動(dòng)物及人體生理學(xué)3

第四章

突觸傳遞和突觸活動(dòng)的調(diào)節(jié)

突觸(Synapse)

概念:一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元或其他細(xì)胞相接觸的部位。

是信息傳遞和整合的關(guān)鍵部位

Chemicalsynapses,asseenwiththeelectronmicroscope第一節(jié)神經(jīng)肌肉接頭神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)及傳遞特征神經(jīng)-肌肉信號(hào)傳遞的過(guò)程和機(jī)理影響神經(jīng)-肌肉接頭傳遞的因素一、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)

structureinneuromuscularjunction運(yùn)動(dòng)單位(motorunit)運(yùn)動(dòng)終板(motorend-plate)

突觸前膜突觸囊泡(Ach)，活動(dòng)帶

突觸間隙

突觸后膜終板膜受體,乙酰膽堿酯酶(AchE)

單向傳遞突觸延擱(synapticdelay)高敏感性保持一對(duì)一關(guān)系神經(jīng)-肌肉傳遞的特征（一）神經(jīng)肌肉信號(hào)傳遞的過(guò)程和機(jī)理

—電-化學(xué)-電信號(hào)轉(zhuǎn)換二、神經(jīng)肌肉接頭的信號(hào)傳遞運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢釋放乙酰膽堿(Ach)

—電-化學(xué)轉(zhuǎn)換膽堿能神經(jīng)元在軸漿內(nèi)合成ACh，貯存在末梢的囊泡內(nèi)。安靜狀態(tài)時(shí)，少量囊泡隨機(jī)地釋放，作用于突觸后膜，在終板膜產(chǎn)生微終板電位。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢時(shí)，末梢去極化，末梢的膜的Ca2+

通道開(kāi)放，Ca2+

內(nèi)流，囊泡中的ACh大量釋放。終板電位微終板電位肌膜AP終板電位、肌膜AP的產(chǎn)生

—化學(xué)-電信號(hào)轉(zhuǎn)換1.終板電位在運(yùn)動(dòng)終板區(qū)記錄到肌肉AP之前的一個(gè)分級(jí)的局部負(fù)電變化，稱(chēng)為終板電位(endplatepotential，EPP)。（終板區(qū)以外沒(méi)有此電位）分級(jí)性（非“全或無(wú)”）

終板電位的產(chǎn)生

Ach與終板膜N-AchR結(jié)合導(dǎo)致終板電位產(chǎn)生Ach起作用后失活2、微終板電位(miniatureendplatepotential，MEPP)在終板區(qū)記錄到的自發(fā)的持續(xù)20ms的0.5mV的去極化，終板區(qū)2mm以外記錄不到。MEPP由ACh漏出引起。3、肌膜動(dòng)作電位

終板電位超過(guò)閾電位引發(fā)肌膜AP。過(guò)程

沖動(dòng)到達(dá)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢，末梢去極化

Ca2+通道開(kāi)放，Ca2+內(nèi)流

Ach釋放突觸傳遞形成R-Ach復(fù)合體（后膜）

后膜離子通道被激活，產(chǎn)生終板電位

肌膜動(dòng)作電位

肌肉收縮ACh的失活影響神經(jīng)肌肉接頭傳遞的因素影響ACh的釋放：細(xì)胞外液中Ca2+、Mg2+濃度與ACh爭(zhēng)奪受體：箭毒類(lèi)藥物（筒箭毒和三碘季銨酚）抑制ACh失活：對(duì)膽堿脂酶有抑制作用的物質(zhì)，如新斯的明、毒扁豆堿（依色林）、有機(jī)磷農(nóng)藥（如敵百蟲(chóng)、樂(lè)果、敵敵畏等）。（二）神經(jīng)肌肉信號(hào)傳遞的阻斷（三）量子式釋放(quantumrelease)據(jù)推算，一次AP的到達(dá)，能使大約200～300個(gè)囊泡釋放出近107個(gè)

ACh分子（一個(gè)囊泡約含2000至10000個(gè)ACh分子）。一定范圍內(nèi)，ACh的釋放量隨著Ca2+

的濃度的提高而增加。Ca2+

決定囊泡釋放的數(shù)量Ca2+

在興奮-分泌耦聯(lián)過(guò)程中起了關(guān)鍵的作用。第二節(jié)神經(jīng)元突觸Thepartsofachemicalsynapse一、電突觸

--縫隙連接(gapjunction)

2-3nm間隙連接部位膜不增厚，無(wú)突觸小泡膜阻抗較低，易發(fā)生電緊張性擴(kuò)散

雙向性，無(wú)前、后膜功能差異

速度快，幾乎無(wú)潛伏期與腦區(qū)同步性放電有關(guān)(一)化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)及信號(hào)傳遞突觸前膜：突觸小體；囊泡欄柵囊泡突觸間隙：酶突觸后膜：受體突觸后致密帶二、化學(xué)突觸(chemicalsynapse)化學(xué)突觸傳遞的過(guò)程神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)至末梢→突觸前膜去極化→Ca2+通道開(kāi)放→Ca2+內(nèi)流→突觸囊泡與前膜融合→化學(xué)遞質(zhì)釋放→遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→突觸后膜離子通道通透性改變→突觸后神經(jīng)元膜電位改變（突觸后電位，EPSP或IPSP

）Ca2+：一方面是降低軸漿的粘度，有利于突觸小泡的運(yùn)輸；另一方面是消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電荷，便于小泡和突觸前膜接觸融合而破裂。

按接觸部位分：軸-樹(shù)突觸、軸-體突觸、軸-軸突觸按結(jié)合形式分：包圍式(pericorpuscular)、

依傍式(paradendritic)

按功能：興奮性、抑制性突觸按傳遞信息方式：化學(xué)突觸、電突觸(二)突觸的連接形式局部神經(jīng)元回路中的其他突觸形式局部神經(jīng)元回路(localneuronalcircuit)

局部回路神經(jīng)元(localcircuitneuron)

突觸聯(lián)系：軸突-胞體、軸突-樹(shù)突、軸突-軸突胞體-胞體、胞體-樹(shù)突、胞體-軸突樹(shù)突-樹(shù)突、樹(shù)突-胞體、樹(shù)突-軸突突觸組合形式串聯(lián)性(aN元→bN元→cN元)

交互性(樹(shù)突樹(shù)突)

混合性(同時(shí)包括化學(xué)性、電傳遞性)三、突觸的活動(dòng)Excitatorypostsynapticpotential,EPSPInhibitorypostsynapticpotential,IPSP（一）突觸后電位1.興奮性突觸后電位(EPSP)神經(jīng)沖動(dòng)→突觸小體→突觸前膜去極化→Ca2+通道開(kāi)放→Ca2+內(nèi)流→突觸小泡與前膜融合→釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)→遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→突觸后膜對(duì)Na+，K+離子（主要是Na+

）通透性升高→突觸后產(chǎn)生EPSP→突觸后神經(jīng)元軸突始段爆發(fā)動(dòng)作電位→神經(jīng)元興奮2.抑制性突觸后電位(IPSP)神經(jīng)沖動(dòng)→突觸小體→突觸前膜去極化→Ca2+通道開(kāi)放→Ca2+內(nèi)流→突觸小泡與前膜融合→釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)→遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→突觸后膜對(duì)Cl-通透性升高→突觸后產(chǎn)生IPSP→突觸后神經(jīng)元不易爆發(fā)動(dòng)作電位→神經(jīng)元抑制神經(jīng)元突觸傳遞過(guò)程與神經(jīng)-肌肉接頭傳遞過(guò)程相似，但也有不同：1）神經(jīng)元突觸有興奮性突觸和抑制性突觸之分，遞質(zhì)對(duì)突觸后膜的作用及其機(jī)制也不同。2）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞是1對(duì)1的。興奮性突觸其突觸前神經(jīng)末稍的單個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)，只能引起一個(gè)興奮性突觸后電位，不能完成傳遞。3）神經(jīng)肌接頭的遞質(zhì)只是乙酰膽堿一種遞質(zhì)，而神經(jīng)元突觸的遞質(zhì)既有興奮性的也有抑制性的，而且每一類(lèi)還有多種。突觸整合(SynapticIntegration)神經(jīng)元間信息傳遞的基礎(chǔ)基本方式----總和空間總和(spatialsummation)

時(shí)間總和(temporalsummation)（二）突觸輸入的總和Postsynapticpotentials四、突觸活動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）突觸前活動(dòng)的調(diào)節(jié)1.突觸前抑制(pre-synapticinhibition)軸-軸突觸機(jī)制因去極化而沖動(dòng)減弱，遞質(zhì)釋放量減少，不易甚至不能引起突觸后N元興奮。去極化抑制作用2.突觸前易化(pre-synapticfacilitation)突觸易化(synapticfacilitation)長(zhǎng)時(shí)程強(qiáng)化(long

termpotentiation,LTP)

長(zhǎng)時(shí)程壓抑(long

termdepression,LTD)突觸強(qiáng)化(synapticpotentiation)

或強(qiáng)直后強(qiáng)化(posttetanicpotentiation)（二）突觸后抑制(post-synapticinhibition)中樞抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP，突觸后神經(jīng)元因超極化，興奮性降低所致的抑制過(guò)程。傳入側(cè)支性抑制

(afferentcollateralinhibition)

返回性抑制(recurrentinhibition)

超極化抑制傳入側(cè)支性抑制

交互抑制(reciprocalinhibition)返回性抑制

閏紹細(xì)胞(Renshawcell)突觸后受體突觸前受體自身受體(autoreceptor