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生態(tài)環(huán)境對(duì)四川短尾種群股骨頭形態(tài)的影響
四川短尾鼠尾科動(dòng)物。骨頭最突出的特點(diǎn)是骨骼強(qiáng)壯,有較低的矢狀頭。枕狀頭突出,背面呈新月形。頭部頂部最大寬度的形成突出角。牙齒形狀2.1.3/1.1.3。生活在海拔300-2500米的地方,在營(yíng)地和土壤下生活,并具有不同的食物能力。四川短尾豬腿主要分布在中國(guó),分為兩個(gè)播種:云南、四川、重慶、貴州、陜西、甘肅、湖北和廣東。臺(tái)灣種子。頭骨是動(dòng)物有機(jī)體內(nèi)最堅(jiān)固和最具有恒定性的器官,其形態(tài)差異能準(zhǔn)確地顯示物種的分化狀況.多數(shù)形態(tài)性狀承受著環(huán)境選擇的壓力,同一物種在不同區(qū)域的種群之間往往表現(xiàn)出一定的差異,而這些差異對(duì)于探討種群分化、物種形成乃至進(jìn)行種上及種下階元的劃分具有重要意義.有研究表明:生活在不同地理環(huán)境中的中國(guó)巨松鼠、高山姬鼠等鼠形獸類在頭骨形態(tài)有比較顯著的差異.近年來,對(duì)于四川短尾鼩的研究多數(shù)集中在對(duì)該物種的種群能量動(dòng)態(tài)研究、種群空間分布、肥滿度比較、食性及種群變動(dòng)等方面,而對(duì)于生活在不同地理環(huán)境中四川短尾鼩的頭骨形態(tài)變異研究缺乏.為此,筆者從對(duì)四川短尾鼩的頭骨測(cè)量入手,系統(tǒng)比較了四川省境內(nèi)3個(gè)隔離的四川短尾鼩種群在頭骨形態(tài)上的異同,探討了地理隔離對(duì)小型獸類種群分化的影響.1材料和方法1.1川短尾頭皮的分類研究中所測(cè)量的四川短尾鼩頭骨標(biāo)本均來自西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本館.所有標(biāo)本從頭骨形態(tài)及臼齒磨損程度上判斷均為成年個(gè)體.同時(shí),經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析表明,四川短尾鼩頭骨在雌、雄間并無顯著差異,因此在后邊的分析統(tǒng)計(jì)中,將雌雄個(gè)體合在一起進(jìn)行.本研究共測(cè)得四川短尾鼩頭骨樣本101號(hào),其中岷山山系(MinshanMountains,MS)30號(hào),邛崍山系(QionglaiMountains,QL)37號(hào),盆東低山、丘陵區(qū)(LowmountainsandhillsintheeastofSichuanBasin,LB)34號(hào)(表1).1.2測(cè)量模型及數(shù)據(jù)據(jù)楊奇森等的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn),用電子數(shù)顯卡尺(精度為0.01mm)測(cè)量了如下形態(tài)指標(biāo):顱全長(zhǎng)(Skulllength,SL)、顱基長(zhǎng)(Ccondylobasallength,CL)、基長(zhǎng)(Easallength,EL)、基底長(zhǎng)(Skullbasilarlength,SBL)、腭長(zhǎng)(Medianpalatallength,MPL)、鼻骨長(zhǎng)(Greatestlengthofthenasals,GLN)、鼻骨寬(Greatestwidthofthenasals,GWN)、吻長(zhǎng)(Rostrallength,RL)、吻寬(Rostralwidth,RW)、顴寬(Zygomaticbreadth,ZB)、乳突間距/后頭寬(Greatestmastoidbreadth,GMB)、腦顱最大寬(Greatestbreathofthebraincase,GBB)、腦顱最小寬(Leastbreadthofthebraincase,LBB)、上齒列長(zhǎng)(Lengthoftoothrow,LTR)、枕大孔高(Heightoftheforamenmagnum,HFM)、枕大孔寬(Greatestbreadthoftheforamenmagnum,GBFM)、眶間距(寬)(Leastbreadthbetweentheorbits,LBO)、上頜寬(Bimaxillarywidth,BW)、顱高(Skullheigh,SH)、上頜犬齒寬(Widthofuppercanine,WUC)、上頜板最窄處寬(Leastdistanceacrossthemaxillaryplatetothealveolarline,LDAM)、腭前部寬(Anteriorpalatalbreadth,APB)、腭后部寬(Posteriorpalatalbreadth,PPB)、下頜長(zhǎng)(含第一門齒)(Lengthofmandibleincludingfirstincisor,LMIF)、下頜長(zhǎng)(不含第一門齒)(Lengthofmandiblenotincludingfirstincisor,LMNF)、下頜齒列長(zhǎng)(含第一門齒)(Lengthofmandibulartoothrowincludingfirstincisor,LMTIF)、下頜齒列長(zhǎng)(不含第一門齒)(Lengthofmandibulartoothrownotincludingfirstincisor,LMTNF)、冠狀突至下頜關(guān)節(jié)距(Coronoidprocesscondylelength,CPCL)、下頜全高(Oralheightoftheverticalramus,OHVR)、上頜臼齒列基長(zhǎng)(Lengthofthemolarrow,LMR)、腭枕長(zhǎng)(Basion-Staphylion,BS)、上頜第三臼齒長(zhǎng)(Lengthofthirduppermolar,LTUM)、上頜第三臼齒寬(Widthofthirduppermolar,WTUM)、腭底長(zhǎng)(Palatalbasallength,PBL)、乳突間寬(Greatestmastoidwidth,GMW)、臼齒間寬(Greatestwidthbetweenmolarrows,GWBM).所有數(shù)據(jù)均由同一人測(cè)量完成.1.3川短尾頭皮形態(tài)差異的顯著性分析通過Kolmogorov-Smirrnovtest對(duì)上述變量的正態(tài)性進(jìn)行檢驗(yàn).在滿足正態(tài)分布的條件下,通過單因素方差分析(One-wayANOVA)比較不同地域頭骨的形態(tài)特征,并采用Bonferroni方法對(duì)有顯著差異的變量進(jìn)行多重比較.通過逐步判別函數(shù)分析(Stepwisediscriminantfunctionanalysis,DFA)篩選對(duì)導(dǎo)致各地域頭骨形態(tài)發(fā)生分化具有主要貢獻(xiàn)的變量,并通過One-wayANOVA對(duì)四川短尾鼩頭骨得分在各判別函數(shù)軸上分離的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn).以上分析均通過統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS11.5進(jìn)行,顯著水平值為0.05.2結(jié)果2.1條件比較顯著Kolmogorov-Smirrnovtest檢驗(yàn)表明上述所有變量均滿足正態(tài)分布(P>0.05).所測(cè)的36個(gè)變量中在各地域之間均存在顯著差異(P<0.05)(表2),其中絕大多數(shù)變量存在極顯著差異(P<0.01).Bonferroni多重比較顯示,岷山與邛崍山之間的四川短尾鼩頭骨在顱全長(zhǎng)、基長(zhǎng)、顴寬、鼻骨長(zhǎng)、腦顱最大寬等24個(gè)變量上存在顯著差異,邛崍山與盆東低山、丘陵區(qū)在顱全長(zhǎng)、基長(zhǎng)、腭長(zhǎng)、吻寬、上齒列長(zhǎng)等26個(gè)變量上差異顯著,岷山與盆東低山、丘陵區(qū)之間除了腦顱最小寬和冠狀突指關(guān)節(jié)距2個(gè)變量上差異不顯著外,其他34個(gè)變量均有顯著差異.如果以顱全長(zhǎng)作為衡量體型大小的指標(biāo),盆東低山、丘陵區(qū)的四川短尾鼩頭骨比岷山山系和邛崍山系都要大,在所測(cè)的3個(gè)地域中岷山山系的四川短尾鼩頭骨相對(duì)較小(表2).2.2川短尾鉆頭類別間的差異及原因分析在逐步判別函數(shù)分析中共得到2個(gè)典型判別函數(shù),有7個(gè)頭骨變量,即顴寬、眶間寬、乳突間距、下頜長(zhǎng)(不含第一門齒)、下頜全高、上頜第三臼齒長(zhǎng)、上頜第三臼齒寬進(jìn)入了最終的逐步判別函數(shù)中.其中,以上頜第三臼齒長(zhǎng)、上頜第三臼齒寬在判別函數(shù)1中系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較大,而在判別函數(shù)2中,判別系數(shù)絕對(duì)值最大的變量是眶間寬(表3).由于判別系數(shù)絕對(duì)值的大小代表了變量對(duì)函數(shù)的相對(duì)貢獻(xiàn)能力,因此,四川短尾鼩頭骨樣本在地域間的差異主要來自于上頜第三臼齒長(zhǎng)、上頜第三臼齒寬、眶間寬等變量的影響.圖1顯示了不同地域四川短尾鼩頭骨樣本在空間的分離與重疊情況.沿X軸(判別函數(shù)1),各地域頭骨樣本判別得分間均存在顯著差異(P<0.05),而在Y軸(判別函數(shù)2)上,邛崍山系的四川短尾鼩頭骨與岷山山系的四川短尾鼩頭骨及盆東低山、丘陵區(qū)四川短尾鼩頭骨的均存在顯著差異.(P=0.00).3形態(tài)特征地理隔離阻斷了不同種群之間的基因交流,通常被認(rèn)為是種群發(fā)生分化的先決條件.在發(fā)生完全隔離的條件下,來自種群內(nèi)部(如遺傳漂變)和外部(如環(huán)境選擇壓力)的因素都可能使種群逐漸走上不同的進(jìn)化道路.本研究中分屬3個(gè)地域的四川短尾鼩種群處于完全隔離狀態(tài),但在各地域內(nèi)部四川短尾鼩卻為一種較為常見的小型哺乳動(dòng)物,故不存在遺傳漂變的情況.由于3個(gè)地域的四川短尾鼩種群所棲息的生態(tài)環(huán)境不盡相同,而環(huán)境的改變常能產(chǎn)生強(qiáng)烈的選擇壓力并導(dǎo)致形態(tài)上的快速分化,因此,各地域四川短尾鼩在頭骨形態(tài)上的明顯分化更可能主要與局部的選擇壓力有關(guān).同時(shí),由于形態(tài)特征往往承受著自然選擇壓力的影響,故生活于不同地理區(qū)域的種群在形態(tài)特征上的差異往往具有一定的生態(tài)適應(yīng)意義.生活在盆東低山、丘陵區(qū)的四川短尾鼩,主要棲息于農(nóng)耕區(qū),那里食物條件相對(duì)豐富,而生活于山區(qū)(岷山山系和邛崍山系)的四川短尾鼩,主要棲息于灌叢,食物條件相對(duì)貧乏,這也許能部分解釋盆東低山、丘陵區(qū)四川短尾鼩的頭骨顯著較生活在山區(qū)(岷山山系和邛崍山系)的要大的原因.研
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