葉果比對甜瓜葉片生理活性的影響

葉果比對甜瓜葉片生理活性的影響

源是光合產(chǎn)物的生產(chǎn)區(qū)，是庫的增長基礎(chǔ)。庫是光合產(chǎn)物的收集、消耗和消耗器官，對源具有反饋和調(diào)節(jié)作用。通常，如果同源性產(chǎn)品的供應(yīng)有適當(dāng)?shù)南嚓P(guān)性，則源和庫單位是源庫單位。源庫單位的概念相對應(yīng)，其組成不是固定不變的，而是隨著生長條件的變化而變化的。因此,源-庫單位的可變性是園藝植物整枝、摘心、疏果等栽培技術(shù)的生理基礎(chǔ)。人們對作物的“源-庫”關(guān)系進(jìn)行了大量的研究,形成了較為成熟的“源-庫”理論。尤其是近10~20a中,應(yīng)用源庫理論指導(dǎo)生產(chǎn)實踐和科學(xué)研究受到普遍的關(guān)注。減庫處理提高了花生葉片葉綠素含量和凈光合速率(Pn),延緩花生葉片的衰老,而減源處理促進(jìn)了葉片的衰老。雜交水稻縮小庫源比后,葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降減慢,MDA含量上升減緩,延緩了劍葉的衰老;擴(kuò)大庫源比后則相反,促進(jìn)了劍葉的衰老。棉花減庫處理可以提高棉花葉片中蛋白質(zhì)、可溶性糖的含量,促進(jìn)棉子中碳水化合物的積累,并促進(jìn)后期果枝葉中葉綠素的合成,延長葉片功能期;減源處理促進(jìn)棉花前期果枝葉中葉綠素含量,但是使后期果枝葉中葉綠素含量快速下降,表現(xiàn)出早衰跡象;并且減源處理不利于葉片中蛋白質(zhì)的合成。甜瓜是蔓性生長植物,自然生長狀態(tài)下分枝性強、發(fā)葉數(shù)多,冠層郁閉。栽培條件下,通常通過整枝減少無效枝葉生長和改善冠層通風(fēng)透光條件,調(diào)節(jié)有機(jī)養(yǎng)分的流向與流量,從而間接影響整個葉系統(tǒng)的光合能力與壽命。生產(chǎn)實踐表明,厚皮甜瓜在膨瓜之后,植株易出現(xiàn)早衰,由衰老引起的葉片同化功能減退在很大程度上限制了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮,并降低了產(chǎn)品品質(zhì)。目前,關(guān)于甜瓜葉系統(tǒng)發(fā)育動態(tài)和葉整枝留果數(shù)對甜瓜果實產(chǎn)量、質(zhì)量的影響已有不少研究,但對人為改變?nèi)~果比后對甜瓜葉片功能的影響尚無報道。本試驗在露地栽培的條件下,以3種不同果型的厚皮甜瓜品種為材料,通過調(diào)節(jié)單株留葉數(shù)目,改變果實發(fā)育過程中的源庫關(guān)系,探討源庫比例的變化對甜瓜葉片衰老的影響,以期進(jìn)一步完善甜瓜衰老的相關(guān)理論,并為制定延緩甜瓜葉片衰老技術(shù)措施提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1黃河蜜、玉金香試驗于2006年4月~8月在甘肅省民勤縣農(nóng)技中心試驗農(nóng)場進(jìn)行,供試品種為‘黃河蜜’、‘銀峰’和‘玉金香’。其中‘黃河蜜’為中晚熟品種,大果型,單果質(zhì)量2.5~3.0kg;‘銀峰’為中熟品種,中果型,單果質(zhì)量約2kg;‘玉金香’為早熟品種,小果型,單果質(zhì)量0.8~1.0kg。試驗田肥、水管理與當(dāng)?shù)厣虡I(yè)性生產(chǎn)田相同。1.2黃河蜜和銀峰單株留葉數(shù)設(shè)計根據(jù)試驗?zāi)康?采用雙蔓整枝,單株留葉數(shù)目處理見表1。種植行距依子蔓留葉數(shù)目不同分別控制在0.8m、1.0m和1.2m,株距統(tǒng)一為0.5m。主蔓7葉時留6葉摘心,單株均留1個果實,留果節(jié)位統(tǒng)一為子蔓第3節(jié)位的孫蔓第1節(jié)。黃河蜜和銀峰單株留葉數(shù)設(shè)4個處理,分別為12、30、48、66片,玉金香設(shè)3個處理,分別為12、30、48片。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,每個組合3次重復(fù),共33個小區(qū),每小區(qū)20株。1.3葉綠素含量、可溶性糖含量、mda含量測定各項指標(biāo)的測定均分別在幼果期(T1)、定個期(T2)、成熟期(T3)進(jìn)行。光合速率測定時選取長勢一致的植株5株,于晴天8:00-11:30用CI-310光合儀測定坐果子蔓第3節(jié)(結(jié)果孫蔓所在節(jié)位)葉片之瞬時凈光合速率,每個葉片記錄3~5組穩(wěn)定值,葉綠素含量的測定參照陳福明的方法,可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)比色法,可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法,MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸法。1.4數(shù)據(jù)分析利用SPSS13.0統(tǒng)計軟件和Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和作圖。2結(jié)果與分析2.1不同品種對葉片pn的影響凈光合速率降低是葉片生理衰老的主要表現(xiàn)。葉果比對甜瓜葉片凈光合速率的影響見圖1。隨著果實的發(fā)育,黃河蜜、銀峰和玉金香3品種葉片凈光合速率均逐漸顯著下降(P<0.05)。幼果期,3品種葉片的凈光合速率隨著葉果比增大而減小,表明摘葉處理后,刺激了剩余葉片的光合作用,且摘除葉片越多補償刺激作用越強;在成熟期,同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。黃河蜜、銀峰、玉金香的葉果比分別為66、48、30時,葉片Pn顯著大于本品種的其他各處理。葉果比為12、30、48時,葉片Pn下降幅度黃河蜜(80.66%、71.54%、65.63%)>銀峰(76.60%、64.51%、41.68%)>玉金香(69.96%、18.75%、20.27%);葉果比為66時,葉片Pn下降幅度黃河蜜(43.74%)>銀峰(42.22%)。說明黃河蜜摘葉處理后葉片衰老的速度比銀鋒和玉金香快。在整個果實發(fā)育的過程中,黃河蜜葉片Pn下降幅度隨葉果比減小而增大,即12>30>48>66;銀鋒和玉金香葉片Pn下降幅度隨葉果比減小先減小后增大,說明減小葉果比可以延長葉片功能期,但葉果比減小到一定程度后,不能繼續(xù)延緩葉片的衰老而是加快。2.2不同葉果比下黃河高效樹種葉片葉綠素降解速率由圖2可見,隨著果實生育期的進(jìn)程,3品種葉片葉綠素含量均逐漸顯著下降(P<0.05)。3個時期3品種葉果比對甜瓜葉片葉綠素含量的影響變化與葉果比對Pn的基本一致,但是葉片凈光合速率下降的速率快于葉綠素降解的速率。葉果比為12、30、48時,葉綠素含量下降幅度為黃河蜜(56.63%、41.81%、35.64%)>銀峰(54.52%、38.43%、27.40%)>玉金香(44.10%、19.65%、23.42%);葉果比為66時,黃河蜜和銀峰葉片葉綠素含量分別下降了33.20%和32.21%。在整個果實發(fā)育過程中,黃河蜜葉片葉綠素降解速率隨葉果比減小而增大,即12>30>48>66;銀峰和玉金香葉片葉綠素降解速度隨葉果比減小先減小后增大,說明適度減小葉果比后葉綠素降解變慢,但葉果比減小到一定程度后,源面積相對不足,而庫發(fā)育對光合產(chǎn)物的需求依舊,加速了葉綠素的降解,促進(jìn)了葉片衰老。2.3不同葉果比對黃河蜜葉片可溶性蛋白含量的影響從圖3可見,隨著果實生育期的進(jìn)程,3品種葉片可溶性蛋白含量均逐漸顯著下降(P<0.05),3品種定個期和成熟期的不同處理間差異顯著(P<0.05),3個時期黃河蜜、銀峰、玉金香葉果比分別為66、48、30時,葉片可溶性蛋白含量顯著大于同期本品種的其他各處理。葉果比為12、30、48時,黃河蜜葉片可溶性蛋白含量下降幅度快于銀峰快于玉金香,下降幅度分別是銀峰和玉金香的1.30倍、1.37倍、1.21倍和1.58倍、1.94倍、1.36倍;葉果比為66時,葉片可溶性蛋白含量黃河蜜是銀峰的1.06倍。在整個果實發(fā)育的過程中,黃河蜜葉片可溶性蛋白含量下降幅度隨葉果比的減小而增大;銀峰和玉金香葉片可溶性蛋白含量下降幅度隨葉果比減小先減小后增大。2.4葉果比對黃河蜜葉片可溶性糖含量的影響圖4表明,3品種葉片可溶糖含量隨著生育期的推進(jìn)逐漸顯著下降(P<0.05),3品種各個時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。3個時期,黃河蜜、銀峰、玉金香葉果比分別為66、48、30時,葉片可溶性糖含量顯著大于同期本品種的其他各處理。葉果比為12、30、48時,黃河蜜葉片可溶性糖含量下降幅度快于銀峰快于玉金香,下降幅度分別是銀峰和玉金香的1.14倍、1.13倍、1.19倍和2.4倍、2.9倍、2.2倍;葉果比為66時,葉片可溶性糖含量黃河蜜是銀峰的1.04倍。在整個果實發(fā)育的過程中,黃河蜜葉片可溶性糖含量下降速率隨葉果比的減小而增大,即12>30>48>66;銀峰和玉金香葉片可溶性糖含量下降幅度隨葉果比減小先減小后增大。2.5峰、玉金麻黃葉果比和上升幅度圖5顯示,在果實生育期,3品種葉片MDA含量均顯著上升(P<0.05),3品種各時期的不同處理間差異顯著(P<0.05),在幼果期,各品種葉片丙二醛含量隨著葉果比的增大而減小,定個期和成熟期,黃河蜜、銀峰、玉金香葉果比分別為66、48、30,葉片丙二醛含量顯著小于同期本品種其他各處理(P<0.05)。葉果比為12、30、48時,黃河蜜葉片丙二醛含量上升速率快于銀峰快于玉金香,上升幅度分別為127.21%、113.89%、110.78%和111.76%、109.47%、74.32%和75.52%、52.89%、72.18%;葉果比為66時,葉片的丙二醛含量黃河蜜上升了107.94%,銀峰上升了104.79%,說明黃河蜜葉片膜脂過氧化程度強于銀峰強于玉金香。從果實發(fā)育的整個過程看,黃河蜜葉片丙二醛上升速率隨葉果比的減小而增大,即12>30>48>66;銀鋒和玉金香葉片丙二醛上升幅度隨葉果比減小先減小后增大。3葉片葉綠素降解和葉綠素含量的變化葉片衰老受外部因素、內(nèi)部因素的影響,庫/源比就是其中之一。結(jié)實期庫/源比與作物葉片衰老的關(guān)系,有人認(rèn)為增大葉果比可以加速葉片的衰老,有人認(rèn)為增大葉果比會延緩葉片的衰老。糖類作為光合作用的重要產(chǎn)物,在衰老的誘導(dǎo)過程中起著重要的作用。最早發(fā)現(xiàn),糖濃度降低誘發(fā)了衰老程序的啟動。一旦葉片衰老的程序被啟動,組織產(chǎn)生和清除活性氧的能力失去平衡,活性氧含量增加,膜脂過氧化作用加強,從而使光合速率下降,蛋白質(zhì)和葉綠素喪失,最后葉片衰老死亡。凈光合速率的高低反映了葉片的衰老程度和生理功能的好壞。葉片失綠和蛋白質(zhì)水解是衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo),真正衰老是葉綠素和可溶性蛋白含量減少,在葉綠素分解之前,蛋白質(zhì)開始的分解被認(rèn)為是引起葉片衰老的真正原因。本研究結(jié)果表明,可溶性蛋白幼果期變化與葉綠素含量和凈光合速率果實膨大期變化一樣,說明可溶性蛋白降解早于葉綠素降解,在果實發(fā)育的后期,葉片的可溶性蛋白、葉綠素和凈光合速率變化趨勢一致,葉片凈光合速率和葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)(r黃河蜜=0.811**,r銀峰=0.932**,r玉金香=0.978**),葉片凈光合速率與可溶蛋白含量呈極顯著正相關(guān)(r黃河蜜=0.986**,r銀峰=0.995**,r玉金香=0.957**)。說明葉片可溶性蛋白的大量降解和葉綠素含量的急劇降低是光合物質(zhì)生產(chǎn)能力大幅度下降的重要原因,這與岳壽松等在小麥上得到的結(jié)果一致。MDA是活性氧啟動膜脂過氧化產(chǎn)生傷害的主要產(chǎn)物之一,其含量高低可以反映膜脂質(zhì)過氧化的程度。本研究結(jié)果表明,葉片MDA含量與凈光合速率、葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)。3品種進(jìn)行摘葉處理,形成不同的葉果比,在果實發(fā)育前期,3品種葉片的凈光合速率和葉綠素含量隨著葉果比的增大而減小,由于摘葉處理后,庫對源的需求使得剩余葉片光合作用加強,葉綠素含量上升,凈光合速率增大;在果實發(fā)育后期,黃河蜜、銀峰、玉金香葉果比分別為66、48、30時葉片的生理活性比本品種其他處理高。黃河蜜葉片生理活性下降的幅度隨著葉果比的減小而增大,說明減小葉果比,葉片的衰老速度加快,功能期縮短。銀峰和玉金香葉片生理活性下降的幅度隨著葉果比的減小先減小,表明減小葉果比可以延長葉片的功能期,延緩葉片的衰老,但葉果比減小到一定的程度后,葉片生理活性下降幅度反而會增加,這與周志勇和孫春紅在花生和棉花去葉處理的結(jié)論一致。因為當(dāng)葉果比適當(dāng)時,源庫之間的協(xié)調(diào)性較好,葉片的緩沖能力較強,因此可以延緩葉片的衰老,但葉果比較小時,由于源的不足,在果實發(fā)育的前期,葉片的光合作用加強,凈光合速率增大,葉綠素含量增加,在后期葉片的凈光合速率減小,葉綠素降解加快,加速了葉片的衰老。對于一個特定的品種也有一個適宜的源庫問題,過多或不及,對延緩葉片的衰老均不利。大豆和玉米等作物中,一些研究認(rèn)為,改變庫/源比對葉片衰老的影響與品種有關(guān)。植株進(jìn)行摘葉處理后,相同葉果比下,葉片凈光合速率、葉綠素、可溶性蛋白、可