反芻動物瘤胃能量物質(zhì)消化特點

反芻動物瘤胃能量物質(zhì)消化特點

反芻動物飼料的開發(fā)和生產(chǎn)一直是中國飼料產(chǎn)業(yè)系統(tǒng)的薄弱環(huán)節(jié)。到2012年，中國的抗癲癇藥物產(chǎn)品占全國飼料總量的3.98%，遠低于29%。然而在國家《飼料工業(yè)2015年遠景目標規(guī)劃》提出反芻動物飼料年增長率要達到14%的要求下,這一局面已經(jīng)逐步發(fā)生改變。但是由于我國飼料資源有限,迅速發(fā)展的反芻業(yè)依然以低質(zhì)秸稈為主要飼料,奶牛主要靠高精飼料維持產(chǎn)奶量,因此,優(yōu)質(zhì)粗飼料匱乏成為制約反芻動物生產(chǎn)發(fā)展的主要因素。反芻動物之所以不同于單胃動物是因為其具有獨特而強大的瘤胃發(fā)酵系統(tǒng)。當飼料進入瘤胃后,微生物不僅可以有效利用可溶性碳水化合物,還可以降解低質(zhì)粗飼料中的粗纖維。但其對可溶性碳水化合物的利用率低于單胃動物,而且碳水化合物在微生物的代謝下會產(chǎn)生大量的甲烷氣體和發(fā)酵熱。其中奶牛以甲烷的形式損失的能量占總能量的6%~10%,發(fā)酵熱可占日糧總能量的5%~10%。這不僅導致營養(yǎng)物質(zhì)的損失和奶牛生產(chǎn)性能的降低,而且對環(huán)境也造成了嚴重污染。因此,研究利用瘤胃調(diào)控技術改善瘤胃發(fā)酵類型,對提高反芻動物能量利用率、改善生產(chǎn)性能、減少環(huán)境污染均具有十分重要的實際意義。1能量物質(zhì)對腫瘤胃的消化特征1.1化合物的降解瘤胃是反芻動物消化粗飼料的主要器官,也是微生物寄生的主要場所。瘤胃微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纖維和無氮浸出物的70%~90%,占總采食干物質(zhì)的50%~55%。瘤胃中碳水化合物的降解可分為兩個階段:第一階段是細胞外微生物酶將復雜的碳水化合物(纖維素、半纖維素、果膠)水解為短鏈的低聚糖,主要是二糖(纖維二糖、麥芽糖、木糖),部分糖繼續(xù)水解為單糖。第二階段主要是糖的無氧酵解階段,二糖和單糖被微生物攝取,在細胞內(nèi)酶的作用下迅速地被降解為揮發(fā)性脂肪酸(VFA).——乙酸、丙酸、丁酸,還有二氧化碳和甲烷。其產(chǎn)生的VFA約75%通過瘤胃壁擴散進入血液,約20%經(jīng)皺胃和瓣胃壁重吸收,約5%經(jīng)小腸吸收,而產(chǎn)生的甲烷卻不能被反芻動物利用,而是通過噯氣排放到體外,因此,是一種能量的損失。1.2生物脂肪酶活性構成反芻動物日糧的各種飼料其脂肪組成不同,含有較高比例的不飽和脂肪酸(主要是飼草中的半乳糖酯和谷實中的甘油三酯),進入瘤胃后,可在微生物脂肪酶的作用下而發(fā)生水解。甘油三酯和半乳糖酯經(jīng)水解生成游離脂肪酸、甘油和半乳糖,并可以進一步經(jīng)微生物發(fā)生酵解。其特點有:一是大部分不飽和脂肪酸經(jīng)微生物氫化變成飽和脂肪酸;二是部分氫化的不飽和脂肪酸發(fā)生異構變化;三是脂類中的甘油被大量轉化為VFA;四是支鏈脂肪酸和奇數(shù)碳原子脂肪酸延長,如瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成C15:0脂肪酸等。瘤胃中產(chǎn)生的短鏈脂肪酸主要通過瘤胃壁吸收;其余脂類的消化產(chǎn)物,進入回腸后都能被吸收。2甲烷能-產(chǎn)熱的計算根據(jù)反芻動物能量沉積公式:沉積能量=攝入能糞能-尿能-甲烷能-產(chǎn)熱=消化能-尿能-甲烷能-產(chǎn)熱=代謝能-產(chǎn)熱?？芍?提高反芻動物的能量利用總效率,主要在于提高反芻動物對粗飼料的能量消化率,或降低甲烷能和發(fā)酵熱。2.1產(chǎn)甲烷菌的誘導酶系統(tǒng)瘤胃微生物在利用農(nóng)作物秸稈的同時,飼料中的淀粉、細胞壁和蛋白質(zhì)在其他微生物的作用下,分解成乙酸、丙酸、丁酸、H2和CO2。產(chǎn)甲烷菌將H2、CO2、甲酸、乙酸、甲胺、次甲胺、甲醇及其他化合物轉化成CH4和CO2。因此,降低瘤胃內(nèi)CH4的生成應從兩個方面入手:一是直接抑制產(chǎn)甲烷菌的酶活性或生長;二是通過減少生成CH4的底物H2的生成量。2.1.1.復合脂肪酸對ch4和甲烷能/總比例的影響Guo等研究表明,從山茶科植物種子中提取的茶皂素能顯著降低甲烷產(chǎn)量(P<0.05),其中甲烷菌的數(shù)量并沒有顯著減少,而是抑制了甲烷菌的合成關鍵酶mcrA的表達,即茶皂素抑制甲烷的主要機理是降低了甲烷菌的酶活性。Mao等在湖羊試驗中也發(fā)現(xiàn),在飼料中添加3g/d茶皂素與對照組相比,CH4產(chǎn)量降低了27.7%。孫德成等在荷斯坦牛日糧中添加150~200g的復合脂肪酸,結果顯著降低了CH4排放量和甲烷能/總能的比值(P<0.05)。其原因可能是脂肪對原蟲有毒性,提高日糧脂肪水平會減少原蟲數(shù)量,而原蟲與甲烷菌具有內(nèi)共生或外共生的關系,原蟲數(shù)量的減少降低了甲烷菌和甲烷菌利用底物氫合成CH4的數(shù)量,因此減少了CH4的產(chǎn)生。張曉明等在離子載體對肉牛能量代謝試驗中發(fā)現(xiàn),莫能霉素、鹽霉素和拉莎里菌素對西門塔爾和我國黃牛雜交后代的消化率沒有顯著影響(P>0.05);但甲烷能/總能比值分別降低了15.1%、17.6%和19.3%.(P<0.05);消化能轉為代謝能提高了2.07%、1.85%和2.07%.(P<0.05);代謝能產(chǎn)熱率降低了1.76%、2.92%和3.87%.(P>0.05);日糧總能沉積提高了3.30%、5.62%和8.07%.(P>0.05)。其降低甲烷能的原因可能是離子載體作為一種抗生素能改變通過微生物生物膜的離子流量,從而改變微生物的代謝活動,通過抑制瘤胃原蟲和纖維分解間接地降低CH4的產(chǎn)生。2.1.2.對產(chǎn)酸菌的影響Anderson等在體外發(fā)酵試驗中研究表明,向人工瘤胃中添加硝基化合物可以降低92%的CH4產(chǎn)氣量,并且瘤胃的消化效率沒有影響。這可能是因為硝基化合物在瘤胃中競爭利用氫氣(生成CH4的底物)而合成氨,降低了甲烷菌的底物,同時抑制氫化酶和甲酸鹽脫氫酶的活性所致,但硝酸化合物的添加在實際應用中具有一定的限制,因為其在代謝過程中具有潛在毒性副作用。同樣,Chaucheyras等在體外培養(yǎng)試驗中也發(fā)現(xiàn),釀酒酵母的培養(yǎng)物可以促進產(chǎn)乙酸菌利用氫氣生成乙酸,從而間接地減少了甲烷的產(chǎn)生。除此之外,據(jù)相關報道,莫能菌素不但可直接抑制甲烷產(chǎn)生菌,而且還能抑制生成氫和甲酸的細菌的生長,有利于能生成琥珀酸和丙酸的細菌的生長,結果使丙酸含量增加,從而提高飼料能量利用率。2.2日糧中精料的用量對日糧能量轉化率的影響由于反芻動物消化碳水化合物和甘油的終產(chǎn)物大多數(shù)是VFA,占能量吸收的70%~80%,所以VFA的利用效率直接影響日糧的能量轉化效率。因為乙酸是由葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖途徑產(chǎn)生,因此和葡萄糖存在依賴關系。又因為丙酸是反芻動物生糖前體,所以乙酸和丙酸也存在一個比例關系。對于不同乙酸/丙酸比例的VFA轉換為體沉積能效率(Kf的研究),韓繼福等給帶有消化道瘺管的肥育肉牛飼喂4種(精粗比為0:100、25:75、50:50、75:25)不同比例的日糧,其結果表明,乙酸比例從53.5%~78.5%,丙酸的比例從14.7%~37.5%,而Kf與瘤胃液中丙酸比例呈線性正相關,與乙酸比例呈線性負相關。李勝利等也用帶有消化道瘺管的肥育肉牛做了相似的試驗,結果與韓繼福相一致,試驗中還發(fā)現(xiàn),丙酸比例與血糖濃度呈顯著線性相關,亦說明丙酸作為葡萄糖的前體對提高Kf有明顯效果。然而在實際生產(chǎn)應用中,當飼喂以粗飼料為主的日糧時乙酸的含量增加;當增加飼料中精料的比例時丙酸的含量增加;所以,日糧中精粗料搭配比例對于提高反芻動物的能量利用率就非常重要。影響VFA利用效率的因素不只是瘤胃乙酸和丙酸的比例,其中進入小腸的可利用碳水化合物也起著重要的作用。李勝利等在給肥育肉牛飼喂羊草的基礎上,通過瘤胃灌注高比例乙酸的混合VFA(總VFA能為11.87.MJ/d),真胃分別灌注100、250、400g/d的葡萄糖,結果表明當真胃灌注葡萄糖量達到250g/d,占總代謝能的6.5%,便使Kf從35.54%提高到52.85%,說明少量小腸葡萄糖對高乙酸日糧能量轉化率具有顯著的調(diào)控作用。為了使研究接近應用實際,李福昌等給成年奶牛真胃灌注4個水平的熟玉米面,其淀粉含量分別為0、300、600和900g/d。結果表明,真胃灌注玉米淀粉量300、600和900g/d.與對照組相比,凈能沉積(NEg)均有顯著性提高(P<0.05),代謝能轉化為體增重凈能效率(Kf)分別提高了38.31%.(P<0.05)、73.18%.(P<0.05)和67.06%.(P<0.05),即對Kf的調(diào)控效果顯著。為了使試驗更接近飼養(yǎng)實踐,在飼喂羊草的基礎上,馮仰廉等采用血包被玉米和真胃灌注玉米技術,形成3種梯度的腸可消化玉米量。研究結果表明,當腸可消化玉米淀粉達到5.2511g/BW0.75時,Kf從36.13%提高到55.96%:腸可消化玉米淀粉量亦與Kf呈顯著性相關(r=0.9643)。研究結果還表明,小腸可消化淀粉量與血糖水平呈顯著相關(r=0.9868),而血糖水平又與Kf呈顯著相關除此之外,進入小腸的可利用碳水化合物與蛋白質(zhì)的合理匹配對Kf同樣具有重要的作用。李勝利等利用帶有瘺管的育肥肉牛在飼喂羊草的基礎上,對瘤胃灌注高比例乙酸的混合VFA(乙酸、丙酸、丁酸的摩爾比為75:15:10),同時對真胃灌注不同比例的葡萄糖和酪蛋白(葡萄糖+酪蛋白組合分別為:250+0、250+200、250+300、250+400);結果表明,在真胃灌注250+200g/d的情況下,其Kf為最好,達到59.3%,而且體沉積能亦最高。進一步增加真胃酪蛋白的灌注量則體蛋白沉積量不再增加,而代謝產(chǎn)熱增加,Kf反而下降。2.3藥代動力學研究反芻動物瘤胃微生物只適應較低水平的飼料脂類。若脂類超過飼料干物質(zhì)的2%~3%,就會抑制微生物特別是纖維素分解菌與甲烷菌的活動,油脂的溶解度越高,抑制作用越大。因此,通過增加日糧脂肪含量來提高反芻動物能量利用率這一途徑,則受到了脂肪對瘤胃微生物活性及其他養(yǎng)分尤其是纖維素消化率的限制。為了消除這種影響,人們研發(fā)出了過瘤胃保護脂肪這一措施。黃梓平在成年荷斯坦牛常規(guī)日糧中添加脂肪酸鈣300g/(頭·d),結果表明,產(chǎn)奶量提高了19.29%,乳脂率提高了13.18%,并且奶中干物質(zhì)、鈣及總脂也均發(fā)生了增加。其機制是:通常情況下瘤胃呈中性(pH值為6.5~6.8),這使鈣鹽保持完整,它們在瘤胃液不會被溶解也不會受到瘤胃微生物影響,更不會破壞瘤胃正常酸度,能有效地保持穩(wěn)定并通過瘤胃。當脂肪酸鈣進入皺胃時就進入了酸性環(huán)境(pH值為2~3),此時便立即解離成Ca2+和脂肪酸,而脂肪酸是游離的而不再穩(wěn)定。從皺胃出來的游離的脂肪酸就不需要在腸中消化了,它可以像飽和脂肪酸一樣被更有效地吸收。吐日根白乙拉等在成年荷斯坦牛日糧中添加瘤胃保護氨基酸和保護脂肪酸組合物(RPL.MF).160g/.(頭·d),其中保護脂肪酸包括硬脂肪酸、棕櫚酸等;保護氨基酸包括賴氨酸和蛋氨酸;結果表明,試驗組4%標準乳量較對照組增加了1.8kg/d.(P<0.1),乳脂率有增加的趨勢(P<0.1);乳脂肪、乳蛋白和無脂固形物分別增加9.5%.(80g/d,P<0.05)、6.9%.(50g/d,.P<0.1)和6.4%.(130g/d,.P<0.1);乳脂中C18:0比例顯著提高(P<0.05)。關于過瘤胃保護對乳脂肪合成量增加的機制,吐日根白乙拉等認為可能是添加的脂肪酸和蛋氨酸的共同作用。同樣,張克春等在奶牛日糧中添加400g棕櫚油脂肪酸鈣飼喂30d后發(fā)現(xiàn),牛奶中的體細胞數(shù)較對照組減少了21.8%,奶損失減少0.21kg;奶牛乳房發(fā)炎率降低,被感染的可能性也減少。2.4玉米青貯+玉米秸稈飼糧瘤胃微生物自身的生存,對攝入飼料的消化吸收及胃中各養(yǎng)分的代謝等均需要消耗能量,然而這些能量在轉換過程中,同動物機體的代謝一樣,有相當大的一部分以熱能的形式產(chǎn)生,其實這在反芻動物瘤胃能量代謝中則是另外的一種損失,被稱為發(fā)酵熱(HF)。HF可占日糧總能的5%~10%,之所以把HF列入熱增耗(HI),是因為HF很難直接測量,并且不容易從HI中分離出來。因此,通過調(diào)控HF的減少比例,也是一條很客觀的提高飼料能量利用效率的措施。夏科等給成年荷斯坦牛飼喂四種不同組合的粗飼料,即A(玉米青貯+玉米秸稈)、B(玉米青貯+羊草)、C(玉米青貯+玉米秸稈+羊草)、D(玉米青貯+苜蓿草+羊草),結果表明,粗飼料組合顯著影響飼糧攝入總能、能量消化率和能量代謝率(P<0.05),D組甲烷能占攝入總能比例顯著低于其他3種飼糧(P<0.05);其中玉米青貯+玉米秸稈飼糧中以羊草代替部分玉米秸稈可提高整個飼糧的能量利用效率,其原因可能是玉米秸稈與羊草之間存在正組合效應。陳興等在青貯玉米體外發(fā)酵試驗中發(fā)現(xiàn),木聚糖酶制劑對青貯玉米產(chǎn)氣量和產(chǎn)氣速度沒有顯著影響(P>0.05),但可顯著提高干物質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的降解率(P<0.05),繼而達到提高能量利用率的目的。同樣,Tirado-Estrada等在以玉米干草為基礎的飼糧中