中國瀕危野生蛀雞資源的生態(tài)生物學(xué)研究

中國瀕危野生蛀雞資源的生態(tài)生物學(xué)研究

中國是世界上最富有的國家之一。世界16屬51種雉類中，中國有12屬27種，包括19個(gè)特有種。近幾十年來，由于人類活動(dòng)的影響，野生雉類的數(shù)量銳減，越來越多的珍稀雉類瀕臨滅絕?！妒澜缡苊{鳥類名錄》（BirdLifeInternational,2000）列出的29種雉類中，中國有12種。世界雉類協(xié)會(huì)（WPA）和世界自然資源保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）制定的《世界雉類保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃2000—2004年》（GarsonandMcGowan,2000）所提出的應(yīng)在全球范圍內(nèi)優(yōu)先支持的25個(gè)項(xiàng)目中，中國占10項(xiàng)，包括黃腹角雉、灰腹角雉、褐馬雞、黑頸長(zhǎng)尾雉、白頸長(zhǎng)尾雉和白冠長(zhǎng)尾雉等的研究與保護(hù)。我國自20世紀(jì)80年代起，在著名鳥類學(xué)家鄭作新院士的積極倡導(dǎo)和組織下，開始對(duì)瀕危雉類進(jìn)行了生態(tài)生物學(xué)研究，取得了豐碩成果。其中對(duì)褐馬雞（Crossoptilonmantchuricum）、藏馬雞（C.harmani）、黃腹角雉（Tragopancaboti）、紅腹角雉（T.temminckii）、綠尾虹雉（Lophophoruslhuysii）、白頸長(zhǎng)尾雉（Syrmaticusellioti）和白冠長(zhǎng)尾雉（S.reevesii）、白鷴（Lophuranycthemera）、血雉（Ithaginiscruentus）、紅腹錦雞（Chrysolophuspictus）、白腹錦雞（C.amherstiae）等的研究尤為系統(tǒng)深入，主要涉及種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)（吳至康和許維樞，1987;張軍平和鄭光美，1990;韓聯(lián)憲，1997）、棲息地選擇（YoungL.etal.,1991；錢法文和鄭光美，1993；史海濤和鄭光美，1996；石建斌和鄭光美，1997;賈陳喜和鄭光美，1999;丁平等，2001;LuandZheng,2001,2002）、棲息地片段化（丁平等，2000；賈陳喜等，2000）、行為（鄭光美等，1986張正旺等，1989；楊曉君等，1995；溫戰(zhàn)強(qiáng)和鄭光美，1998）、生長(zhǎng)發(fā)育（盧汰春等，1983；鄭光美等，1989；李晶等，1993）、食性（鄭光美等，1986；李湘濤，1991；劉如筍，1991；諸葛陽和丁平，1991；李桂垣和姚建初，1991；韓聯(lián)憲，1991）、越冬與遷移（何芬奇和盧汰春，1985；孫悅?cè)A和鄭光美，1992；孫全輝等，2002）、無線電遙測(cè)(孫悅?cè)A和鄭光美，1992；史海濤和鄭光美，1996；梁偉等，2003)；能量代謝（李晶等，1993）、換羽（李福來和黃世強(qiáng)，1985；李福來，1985；鄭光美等，1986）、人工種群的建立（鄭光美等，1986；申蘭田和李漢華，1990；溫戰(zhàn)強(qiáng)等，1997；張雁云和鄭光美，2002）、再引入（丁長(zhǎng)青和鄭光美，1996）。此外，在雉類的細(xì)胞分子生態(tài)研究方面也取得了進(jìn)展（鄒昭芬，1986；曾養(yǎng)志，1987；鄒昭芬等，1989；劉彥和劉凌云，1996a,1996b；石興娣等，2001；倉決卓瑪?shù)龋?003；詹祥江等，2003）。這些成果為我國瀕危雉類的研究保護(hù)奠定了基礎(chǔ)，引起了國際同行的高度關(guān)注?，F(xiàn)介紹其中的一些主要進(jìn)展。1黃腹角鳶的棲息地選擇棲息地（habitat）是鳥類生活和繁殖的場(chǎng)所，包括生物和非生物環(huán)境，特別是植被條件，是鳥類保護(hù)研究的首要內(nèi)容。如何確定某一物種的典型棲息地類型及在不同季節(jié)的差異，涉及研究方法的改進(jìn)。20世紀(jì)80年代，我國首次采用無線電遙測(cè)（radiotracking）技術(shù)對(duì)瀕危雉類進(jìn)行全年的無線電追蹤，對(duì)所得大量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、作圖分析，能準(zhǔn)確地定位并獲得一些重要的生態(tài)學(xué)信息。例如通過對(duì)黃腹角雉的棲息地研究，顯示秋、冬季節(jié)的棲息地選擇與當(dāng)?shù)匾环N主要的食物———交讓木（Daphniphyllummacropodum）的分布顯著相關(guān)；進(jìn)一步的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，交讓木的葉和果實(shí)是黃腹角雉的依賴性食物。根據(jù)這一發(fā)現(xiàn)，1993在湖南省莽山發(fā)現(xiàn)了黃腹角雉新的分布區(qū)，是黃腹角雉在湖南省分布的新記錄。雉類多為森林和山地鳥類，低海拔地帶所進(jìn)行的林業(yè)采伐、毀林開荒、興修公路和鄉(xiāng)鎮(zhèn)建設(shè)等所造成的干擾，使其分布范圍不斷向中、高山地帶退縮，現(xiàn)存的棲息地象一些孤島，對(duì)雉類種群的生存和遺傳多樣性造成嚴(yán)重威脅，成為導(dǎo)致生物多樣性喪失和物種絕滅的主要因素。20世紀(jì)70～80年代，大量的研究工作均集中在棲息地內(nèi)異質(zhì)性（即棲息地尺度），通過比較動(dòng)物活動(dòng)區(qū)與對(duì)照樣方間植被特征的差異來分析該動(dòng)物的棲息地選擇傾向。90年代以來，在血雉、白頸長(zhǎng)尾雉、褐馬雞、黃腹角雉等的研究中，以景觀生態(tài)學(xué)的原理和方法為指導(dǎo)，采用地理信息系統(tǒng)（GIS）、全球定位系統(tǒng)（GPS）和遙感（RS）等技術(shù)，從大尺度對(duì)物種棲息地間異質(zhì)性（景觀尺度），即在不同質(zhì)量的棲息地斑塊中的生存狀況進(jìn)行研究，以了解其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和生活史對(duì)策，找出維待種群存活的最低條件，探討棲息地片段化（habitatfragmatation）過程與物種喪失的關(guān)系。例如研究發(fā)現(xiàn)，甘南地區(qū)適宜血雉生存的棲息地已被分隔為若干個(gè)斑塊，部分斑塊中的血雉種群已極度退縮，甚至絕跡。在破壞較為嚴(yán)重（砍伐率超過60%）的森林斑塊中，仍有血雉存活，并能在部分斑塊間移動(dòng)（賈陳喜等，2000）。浙江古田山地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)作物———油菜，對(duì)維持各斑塊內(nèi)白頸長(zhǎng)尾雉的生存及種群數(shù)量具有非常重要的作用；在集合種群中，斑塊面積、村鎮(zhèn)與公路的干擾等因子與種群滅絕概率顯著相關(guān)：斑塊面積小于160hm2且村鎮(zhèn)干擾值大于6.30時(shí)，局部種群滅絕的概率約有80%（丁平等，2000）。浙江泰順烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)的黃腹角雉已開始在30年前栽種的人工柳杉林內(nèi)營巢，從1983—1988年的0巢到1991-1993年的80%。2002年所懸掛的200個(gè)人工巢中，有16個(gè)被黃腹角雉利用。如何減輕棲息地片段化所帶來的生態(tài)壓力以及瀕危雉類對(duì)棲息地片段化所產(chǎn)生的生態(tài)適應(yīng)，都是人們關(guān)注的熱點(diǎn)。2加強(qiáng)對(duì)東北部活動(dòng)的研究，提高服務(wù)于國外所進(jìn)行的服務(wù)，是一個(gè)活動(dòng)區(qū)（homerange，又稱家域），是鳥類經(jīng)常活動(dòng)和游蕩的區(qū)域。這與領(lǐng)域（territory）不同，并不受到有效保護(hù)。雉類以植物性食物為主食，其全年和日活動(dòng)區(qū)與活動(dòng)性（activity）變化較大，因此是保護(hù)生物學(xué)研究的重點(diǎn)。無線電遙測(cè)技術(shù)的興起和發(fā)展，使這一研究得以深入。由于無線電遙測(cè)需要長(zhǎng)期的野外工作，耗費(fèi)大量的人力物力，因而迄今在國外所進(jìn)行的工作常是季節(jié)性的（如繁殖期）。我國瀕危雉類研究中，對(duì)褐馬雞、黃腹角雉、紅腹角雉、白頸長(zhǎng)尾雉、白冠長(zhǎng)尾雉、血雉、紅腹錦雞和海南孔雀雉等都進(jìn)行了多年各季節(jié)的活動(dòng)區(qū)和活動(dòng)性研究，因而所獲得的信息更為翔實(shí)。研究發(fā)現(xiàn)海南孔雀雉繁殖期活動(dòng)的最大距離為500m，日活動(dòng)范圍在0.008km2左右，月最大活動(dòng)面積不超過0.025km2。黃腹角雉、白頸長(zhǎng)尾雉、白冠長(zhǎng)尾雉和褐馬雞全年的最大擴(kuò)散距離分別是3km、3km、2km和3.5～9km。棲息地片段化與典型棲息地喪失對(duì)于瀕危雉類的威脅尤為嚴(yán)峻，是瀕危雉類保護(hù)工作中必須優(yōu)先考慮的問題。3求偶研究視角下的下一步研究繁殖是動(dòng)物生活史中最重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，繁殖力（reproductivecapacity)與繁殖成效（reproductivesucces決定著物種的命運(yùn)。繁殖過程包括占區(qū)、求偶、產(chǎn)卵與孵化、育雛等。雉類一般是一雄多雌制，領(lǐng)域行為不顯著，孵化及育雛一般由雌鳥完成。因此，在一般繁殖生物學(xué)的基礎(chǔ)上，研究焦點(diǎn)集中在求偶炫耀（courtshipdisplay）。求偶炫耀是吸引異性并最終形成配偶、完成繁育過程的重要行為。雉類的兩性異型和具有復(fù)雜的求偶炫耀儀式，在鳥類中是十分突出的，對(duì)于研究系統(tǒng)分類、系統(tǒng)發(fā)育和生物進(jìn)化等有重要價(jià)值。迄今已對(duì)紅腹錦雞、白腹錦雞、白頸長(zhǎng)尾雉、白冠長(zhǎng)尾雉和海南孔雀雉等進(jìn)行了求偶炫耀的描述性研究。1989年鄭光美等首次采用定性與定量相結(jié)合、野外觀察與籠養(yǎng)觀察相結(jié)合的方法，對(duì)黃腹角雉的求偶炫耀進(jìn)行了細(xì)致研究，認(rèn)為角雉屬的求偶炫耀為正面型（frontaldisplay），包括淺發(fā)情和深發(fā)情炫耀；深發(fā)情由6個(gè)階段組成。黃腹角雉的正面型炫耀以及深發(fā)情的特征與籠養(yǎng)的紅腹角雉和紅胸角雉（T.satyra)基本一致（張雁云和鄭光美，1999）。這一結(jié)論修正了原美國鳥類學(xué)家聯(lián)合會(huì)主席、世界雉類協(xié)會(huì)會(huì)長(zhǎng)J.Delacour所提出的側(cè)面型（lateraldisplay）的理論，目前已被國際學(xué)術(shù)界普遍承認(rèn)。4困境三：權(quán)利義務(wù)和其它野生動(dòng)植物物種在物種的棲息地內(nèi)開展研究和保護(hù)工作，是拯救瀕危雉類的最主要和有效的途徑，稱為就地保護(hù)（insituconservation）。在瀕危物種的原產(chǎn)地（自然分布區(qū)）之外，通過人工飼養(yǎng)方式建立適宜生存和繁衍條件，育成具有相當(dāng)規(guī)模的、健康的人工種群，以備在適宜條件下向種群數(shù)量已十分稀少的地區(qū)進(jìn)行補(bǔ)充（supplementation）以及向現(xiàn)已絕跡的原產(chǎn)地進(jìn)行再引入（reintroduction），稱為易地保護(hù)（ex-situconservation），也是拯救瀕危物種的重要手段之一。易地保護(hù)已經(jīng)有上百年的歷史，其中不乏成功的事例。最著名的當(dāng)推已在野外滅絕但尚在歐洲被保存的、原產(chǎn)于我國的麋鹿（Elaphurusdavidianus）以及原產(chǎn)于我國和蒙古的野馬（Equusprzewalskii）。在當(dāng)時(shí)，這是一種不自覺的行動(dòng)，與當(dāng)今“再引入”的概念和要求已很不相同。有人將野生動(dòng)物園與動(dòng)物園所進(jìn)行的飼養(yǎng)繁殖甚至展出也泛稱為“易地保護(hù)”，這是一種誤解。野生動(dòng)物在長(zhǎng)期飼養(yǎng)過程中，除了不可避免地產(chǎn)生遺傳缺陷之外，其形態(tài)、生理和行為等諸方面均發(fā)生了“家化”變異，最終不能重返自然。此外，還有可能將家禽的疫病帶給野生種群、引起災(zāi)難性的后果。因此所建成人工種群必須具一定規(guī)模、在生理、行為和遺傳上是健康的，而且必須努力在防止“家化”上開展研究。北京師范大學(xué)歷經(jīng)10余年的馴養(yǎng)繁殖研究，成功地解決了飼養(yǎng)、繁殖與受精等難題，將原產(chǎn)于亞熱帶高山的黃腹角雉在北京地區(qū)建成人工種群，目前已繁殖出包括子6代的100余只個(gè)體的、可自我維持的黃腹角雉人工純系種群（溫戰(zhàn)強(qiáng)和鄭光美，1998；張雁云和鄭光美，2002）。1991年在浙江烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)實(shí)施黃腹角雉的“補(bǔ)充”試驗(yàn)（丁長(zhǎng)青，1996）,2001年在山西五臺(tái)山寬灘林場(chǎng)實(shí)施褐馬雞的“再引入”試驗(yàn)，均獲得初步成功（張國剛等，待發(fā)表）。5克氏原螯蝦染色體核型和帶型在細(xì)胞分子生態(tài)學(xué)研究方面，已對(duì)白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、藍(lán)馬雞(C.auritum)、褐馬雞、黃腹角雉、紅胸角雉、紅腹角雉、綠尾虹雉和白尾梢虹雉（Lophophorussclateri）、原雞（Gallusgallus）、白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)等的染色體核型和帶型進(jìn)行了研究（鄒昭芬，1986；曾養(yǎng)志，1987；鄒昭芬等，1989；劉彥和劉凌云，1996a,1996b；石興娣等，2001）。通過測(cè)定線粒體細(xì)胞色素b基因序列，分析了馬雞屬、長(zhǎng)尾雉屬、雉屬和錦雞屬的分子系統(tǒng)關(guān)系。結(jié)合地質(zhì)學(xué)，形態(tài)學(xué)的證據(jù)，重建馬雞屬、長(zhǎng)尾雉屬和虹雉屬的系統(tǒng)發(fā)育（倉決卓瑪?shù)龋?003；詹祥江等，2003）。在瀕危雉類的棲息地?zé)o損傷取樣（non-invasivesample）(收集脫落的羽毛、糞便、尸體等殘留物)進(jìn)行小衛(wèi)星和微衛(wèi)星檢測(cè)，分析片段化棲息地內(nèi)集合種群（metapopulation）遺傳多樣性和遺傳親緣度，對(duì)于預(yù)測(cè)瀕危雉類的存活前景、提出有效的拯救措施是至關(guān)重要的。分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，將會(huì)使一些在宏觀研究中的難題有可能會(huì)迎刃而解。目前，北京師范大學(xué)、浙江大學(xué)、中科院昆明動(dòng)物所和蘭州大學(xué)等研究隊(duì)伍正在從事這方面的研究。6研究?jī)?nèi)容3:非參數(shù)檢測(cè)研究我國瀕危雉類的研究與保護(hù)工作，經(jīng)過20多年的努力，在有關(guān)物種的生活習(xí)性、食性、繁殖、種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量、棲息地選擇等生態(tài)生物學(xué)研究中，已經(jīng)取得了顯著的進(jìn)展，在國際雉類研究中處于重要地位。今后的研究熱點(diǎn)似可注意以下方面：1）分布格局研究：調(diào)查瀕危雉類的主要分布區(qū)及受干擾現(xiàn)狀；分析不同地理隔離種群的分布特點(diǎn)及動(dòng)態(tài)，查明產(chǎn)生現(xiàn)分布格局的自然歷史因素和人為因素。構(gòu)建瀕危雉類