第十二章光合作用

第十二章

光合作用第一節(jié)光合作用的概念和意義一、光合作用的概念光合作用：是指綠色植物利用光能把所吸收的CO2和水等無機物合成有機物并釋放出氧氣的過程。光合作用的總反應(yīng)式為

光CO2+H2O(CH2O)+O2↑

葉綠體

假設(shè)光合作用是一個物質(zhì)生產(chǎn)過程，那么：

1）原料、產(chǎn)品是什么？2）工廠、車間是什么？3）工人有哪些？4）生產(chǎn)流程是怎樣？

三、光合作用的重要意義

A）制造有機物B）蓄積太陽能（能量的轉(zhuǎn)換和貯存）C）凈化空氣，為生物創(chuàng)造良好的生活條件總之，光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑；也是“地球上最重要的化學反應(yīng)”。第二節(jié)葉綠體色素

葉片是植物光合作用的主要器官，葉綠體是光合作用最重要的細胞器,而葉綠體中含有多種色素，它們可以吸收光能，進行光合作用.一、葉綠體色素的種類在高等植物的葉綠體中含有兩類色素：葉綠素：葉綠素a（Chla)（藍綠色）葉綠素b（Chlb）（黃綠色）類胡蘿卜素：胡蘿卜素：α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素γ-胡蘿卜素（橙黃色）葉黃素:（黃色）葉綠素在葉片中的分布正常葉片中:

葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為3:1葉綠素a與葉綠素b的分子比例也約為3:1

葉黃素與胡蘿卜素約為2:1葉綠體色素具有吸收光能的作用反應(yīng)中心色素：少數(shù)葉綠素a不僅可以吸收光能，還能受光激發(fā)射出一個高能電子。天線色素：其他葉綠體色素起著吸收光能并向反應(yīng)中心色素傳遞光能的作用，叫聚光或天線色素。二、葉綠體色素的吸收光譜研究證明，各種葉綠體色素吸收光波的波長均在390-760nm的可見光范圍內(nèi)，不能吸收不可見光，如紅外線和紫外線等。用分光光度計定量測定葉綠素，胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜，發(fā)現(xiàn):見圖2

葉綠素b（430-450、640-660）葉綠素a（430-450、640-660）胡蘿卜素、葉黃素（380-500）葉綠素的吸收高峰在紅光區(qū)和藍紫光區(qū)胡蘿卜素和葉黃素吸收高峰在藍紫光區(qū)三、葉綠素形成的條件葉綠素在植物體內(nèi)不斷的合成與分解。菠菜的葉綠素72h內(nèi)更新95.8%，煙草的葉綠素19d內(nèi)更新50%。葉綠素合成的條件：1.光照2.溫度3.礦物營養(yǎng)4.水分光是葉綠素形成的主要條件。缺光使植物莖、葉變得細軟發(fā)黃，稱為黃化現(xiàn)象。如黑暗中栽培的韭黃、蒜黃、芹黃等鮮嫩可口，但莖葉缺乏綠色。黃化植株見光后，在暗中形成的原葉綠素（無色）轉(zhuǎn)化為葉綠色，很快由黃變綠。溫度影響酶的活性，從而間接影響葉綠素的合成。一般來說，葉綠素形成的最低2-4℃，最適20-30℃，最高40℃。Mg、N是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn、K等元素是葉綠素生物合成有關(guān)酶的成分或激活劑，這些元素的缺乏會導致植物的缺綠病.缺水影響葉綠素的合成，并加速葉綠素的分解，故缺水會導致葉色變黃。因此干旱時葉色會變黃。

第三節(jié)光合作用的過程

光合作用的過程分為原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化三個階段，光合作用靠光發(fā)動，但并非全過程都需要光。根據(jù)需光與否，可將光合作用過程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)，前兩個階段在有光的條件下才能進行，稱為光反應(yīng)，后一階段與光沒有直接關(guān)系，可在暗中進行，稱為暗反應(yīng)。

從物質(zhì)代謝角度看，光合作用過程是植物利用光能將無機物（CO2和水），通過一系列復雜的化學變化，合成碳水化合物等有機物的過程。

從能量代謝角度看，光合作用過程是植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的過程。依此可將光合過程分為3大步驟：1）原初反應(yīng)：2）電子傳遞和光合磷酸化：3）碳同化：原初反應(yīng)是光合作用的起點，是光合色素吸收光能所引起的光物理和光化學的過程。為光合作用最初的反應(yīng)，它包括對光能的吸收、傳遞以及將光能轉(zhuǎn)換為電能的具體過程。（見后圖）光D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-P為反應(yīng)中心色素分子，

D為原初電子供體，A為原初電子受體。經(jīng)過原初反應(yīng)，光能變成了高能電子所攜帶的電能。在葉綠體內(nèi)，能發(fā)生光化學反應(yīng)的反應(yīng)中心色素分子有兩種：一種反應(yīng)中心色素分子對光的吸收高峰在700nm，稱為p700；另一種的吸收高峰在680nm,稱為p680.它們都有各自的天線色素、原初電子供體和原初電子受體。一、原初反應(yīng)二、電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。（見書圖12-5）

光H2O2H++2e+1/2O2

這一存在于葉綠體光合膜上、由一系列電子傳遞體所組成的系統(tǒng)叫光合鏈。由于像一個橫寫的Z，又稱Z鏈。電子在光合鏈中傳遞，逐漸釋放能量，其中一部分能量推動了ADP合成ATP,這個過程叫光合磷酸化。光ADP+PiATP電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面啟動了光合磷酸化，形成ATP，這樣就把電能轉(zhuǎn)化成了活躍的化學能。三、碳同化碳同化：指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，又稱為CO2同化。能量方面：將同化力中活躍的化學能轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中穩(wěn)定的化學能。物質(zhì)方面：將CO2同化為有機物。占植物干重90%以上的有機物是通過碳同化形成的。場所：葉綠體的基質(zhì)高等植物因物種不同，其碳同化有三種不同的途徑

A)C3途徑（又叫卡爾文循環(huán)途徑）：是最基本、最普遍的，且只有該途徑才可以生成碳水化合物.

B)

C4途徑（又叫C4二羧酸途徑）

C)CAM途徑（景天酸代謝途徑)C4和CAM途徑都是C3途徑的輔助形式,只能起固定、運轉(zhuǎn)、濃縮CO2的作用，單獨不能形成淀粉等碳水化合物。（一）C3途徑

經(jīng)過10多年周密的研究，卡爾文等人探明了光合作用中從CO２到蔗糖的一系列反應(yīng)步驟，推導出一個光合碳同化的循環(huán)途徑，這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的第一產(chǎn)物磷酸甘油酸（PGA）為三碳化合物，所以也叫做C３途徑，并把只具有C３途徑的植物稱為C３植物。C3植物占植物種類的絕大多數(shù)，如小麥、水稻、棉花、大豆等作物、樹木和大多數(shù)花草都屬于C3植物。C３途徑的光合細胞是葉肉細胞。C３途徑的反應(yīng)過程：（C３途徑簡圖見書圖12-6）。葉綠體的CO2與受體RuBP（二磷酸核酮糖）結(jié)合，并水解產(chǎn)生（磷酸甘油酸）PGA；利用同化力PGA經(jīng)一系列變化形成磷酸己糖，其中一部分磷酸己糖形成淀粉和蔗糖；另一部分轉(zhuǎn)化為RuBP（二磷酸核酮糖）繼續(xù)參加循環(huán)。（二）C4途徑由于這條途徑co2固的第一產(chǎn)物是四碳的草酰乙酸所以稱為C4途徑，又稱C4二羧酸途徑。具有C4途徑的植物稱C4植物。如玉米、高粱、甘蔗等1300多種植物，它們大多起源于熱帶、亞熱帶。

C4植物的光合細胞是葉肉細胞和維管束鞘細胞。2.C4途徑的反應(yīng)過程

C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原、脫羧和底物再生四個階段(圖12-7)。①羧化反應(yīng)在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與CO2在PEP羧化酶催化下形成大量的四碳酸；

②還原四碳酸被還原為蘋果酸③脫羧反應(yīng)蘋果酸進入維管束鞘細胞，發(fā)生脫羧反應(yīng)釋放CO2，CO2進入C3途徑形成有機物；④底物再生脫羧形成的丙酮酸從維管束鞘細胞運回葉肉細胞并再生出PEP。3.

C４途徑的意義在高溫、強光、干旱和低CO2條件下，C４植物顯示出高的光合效率。

C4植物的葉肉細胞中的PEP對CO2親和力比RuBP二磷酸核酮糖高的多，所以PEP在低CO2濃度下即可催化生成大量的四碳酸。這些四碳酸在含有葉綠體的維管束鞘細胞中脫羧，使維管束鞘細胞中的CO2濃度大大提高，從而促進了C3途徑在此進行。因此，C4植物比C３植物固定CO2能力強，產(chǎn)量高。(三）景天酸代謝途徑1.CAM在植物界的分布與特征

景天科等植物有一個很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個科，1萬多個種的植物中有CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達1千種以上，蘭科植物達數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶，往往生長于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細胞，內(nèi)有葉綠體和液泡，為保持體內(nèi)水分，這樣的植物的氣孔晝閉夜開。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。它的光合細胞是葉肉細胞。景天酸代謝途徑（CAM）是光合作用適應(yīng)干旱環(huán)境的一種進化形式。夜間CAM植物開放的氣孔使co2進入,PEP羧化酶與CO2形成四碳有機酸草酰乙酸，草酰乙酸可以被還原成蘋果酸，儲存在液泡中。白天CAM植物關(guān)閉氣孔以阻止水分流失。貯存的蘋果酸脫羧，釋放CO2通過c3循環(huán)轉(zhuǎn)變碳水化合物。(圖12-8)C3途徑（又叫卡爾文循環(huán)途徑）：是最基本、最普遍的，且只有該途徑才可以生成碳水化合物.C３途徑是光合碳代謝的基本途徑。C４途徑、CAM途徑只是對C３途徑的補充。(四）光合作用的產(chǎn)物光合作用的產(chǎn)物多種多樣，包括糖類、有機酸、蛋白質(zhì)和氨基酸等，但主要是糖類。光合作用的產(chǎn)物與植物種類，葉齡，光質(zhì)，氮素等營養(yǎng)有關(guān)。第四節(jié)光呼吸光呼吸：植物的綠色細胞在光照下吸收氧氣,釋放CO2的過程。光呼吸的呼吸基質(zhì)是乙醇酸；光呼吸的過程是在葉綠體、過氧化體和線粒體3個細胞器協(xié)同作用完成。乙醇酸的產(chǎn)生與RuBP羧化酶有關(guān)，RuBP羧化酶具有雙重活性，不僅可以催化二磷酸核酮糖（RuBP）與CO2結(jié)合生成磷酸甘油酸(PGA)；也可催化二磷酸核酮糖（RuBP）與O2結(jié)合生成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸PGA，因此RuBP羧化酶又稱為RuBP羧化—加氧酶。磷酸乙醇酸脫去磷酸基即為乙醇酸。2PGAC3途徑RuBPPGA+磷酸乙醇酸光呼吸RuBP+O2PGA+磷酸乙醇酸乙醇酸CO2羧化O2加氧這個催化反應(yīng)的方向取決定于CO2和O2的濃度。高光呼吸增強[O2]/[CO2]低光合作用增強從上式可以看出，光呼吸是一個消耗有機物和能量的過程。據(jù)測算，C3植物往往有25%-30%的已經(jīng)固定的碳素被光呼吸消耗掉，而高產(chǎn)的C4植物的光呼吸很微弱，幾乎測不出來。