春小麥產(chǎn)量和氮素動(dòng)態(tài)與氮素轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律

春小麥產(chǎn)量和氮素動(dòng)態(tài)與氮素轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律

植物氮的吸收、同化和轉(zhuǎn)移，直接影響小麥粒的產(chǎn)量和養(yǎng)分含量。這是研究小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生理過程的重要組成部分。國(guó)內(nèi)、外對(duì)此已有報(bào)道,但因供試品種和分析方法不同結(jié)果不一。本研究以不同品質(zhì)類型春小麥為材料,研究氮素積累吸收和轉(zhuǎn)化利用效率,以及灌漿過程中干物質(zhì)和氮素同化分配的生理過程,明確不同品質(zhì)類型氮吸收、轉(zhuǎn)化利用及其與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的關(guān)系,以及協(xié)調(diào)產(chǎn)量和蛋白質(zhì)之間矛盾的關(guān)鍵,為春小麥品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。1基礎(chǔ)質(zhì)量和養(yǎng)分含量試驗(yàn)于1994～1996年進(jìn)行,本文為1995年結(jié)果。試驗(yàn)采用盆栽方法,每盆播種面積相當(dāng)于二十萬分之一公頃,每公頃保苗株數(shù)500萬株。試驗(yàn)選取蛋白質(zhì)含量不同,產(chǎn)量各異的3種不同品質(zhì)類型春小麥品種:(1)Roblin(引自加拿大,在黑龍江省種植平均籽粒蛋白質(zhì)含量18.5%,濕面筋41.4%,每公頃產(chǎn)量<3750kg);(2)新克旱9號(hào)(平均籽粒蛋白質(zhì)含量14.0%,濕面筋27.0%,每公頃產(chǎn)量4500～5250kg);(3)東農(nóng)7742(平均籽粒蛋白質(zhì)含量16.75%,濕面筋40.1%,每公頃產(chǎn)量5250～6000kg)。試驗(yàn)土壤基礎(chǔ)肥力:有機(jī)質(zhì)3.4%,全氮0.13%,全磷0.097%,全鉀1.12%,速效氮29.61mg/kg,速效磷22.02mg/kg,速效鉀19.77mg/kg,pH7.36。施肥水平:112kg尿素·hm-2+190kg磷酸二銨·hm-2。開花期及開花后每隔5天取樣一次,直至成熟。樣株分離為莖、葉(含葉鞘)、旗葉、穗軸+穎殼和籽粒。在105℃下殺青30min,80℃烘至恒重,千分之一天平稱重,用高速粉碎機(jī)粉碎制樣,半微量凱氏定氮法測(cè)定全N。收獲后考種分析。計(jì)算方法:(1)開花前氮同化量=開花時(shí)葉、莖、穗部氮的總和(2)總的同化量=成熟時(shí)葉、莖、穗部和籽粒氮的總和(3)開花后的氮素同化量=(2)-(1)(4)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=(1)-成熟期葉、莖和穗部氮的總和(5)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率%=(4)/(1)×100(6)轉(zhuǎn)運(yùn)氮的貢獻(xiàn)率%=(4)/成熟期籽粒的氮素量×100(7)氮收獲指數(shù)%=籽粒氮/(2)×100。2結(jié)果與分析2.1東農(nóng)843年不同品種robli型葉重和干物質(zhì)表達(dá)規(guī)律試驗(yàn)結(jié)果表明,不同品質(zhì)類型品種植株?duì)I養(yǎng)體各器官干重變化動(dòng)態(tài)為:開花期開始增加,達(dá)高峰后又逐漸下降直至成熟(圖1)。不同品種間干重各時(shí)期表現(xiàn)為:東農(nóng)7742>新克旱9號(hào)>Roblin(葉片除外)。Roblin在整個(gè)灌漿過程中干重最低,各器官變化曲線較為平穩(wěn)。不同品種不同器官干物質(zhì)積累有所不同,開花時(shí)東農(nóng)7742的葉重略高于新克旱9號(hào),但成熟時(shí)已顯著低于新克旱9號(hào),表明東農(nóng)7742葉片開花后有較多干物質(zhì)輸出。穎殼和穗軸的干物質(zhì)積累,新克旱9號(hào)和Roblin分別在開花10和5天左右達(dá)高峰后下降,之后穩(wěn)中有升,開花25天后迅速下降至成熟。東農(nóng)7742則在開花25天時(shí)出現(xiàn)高峰,然后迅速下降直至成熟。2.2種器官開花期葉片養(yǎng)分分布不同品質(zhì)類型春小麥,植株?duì)I養(yǎng)體各器官開花后氮百分含量變化方式表現(xiàn)一致,均以開花期最高,隨著籽粒的灌漿成熟,氮百分含量逐漸下降,成熟時(shí)降至最低(圖2)。植株?duì)I養(yǎng)體中的氮在不同時(shí)期下降的速度不同(表1)。開花期至開花后10天,N%下降速度為:穎殼+穗軸>莖稈>旗葉>葉片,葉N%和旗葉N%下降緩慢。開花后10天至成熟,N%下降速度為:旗葉>葉片>穎殼+穗軸>莖稈,并以Roblin下降速度最慢。葉N%和旗葉N%下降速度快,葉片平均日下降0.060%,旗葉達(dá)0.081%/日。旗葉在開花至成熟N%共下降1%左右,可見旗葉在籽粒灌漿中氮的強(qiáng)轉(zhuǎn)化利用。不同營(yíng)養(yǎng)體器官中氮的含量存在差異(表2)。開花期三個(gè)品種均以旗葉N%為最高,其次Roblin表現(xiàn)為穎殼+穗軸>葉片>莖稈,東農(nóng)7742和新克旱9號(hào)為葉片>穎殼+穗軸>莖稈。成熟期N%Roblin和東農(nóng)7742為旗葉>穎殼+穗軸>葉片>莖稈,新克旱9號(hào)為旗葉>葉片>穎殼+穗軸>莖稈,與開花期順序相同。由于同時(shí)受N%和干物重的影響,三個(gè)品種在開花后植株?duì)I養(yǎng)體各器官氮積累分布量總的變化趨勢(shì)為以開花期最高,隨灌漿進(jìn)程逐漸下降至成熟(表3)。各器官中開花期葉片氮分布最多,其次為穎殼+穗軸>莖稈>旗葉,成熟時(shí)穎殼+穗軸的氮?dú)埩糇疃?依次新克旱9號(hào)為葉片>莖稈>旗葉,Roblin和東農(nóng)7742為莖稈>葉片>旗葉。三個(gè)品種中Roblin氮分布量最低,主要與其產(chǎn)量低有關(guān),干物質(zhì)積累明顯較另二品種少。東農(nóng)7742同時(shí)具有高的N%與高的干重,因而有最高氮分布量,這也是7742高產(chǎn)高蛋白特性的重要生理基礎(chǔ)。2.3robli基因中n%、n%變化情況圖3表明,開花后不同品質(zhì)類型小麥籽粒N%呈高-低-高的“V”型變化動(dòng)態(tài)。開花后5天籽粒氮含量較高,隨籽粒增大氮含量下降,20天左右降至最低,灌漿后期逐漸回升至成熟。高產(chǎn)低蛋白的新克旱9號(hào),在整個(gè)灌漿過程中籽粒N%最低。高蛋白低產(chǎn)品種Roblin整個(gè)過程均保持高的N%含量,而且曲線變化波動(dòng)小。高產(chǎn)高蛋白類型東農(nóng)7742在開花后20天以前居于二者之間,并更接近于高產(chǎn)的新克旱9號(hào),開花20天后,N%迅速上升而接近于高蛋白的Roblin。籽粒中氮積累分布量三個(gè)品種均從開花期開始逐漸上升,并于成熟時(shí)氮含量達(dá)到最高(圖4)。品種間在開花15天之前氮積累量無明顯差異。開花后20天至成熟時(shí),則明顯表現(xiàn)為東農(nóng)7742>新克旱9號(hào)>Roblin。表明東農(nóng)7742開花20天后有較高的籽粒氮積累。小麥籽粒氮的分布量和蛋白質(zhì)絕對(duì)含量(即蛋白質(zhì)產(chǎn)量),同時(shí)受籽粒的干物重和氮百分含量的影響,其中籽粒干重的影響明顯(分別為r=0.89**,r=0.30)。2.4高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及轉(zhuǎn)運(yùn)氮對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率,是營(yíng)養(yǎng)體各器官中氮向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)輸出的重要指標(biāo)。表4表明,各營(yíng)養(yǎng)器官及總的氮轉(zhuǎn)運(yùn)量品種間表現(xiàn)為東農(nóng)7742>新克旱9號(hào)>Roblin,但Roblin穎殼+穗軸的轉(zhuǎn)運(yùn)量>新克旱9號(hào)。各營(yíng)養(yǎng)器官及總量的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率,一致表現(xiàn)為東農(nóng)7742和Roblin>新克旱9號(hào)?？梢?氮高轉(zhuǎn)運(yùn)效率是高蛋白品種具有的特性。而且氮轉(zhuǎn)運(yùn)量高,轉(zhuǎn)運(yùn)效率不一定高,氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量主要受干重影響。營(yíng)養(yǎng)體各器官轉(zhuǎn)運(yùn)氮對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率,總的表現(xiàn)為東農(nóng)7742>新克旱9號(hào)>Roblin,但莖稈、穎殼+穗軸的貢獻(xiàn)率品種Roblin最高。營(yíng)養(yǎng)體各器官氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及轉(zhuǎn)運(yùn)氮對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率,各品種均以葉片最高。旗葉、莖、穎殼+穗軸的氮轉(zhuǎn)運(yùn)在不同品種間表現(xiàn)不同。Roblin和新克旱9號(hào)各器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)氮對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)為:莖稈>旗葉>穎殼+穗軸,氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率為旗葉>莖稈>穎殼+穗軸;東農(nóng)7742的氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率均為旗葉>莖稈>穎殼+穗軸。旗葉氮的轉(zhuǎn)運(yùn)在不同品種間作用不同,東農(nóng)7742的旗葉在各器官中的作用僅次于葉片。旗葉開花后N%的大幅度下降與高干物質(zhì)輸出是旗葉轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)最高的原因。以上表明,葉片氮的轉(zhuǎn)運(yùn)在籽粒蛋白質(zhì)形成中的重要作用,而在提高葉片氮轉(zhuǎn)運(yùn)的同時(shí),增加旗葉的氮轉(zhuǎn)運(yùn),將有助于協(xié)調(diào)產(chǎn)量和蛋白質(zhì)的關(guān)系。2.5robren開花前、后氮化性和營(yíng)養(yǎng)體器官的轉(zhuǎn)運(yùn)效率表5表明不同品質(zhì)類型小麥開花前后氮同化能力不同。開花前及成熟時(shí)氮總同化量表現(xiàn)為:東農(nóng)7742>新克旱9號(hào)>Roblin。氮同化量高的品種東農(nóng)7742,籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)產(chǎn)量最高,Roblin最低,新克旱9號(hào)居二者之間。不同品質(zhì)類型在開花前后氮同化對(duì)總同化的作用不同,開花前后氮的同化量均以東農(nóng)7742最高,Roblin開花前氮同化量明顯低于新克旱9號(hào),但開花后氮同化量卻高于新克旱9號(hào)。Roblin開花前氮同化量占總同化作用的59.14%,開花后占40.86%。新克旱9號(hào)與東農(nóng)7742相應(yīng)為66.18%、33.82%和66.78%、33.22%,可見Roblin的總氮中有相當(dāng)大的部分來自于開花后的同化。氮轉(zhuǎn)運(yùn)量雖然與籽粒蛋白質(zhì)含量無相關(guān),但氮轉(zhuǎn)運(yùn)量高的品種蛋白質(zhì)產(chǎn)量高。營(yíng)養(yǎng)體器官的轉(zhuǎn)運(yùn)效率Roblin和東農(nóng)7742最高,二者開花后相對(duì)較高的氮同化能力,以及將開花前貯存于營(yíng)養(yǎng)體中的氮更完全地轉(zhuǎn)化利用,使在成熟時(shí)有最高的蛋白質(zhì)含量。東農(nóng)7742和Roblin氮收獲指數(shù)均高,氮收獲指數(shù)和氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率與籽粒蛋白含量的相關(guān)系數(shù)分別為r=0.85**,r=0.81**,達(dá)極顯著水平。不同品種的收獲指數(shù)以產(chǎn)量高的品種相對(duì)較高。以上結(jié)果表明,高蛋白品種Roblin及東農(nóng)7742開花后均具有高同化氮能力及氮轉(zhuǎn)化利用效率的特性,氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率和氮收獲指數(shù)二個(gè)指標(biāo)均顯著高于低蛋白品種新克旱9號(hào)。3不同品種采用干物質(zhì)量和活性成分的轉(zhuǎn)變氮素吸收同化的差異與產(chǎn)量和蛋白的關(guān)系,前人的研究因供試品種和分析方法不同等原因,結(jié)論很不一致。Johnson指出,植株能吸收更多的氮素是籽粒中高氮含量原因之一。Loffler等研究報(bào)道認(rèn)為,高蛋白品種一般比低蛋白品種同化的氮素多,但McMillan等發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量最低而蛋白質(zhì)含量最高的品種,以單株計(jì),開花期和成熟期吸收的總量最少。本研究表明,高蛋白低產(chǎn)品種Roblin無論在開花期和成熟期,植株?duì)I養(yǎng)體各器官及總的含N量均低于新克旱9號(hào)和東農(nóng)7742,但在產(chǎn)量水平相近時(shí),高產(chǎn)高蛋白品種東農(nóng)7742氮的同化高于高產(chǎn)低蛋白品種新克旱9號(hào),與田紀(jì)春結(jié)論一致,表明干物質(zhì)量對(duì)總氮積累有很大影響。Cox等認(rèn)為,不同品種開花前后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)各不相同。本研究發(fā)現(xiàn),不同品種干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)體氮的總量相差很大,高蛋白低產(chǎn)品種Roblin最少,高產(chǎn)高蛋白品種東農(nóng)7742最高。開花后植株氮的同化存在品種間差異,高蛋白品種開花后氮的同化量、同化比例相對(duì)增加,低蛋白品種開花后氮同化量、同化比例下降,而高產(chǎn)高蛋白品種開花后氮的同化量最大。McNeal等(1966)提出,選擇能向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)更多的營(yíng)養(yǎng)體氮對(duì)小麥蛋白質(zhì)的遺傳改良有利。Johnson的研究表明,N素從葉片向籽粒中更有效和完全的轉(zhuǎn)移,可作為高蛋白小麥的生理基礎(chǔ)。本研究認(rèn)為,高蛋白品種有高轉(zhuǎn)運(yùn)效率特性,低蛋白品種蛋白質(zhì)含量的主要限制因素是N的轉(zhuǎn)運(yùn)效率低。氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量受干物重影響很大,高產(chǎn)品種大于低產(chǎn)品種,氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量雖與蛋白含量無關(guān),但轉(zhuǎn)運(yùn)量高的品種蛋白質(zhì)產(chǎn)量也高。劉曉冰和李文雄指出,氮收獲指數(shù)NHI和N轉(zhuǎn)移效率與籽粒蛋白質(zhì)呈極顯著相關(guān)關(guān)系。VomSonford(1991)也報(bào)道,NHI與籽粒蛋白含量顯著相關(guān)。本研究進(jìn)一步證實(shí)了這一