的4條途徑

2.HMP途徑---6-磷酸葡萄糖酸途徑6C6H12O6葡萄糖6C5

12NADPH+12H+ATP一系列反應(yīng)

6CO25C6經(jīng)一系列反應(yīng)重新合成己糖6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H20-----5-磷酸-葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi

（一）底物脫氫的4條途徑3.ED途徑(KDPG途徑)-----4步反應(yīng)

6C6H12O6葡萄糖2ATPATP

KDPG

NADH+H+2丙酮酸

KDPG為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸C6H12O6+ATP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+當(dāng)缺乏EMP途徑時(shí)的一種替代途徑,是微生物特有的途徑-----------細(xì)菌酒精發(fā)酵ATP一系列反應(yīng)

NADPH+H+6-磷酸-葡萄糖酸脫水酶KDPG醛縮酶KDPG6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）底物脫氫的4條途徑4.TCA循環(huán)-----分解代謝和合成代謝的樞紐

FADH2

4NADH+4H+CO2

GTP

丙酮酸-----乙酰COA------呼吸鏈一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（二）遞氫與受氫[H]-------

[H]-------

[H]-------有機(jī)小分子---乙醇、乳酸

發(fā)酵

?O2H2O有氧呼吸NO3-，SO42-，CO2NO2，SO32-，CH4無(wú)氧呼吸

一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（二）遞氫與受氫1.有氧呼吸-------完全電子呼吸鏈將[H]------完全電子呼吸鏈-----O2

ADP+PiATPH2O產(chǎn)能效率高完全電子呼吸鏈NADH2----NADFAD----FADH2還原態(tài)Fe-S----氧化態(tài)Fe-S氧化態(tài)-醌-----還原態(tài)-醌還原態(tài)-Cytb----氧化態(tài)氧化態(tài)Cytc------還原態(tài)還原態(tài)Cyta-----氧化態(tài)?O2---------H2OATPATPATP低還原勢(shì)

高一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（二）遞氫與受氫2.無(wú)氧呼吸-------部分電子呼吸鏈將[H]------部分電子呼吸鏈----無(wú)機(jī)氧化物

少數(shù)為有機(jī)物ADP+PiATP硝酸鹽呼吸（反硝化）、硫酸鹽呼吸、鐵呼吸、碳酸鹽呼吸等一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（二）遞氫與受氫3.發(fā)酵----無(wú)氧條件下

底物水平磷酸化-----產(chǎn)能效率低[H]-----中間代謝物------發(fā)酵產(chǎn)物（1）交給EMP途徑的丙酮酸或丙酮酸的轉(zhuǎn)化物-------不同菌不同，但[H]平衡

乳酸乙醇2，3-丁二醇丙酸異丙醇丁醇丁酸鹽乙酸乙醇一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化（二）遞氫與受氫3.發(fā)酵----無(wú)氧條件下

（2）交給HMP途徑的產(chǎn)物

異型乳酸發(fā)酵-------

除乳酸外還有其它產(chǎn)物,如乙醇、乙酸、CO2等同型乳酸發(fā)酵只有乳酸一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化3.發(fā)酵----無(wú)氧條件下（2）交給HMP途徑的中間物以葡萄糖為底物的異型乳酸發(fā)酵-------1乳酸、1乙醇、1CO2以核糖為底物的異型乳酸發(fā)酵-------1乳酸、1乙酸、1CO2雙歧桿菌乳酸發(fā)酵---------1乳酸、1.5乙酸

葡萄糖

5-磷酸-核酮糖

6-磷酸-葡萄糖酸

乙酰-COA葡萄糖-6-磷酸

乙酰磷酸

5-磷酸-木酮糖

丙酮酸

3-磷酸-甘油醛

乙醇

乙醛

乳酸

ATPADPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CO2NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+NAD+NADH+H+NADH+H+NAD+ADPATP

核糖5-磷酸-核糖

乙酸

乙酰磷酸

3-磷酸甘油醛5-磷酸-木酮糖

乳酸

丙酮酸NADH2NAD+NAD+NADH2ADPATPATPADPADPATP一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化3.發(fā)酵----無(wú)氧條件下（3）交給ED途徑的中間物

交給丙酮酸------乙醇（細(xì)菌的酒精發(fā)酵）

一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化3.發(fā)酵----無(wú)氧條件下（3）Stickland反應(yīng)

一種氨基酸脫氫-----另一種氨基酸受氫

能量代謝總圖第二節(jié)

分解代謝與合成代謝的聯(lián)系12種中間代謝物

葡萄糖-1-P葡萄糖-6-P二羥丙酮-P3-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸由EMP途徑產(chǎn)生第二節(jié)

分解代謝與合成代謝的聯(lián)系

核糖-5-P赤蘚糖-4-P由HMP途徑產(chǎn)生乙酰-COA草酰乙酸α-酮戊二酸琥珀酰-COA由TCA循環(huán)產(chǎn)生一.兩用代謝途徑

合成細(xì)胞物質(zhì)

分解產(chǎn)能EMP途徑TCA循環(huán)二.代謝物回補(bǔ)途徑回補(bǔ)（10條途徑）

磷酸烯醇式丙酮酸

草酰乙酸乙醛酸循環(huán)---回補(bǔ)途徑之一

乙醛酸檸檬酸草酰乙酸蘋(píng)果酸琥珀酸異檸檬酸乙酰COA乙酰COA第三節(jié)微生物獨(dú)特代謝一.自養(yǎng)微生物CO2的固定1、Calvin循環(huán)2、厭氧乙酰-COA途徑3、逆向TCA循環(huán)4、羥基丙酸途徑

6個(gè)1，5-二磷酸核酮糖12甘油酸-1，3-二磷酸12甘油酸-3-磷酸6CO26核酮糖-5-磷酸12甘油酸-3-磷酸10甘油酸-3-磷酸12ATPATP果糖-6-磷酸12NADP----NADPH2生物合成分子重排甘油-3-磷酸乙酰COA羧酸

氨基酸甘油

酯化

磷脂、脂肪

己糖

聚合

雙糖、多糖厭氧乙酰COA途徑

逆向TCA循環(huán)、羥基丙酸途徑

產(chǎn)乙酸菌、硫酸還原菌、產(chǎn)甲烷菌4H2+2CO2CH3COOH+2H2O

2CO2+4[H]+3ATP--------草酰乙酸

二、生物固氮（一）固氮微生物

自養(yǎng)固氮菌：好氧、厭氧菌、兼性

共生固氮菌：根瘤菌、地衣

聯(lián)合固氮菌：根際、葉面二、生物固氮（二）固氮的生化機(jī)制N2、ATP、NATPH2、

固氮酶、

厭氧環(huán)境、

鎂離子

固氮酶活性：N2NH3

2H++2e-H2二、生物固氮（三）好氧菌固氮酶的避氧機(jī)制1呼吸保護(hù)：呼吸強(qiáng)2構(gòu)象保護(hù)：構(gòu)象變3藍(lán)細(xì)菌的異型胞：隔離

或時(shí)間分開(kāi)4根瘤菌的豆血紅蛋白

三、肽聚糖的合成----細(xì)胞質(zhì)內(nèi)

葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺

葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸

葡萄糖胺-6-磷酸

果糖-6-磷酸ATPADPGluGln三、肽聚糖的合成----細(xì)胞質(zhì)內(nèi)

葡萄糖合成N-乙酰胞壁酸

萄糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

UTPpp乙酰COACOA磷酸烯醇式丙酮酸NADPH2N-乙酰胞壁酸-UDP三、肽聚糖的合成----細(xì)胞質(zhì)內(nèi)

N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸

N-乙酰胞壁酸-UDPN-乙酰胞壁酸-UDPL-AlaD-