3個地理遠緣種質(zhì)的玉米種質(zhì)群體選育研究

3個地理遠緣種質(zhì)的玉米種質(zhì)群體選育研究

玉米物種的改良和創(chuàng)新是改善玉米育種后、提高混合育種水平的基礎(chǔ)。我國對玉米種質(zhì)的改良和創(chuàng)新,大多側(cè)重于早熟和中晚熟材料,雜種優(yōu)勢群的劃分和雜種優(yōu)勢模式的研究比較明確。隨著全球氣溫的逐漸變暖,玉米的種植區(qū)域趨于向高海拔和高緯度地區(qū)延伸,特早熟玉米的種植面積將不斷擴大。但是,我國全生育期≥10℃以上活動積溫在2000℃左右的玉米種質(zhì)非常少,到目前為止,我國特早熟玉米還沒有形成明顯的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式,種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)非常狹窄,嚴重制約著特早熟玉米育種的發(fā)展?，F(xiàn)有溫帶特早熟玉米材料利用中主要存在以下問題:(1)大多數(shù)特早熟材料的營養(yǎng)生長和生殖生長不協(xié)調(diào),營養(yǎng)生長期短,植株營養(yǎng)體過小,子粒產(chǎn)量低;(2)特早熟玉米一般種植在高緯度高海拔地區(qū),生育后期溫度偏低,大多數(shù)種質(zhì)在低溫下灌漿速度慢,導致子粒小,容重低,商品性差;(3)大部分特早熟材料容易感病,綜合抗病能力較弱。針對這些問題,我們將來自北寒帶的特早熟材料、熱帶的保綠抗病材料和溫帶玉米的高配合力材料3種不同地理遠緣種質(zhì),在對其綜合性狀選擇的基礎(chǔ)上,通過與冀承單3號的兩個親本為測驗種進行測交,并采用逐步聚合改良法,育成了2個供溫帶特早熟玉米育種利用的基礎(chǔ)種質(zhì)群體和99-5,H02-14優(yōu)良自交系;利用超低溫誘變和抗低溫灌漿選擇,創(chuàng)育出在16～17℃較低溫度下高灌漿速率的優(yōu)良自交系99-3和H02-86,育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病雜交種極早單2號和極早單13號。1生長、生育期育種目標是改良現(xiàn)有溫帶特早熟種質(zhì),選育適宜溫帶特早熟區(qū)種植的雜交種,要求大于10℃活動積溫在2000℃左右,生育期與冀承單3號相近,產(chǎn)量比其增加10%以上,抗相應(yīng)生態(tài)區(qū)主要玉米病害。為此,我們采用了以下方法。1.1優(yōu)良種質(zhì)的篩選和測交20世紀90年代,先后從俄羅斯、法國、墨西哥及我國的黑龍江漠河、內(nèi)蒙古烏蘭浩特、承德等地引進早熟或特早熟材料89份。第一步,在太原和晉中兩地6月底夏播,對材料的早熟性、農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟性狀、抗病性和灌漿特性進行鑒定與篩選,從中選出適宜的優(yōu)良種質(zhì)19份。第二步,用19份種質(zhì)分別以當前生產(chǎn)上推廣的冀承單3號的兩個親本承18和北711為測驗種進行測交,將19份材料分成兩大配合力類群,第一類群9份,第二類群10份。第三步,采用不完全雙列雜交,將兩類群材料分別組成36和45個單交種,后代通過連續(xù)自然隔離混粉和人工選擇混粉,合成兩個具有雜優(yōu)模式的特早熟種質(zhì)群體。1.2多種途徑進行選育利用上述優(yōu)良材料,采用溫帶×北寒帶×熱帶、溫帶×熱帶×北寒帶等不同方式進行雜交、回交、復(fù)合雜交、自交等育種手段逐步導入目標性狀。具體過程見圖1。1.3種子誘導變異用合344×承18,興單3×北711,FL8×墨大粒S5,316-2×北711,承18×海014,38-1×7118等6個F1種子,一式4份,每份60粒種子,其中2份用清水浸泡6h,爾后4份種子分成2組(每組1份浸泡種子,1份干種子),在常壓下分別用液態(tài)氮超低溫處理10和15min進行誘導變異。將處理的種子在太原復(fù)播條件下單粒播種。當代果穗全部套袋自交觀察變異情況,灌漿速度的粗略觀察是授粉后定期察看子粒的膨大變硬程度,其后每代在低溫下人工套袋自交測定灌漿速率。測定方法是對每個變異自交后代定株掛牌取樣,從抽絲后人工套袋授粉之日起,每隔5d取樣1次,每次從同一果穗上取樣50粒烘干至恒重后稱重,后一次稱重減去前一次稱重除以間隔天數(shù)即為平均灌漿速率。2結(jié)果與分析2.1全生育期材料通過對89份原始材料在兩地的選擇鑒定,共獲得優(yōu)良材料19份(表1)。從各材料的表現(xiàn)觀察分析,可將其歸為三類:第一類為墨西哥熱帶早熟種質(zhì),如1,2,3,抗病性強,根系發(fā)達,葉片保綠性好,子粒百粒重高,特別是墨大粒S5,雖然生育期偏長,但構(gòu)成全生育期各階段的時間相差甚遠,其授粉至成熟僅需34d,比其他材料快5～7d,是特早熟玉米育種的極寶貴資源。第二類為北寒帶高緯度地區(qū)材料,如4,5,6,7,8,9,11等,早熟性好是該類材料的典型特點,全生育期均在83d以內(nèi),但子粒百粒重低,達不到20g,尤其是抗病性差,不能直接利用。第三類為溫帶種質(zhì),如10,12,13,14,15,16,17,18,19等,都是經(jīng)過一定改良選擇的自交系或中間材料,在某一性狀上都具有特殊的優(yōu)點,可直接利用或作為改良親本。2.2兩個合成組的遺傳組成和性能2.2.1發(fā)育雙組分子群該群體由承18,合344,興單3S4,墨大粒S5,CP1211,EV73,87103,HS21,SW23等9個材料組成,它們均與自交系北711有較高的配合力。組成該群體的主要目的是把承18、興單3S4的特早熟性、87103的高配合力和葉片上舉特性及墨大粒S5熱帶種質(zhì)的抗病性和高灌漿速率特性導入進去。群體現(xiàn)已經(jīng)過6代人工選擇混粉和3次自然混粉。該群體在太原復(fù)播全生育期80d左右,需10℃以上活動積溫1800℃,群體單產(chǎn)3600kg/hm2,子粒百粒重23.5g。從群體生育期長勢觀察,承18,87103,墨大粒S53個主要材料的優(yōu)良性狀均已導入群體之中,其典型特征是早熟性好,子粒品質(zhì)優(yōu)?，F(xiàn)已作為基礎(chǔ)種質(zhì)進行選系或輪選。2.2.2與第一配合力群體的配合該群體由北711,京404,引15-2,海014,38-1,80-2,白加4,白加9,京試216,京試618等10個材料組成,它們均與承18有較高的配合力,即與第一配合力群體種質(zhì)相對應(yīng)。因北711與第一配合力群體中的承18是目前特早熟玉米較理想的單交種冀承單3號的兩個親本,該群體改良后可與第一配合力群體建立對應(yīng)選系和雜交組配模式。群體現(xiàn)已經(jīng)過6代人工選擇混粉和3次自然混粉。在太原復(fù)播全生育期85～88d,需10℃以上活動積溫1950℃,群體單產(chǎn)3900kg/hm2,子粒百粒重25.8g。該群體的典型特征是子粒較大,抗病、抗倒,株型好,葉片保綠性強?，F(xiàn)已作為基礎(chǔ)種質(zhì)進行選系或輪選。2.3特成熟材料的選育自交系99-5是以溫帶種質(zhì)海014為遺傳背景,熱帶種質(zhì)白加4為抗病源,通過雜交再以海014進行回交改良,主選配合力高,抗大斑病、病毒病和青枯病,兼選早熟及抗絲黑穗病,獲得抗病系79-3,該系抗病性較好,但生育期仍偏長,需10℃以上活動積溫約2100℃,不能滿足特早熟品種生態(tài)區(qū)要求。用79-3與北寒帶種質(zhì)引15-2雜交改良,獲得特早熟材料80-2,該系綜合性狀較好,需10℃以上活動積溫約1980℃,但果穗苞葉較厚,子粒脫水慢,輕感粒腐病。為此,選用子粒脫水速度較快的京404與80-2雜交,繼續(xù)進行遺傳改良,經(jīng)過6代自交分離選擇和抗病性鑒定,獲得了綜合性優(yōu)良的自交系99-5。其株高150cm,穗位高65cm,果穗筒型,穗長14cm,穗行14行,全株葉15片。子粒黃色、半硬粒型,百粒重27g,保綠成熟,需10℃以上活動積溫2000℃。利用類似的方法,還選育出了H02-14等優(yōu)良自交系。2.4種子基因變異從處理后的田間出苗情況觀察,干種子處理10min和種子浸泡6h處理10min的6個F1材料基本全苗,平均出苗率為98.6%和95.3%。植株長相和后期子粒灌漿速度與未處理F1無差異,除合344×承18有1株變異外,其他材料均無變異。干種子處理15min材料的出苗率為70.0%～80.0%,每個材料均出現(xiàn)3～4株變異株,變異率為3.3%～6.7%(包括優(yōu)良變異和不良變異)。浸種6h處理15min材料的出苗率僅為35.0%～48.3%,變異植株明顯增多,變異率達3.3%～10.0%,但不良變異較多。從出苗和變異情況看,處理15min已達到了對出苗的致死效應(yīng),特別是對浸泡的種子作用更為明顯。對所有的變異株進行詳細觀察,有葉片變厚、葉片變窄、植株驟然變矮等。變異的程度不盡相同,但有一個共同特點,即葉色變得深綠,植株變矮變小。這些變異株在生長發(fā)育過程中,有很大一部分死去。我們對成活的少數(shù)有益變異株進行重點觀察,其中合344×承18和316-2×冀711兩個材料中各有一變異株表現(xiàn)生長健壯,抽雄與吐絲期間隔較短,葉片上舉。通過套袋自交對灌漿速率觀察,發(fā)現(xiàn)在9月10日前灌漿速率與其他單株無明顯區(qū)別。但9月15日后,即平均氣溫降至17℃以下時,其子粒增大變硬程度明顯高于其他單株果穗,對其后每代進行選擇早熟優(yōu)良單株進行測試。至S5定型后測試灌漿速率,在17.3℃下分別為6.28和5.31mg/?！,高出其他材料平均值39.6%和18.0%。在16.3℃低溫下,前者灌漿速率為4.6mg/?！,比一般材料提高82.5%;后者為2.46mg/?！,與一般材料基本相同,分別定名為99-3和99-1。99-3自交系種子頂土力強,早春播種易抓苗。株高145cm,穗位高66cm,全株14片葉,葉片半上舉,植株清秀。穗長11.5cm,穗行16～18行,子粒淡黃色,偏硬粒型,百粒重21.3g,全生育期需10℃以上活動積溫1800℃。99-1自交系株高140cm,穗位高60cm,全株14片葉,葉片上舉,植株清秀。穗長13cm,穗行14行,子粒黃色,半馬齒型,百粒重25g,全生育期需10℃以上活動積溫1900℃。2.5極早單3號配合玉米品種3.1998年冬,用抗低溫灌漿自交系99-3作母本,自交系99-5作父本在海南島組配成極早單2號,1999年以冀承單3號為對照,在太原分別進行了春播和麥收后復(fù)播鑒定試驗。其中在春播鑒定中,單產(chǎn)7515kg/hm2,比對照增產(chǎn)15.8%,居第一位,比對照晚熟5d。在夏播鑒定中,單產(chǎn)6466.5kg/hm2,增產(chǎn)34.7%,居第一位,比對照晚熟1d。春播鑒定的灌漿期在7月上旬至8月上旬,此時期氣溫屬玉米正常灌漿溫度,各品種的抗低溫灌漿特性顯示不出來。而復(fù)播鑒定灌漿期在8月底至9月中下旬,灌漿處于較低溫度,極早單2號僅比對照晚1d,說明極早單2號具有抗低溫灌漿的特點。該品種2000～2001年參加山西省北部春播特早熟玉米區(qū)區(qū)域試驗,兩年平均單產(chǎn)6778.5kg/hm2,比對照冀承單3號(CK1)增產(chǎn)24.6%,晚熟3d,比對照晉單43號(CK2)增產(chǎn)16.2%,早熟1d,增產(chǎn)點90%,居第一位。2002年參加生產(chǎn)試驗,平均單產(chǎn)7482kg/hm2,比對照晉單43號增產(chǎn)16.1%,5個試點全部增產(chǎn),居第一位。2001年參加山西省中部麥后復(fù)播生產(chǎn)試驗,平均單產(chǎn)6530kg/hm2,比對照冀承單3號增產(chǎn)32.5%。在復(fù)播條件下,該品種前期長勢強,后期灌漿快。經(jīng)測試,在后期16～17℃低溫下,比對照冀承單3號灌漿速率高67.9%,比晉單43號灌漿速率高82.5%。這說明極早單2號具有很強的抗低溫灌漿特性,能充分利用自然光熱能量,延長灌漿期,從而達到早熟高產(chǎn)。該品種2003年通過山西省農(nóng)作物品種審定委員會審定,并指定為山西中部生態(tài)區(qū)復(fù)播對照品種,填補了該生態(tài)區(qū)長期無高產(chǎn)復(fù)播玉米品種的空白。極早單13號是用H02-18與H02-86雜交選育而成(其中H02-86是用抗低溫自交系99-1與佳試42雜交選育而成),具有很強的抗低溫灌漿能力,在15℃低溫下仍能正常生長灌漿,灌漿速率比對照品種晉單43號平均快68.7%。2004～2005年兩年參加山西省特早熟玉米區(qū)域試驗,平均單產(chǎn)8230.5kg/hm2,比對照晉單43號增產(chǎn)22.7%,增產(chǎn)點100%;2005年生產(chǎn)試驗,平均單產(chǎn)6945.0kg/hm2,比對照晉單43號增產(chǎn)11.8%,增產(chǎn)點100%,且比對照早熟3d,居參試品種第一位。2005年通過山西省農(nóng)作物品種審定委員會審定。上述兩個品種2005～2006年由西藏農(nóng)業(yè)局引種在德慶縣試驗,在全國引進的19個品種中,是唯一能夠在3685m高原不蓋地膜成熟的品種,而且產(chǎn)量分別達5218.4和6591kg/hm2,成為在我國海拔最高地方能夠成熟的玉米品種。2005年并單6號在我省呂梁興縣交陸生鄉(xiāng)井溝渠村引種試驗成功,公頃產(chǎn)7470kg。這個村由于海拔高,氣候冷涼,歷史上從來沒有種植過玉米。3討論3.1特早熟玉米種質(zhì)改良方向小環(huán)目前特早熟玉米種質(zhì)資源十分貧乏。特早熟農(nóng)家品種產(chǎn)量低,農(nóng)藝性狀差;從東北等地引入的特早熟資源,在關(guān)內(nèi)多數(shù)感染矮花葉病、粗縮病等多種玉米病害,且配合力低。進一步從加拿大、歐洲以及熱帶地區(qū)引入優(yōu)良的早熟、極早熟資源,進行種質(zhì)擴增與改良,是豐富特早熟玉米遺傳基礎(chǔ)的重要途徑。在特早熟玉米種質(zhì)改良過程中,根據(jù)育種目標,選取不同熟期、特性的育種材料進行逐步導入,分階段完成目標性狀選育是本研究取得成功的主要原因。本項研究選用了一些熱帶和溫帶早熟種質(zhì),擴大了取材生育期,采取逐步導入法,對自交系的生育期、農(nóng)藝性狀和配合力進行了逐步聚合改良,實踐證明是非常有效的。3.2抗低溫性能性狀對玉米生育期的影響利用超低溫處理進行抗低溫灌漿種質(zhì)創(chuàng)新,是在多年育種實踐中,根據(jù)玉米生長發(fā)育規(guī)律和當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境而提出的育種新途徑。通過對種子進行清水浸泡,而后進行超低溫處理,可以在一定程度上模擬低溫條件,對基因型進行定向選擇。研究還表明,處理15min已達到了對出苗的致死效應(yīng),這可能是由于長時間超低溫處理,對胚細胞或細胞質(zhì)造成傷害,其機理有待進一步研究。99-3,99-1等抗低溫高灌漿速率自交系的選育,最大限度地利用了當?shù)氐墓鉄嶙匀毁Y源,成功地解決了特早熟玉米高產(chǎn)與生育期之間的矛盾。由于灌漿溫度的降低,延長了玉米的灌漿期