21株臭冷杉地上地下生物量分配格局及模型

21株臭冷杉地上地下生物量分配格局及模型

全球氣候變化引起了人們對(duì)碳儲(chǔ)量和碳平衡的廣泛關(guān)注。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳庫(kù),森林生態(tài)系統(tǒng)占有整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)地上碳庫(kù)的80%和地下碳庫(kù)的40%。因此在當(dāng)前氣候變化條件下掌握植物生物量分配特征有助于了解森林碳儲(chǔ)量和碳平衡的動(dòng)態(tài)變化。通常用于測(cè)定樹木生物量的方法有皆伐法、平均標(biāo)準(zhǔn)木法、徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木法和異速生長(zhǎng)模型法等。直接稱取樹木生物量的方法盡管準(zhǔn)確,但是費(fèi)時(shí)、費(fèi)力且具有巨大的破壞性。生物量異速生長(zhǎng)模型,將簡(jiǎn)單、易得的預(yù)測(cè)變量與樹木生物量結(jié)合起來(lái),為森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和凈生產(chǎn)力的估測(cè)提供了一種普遍且可靠的方法。采用異速生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)樹木地上部分生物量已有不少報(bào)道。但針對(duì)地下部分生物量異速生長(zhǎng)模型的研究卻比較少。作為長(zhǎng)白山林區(qū)主要針葉樹種,關(guān)于臭冷杉(AbiesnephrolepisMaxim)針葉化學(xué)成分及藥用價(jià)值已有不少報(bào)道,但針對(duì)臭冷杉生物量分配及異速生長(zhǎng)模型研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)整株收獲法研究臭冷杉地上地下生物量分配規(guī)律并分別在枝水平和株水平上建立不同器官生物量異速生長(zhǎng)模型,旨在為生物量估測(cè)及異速生長(zhǎng)模型優(yōu)化提供理論依據(jù),為森林喬木層生物量及碳儲(chǔ)量估算提供有效的研究方法。1材料和方法1.1山地暗有色森林土造林研究區(qū)位于吉林省白河林業(yè)局光明林場(chǎng)5號(hào)林班內(nèi)(42°20.907′N,128°07.988′E,海拔為748m)。該區(qū)域?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候,年平均氣溫為3.3℃,最熱月8月份平均溫度20.5℃,最冷月1月份平均溫度-16.5℃,極端最高溫度32.3℃,極端最低氣溫-37.6℃。年降水量為600—900mm。土壤為山地暗棕色森林土,土層平均厚度為20—40cm。該區(qū)原始植被為闊葉紅松林,經(jīng)采伐破壞后形成針葉樹種、闊葉樹種混交林,喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、魚鱗松(Piceajezoensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、大青楊(Populusussuriensis)、春榆(Ulmusjaponica)和懷槐(Maackiaamurensis)等。1.2測(cè)定指標(biāo)及方法于2008年8月共選擇21株不同胸徑大小的臭冷杉作為對(duì)象木,進(jìn)行整株挖掘。對(duì)象木胸徑及樹高范圍分別為3.4—35.6cm和2.7—22.1m。對(duì)象木被伐倒前,首先測(cè)量其胸徑(DBH)、南北向冠幅(CW1)及東西向冠幅(CW2)。距離地面5cm處將其伐倒,將所有枯枝收集起來(lái),測(cè)量每株對(duì)象木的樹高(H)及樹冠長(zhǎng)度(CL)并計(jì)算出樹冠比率(CR),樹冠比率定義為CR=CL/H。采用Xiao和Ceulemans的方法,記錄對(duì)象木中每個(gè)輪生枝的位置。即從樹冠頂部向下第一個(gè)輪生枝位置記為WP1,第二個(gè)記為WP2,往下以此類推,直至離地面最近輪生枝(WPn)。根據(jù)對(duì)象木徑級(jí)差異將對(duì)象木劃分為3個(gè)徑級(jí)。各徑級(jí)對(duì)象木的基本特征如表1所示。采用Peichl和Arain的方法,將整個(gè)樹冠劃分為上、中、下3層,在野外用臺(tái)秤稱量各層鮮重,并選取部分鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重,根據(jù)鮮樣干重/濕重比及針葉與活枝的比例推算各層活枝、針葉干重。每層各取2個(gè)不同直徑大小的樣枝,取樣方法為:若該層有n個(gè)輪生枝,第1個(gè)樣枝在第r個(gè)輪生枝中任意取,第2個(gè)樣枝則取自第(n+1-r)輪,保證兩個(gè)樣枝分別位于相反方向且距離該層中心距離相等(圖1)。取樣的同時(shí)記錄樣枝所在輪生枝位置(WP)。最后共收集126個(gè)樣枝,帶回實(shí)驗(yàn)室用游標(biāo)卡尺及卷尺測(cè)量每個(gè)樣枝的直徑(BD)和長(zhǎng)度(BL)。將樣枝針葉和活枝分離后于85℃下分別烘干至恒重,稱重。待枝葉與樹干分離后,將整個(gè)樹干分成等長(zhǎng)的10部分并稱量各部分鮮重,各部分分別于上部和底部各取一個(gè)圓盤作為鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析以計(jì)算鮮樣干重/濕重比,將每個(gè)圓盤的樹皮與樹干木質(zhì)分離開(kāi)以計(jì)算樹皮/樹干木質(zhì)比,然后將二者于85℃下分別烘至恒重,稱重。根據(jù)鮮樣干重/濕重比及樹皮/樹干木質(zhì)比推算出整株對(duì)象木樹皮及樹干木質(zhì)的干重。由于細(xì)根(<5mm)對(duì)根系總生物量的影響不大且挖掘出來(lái)非常不現(xiàn)實(shí),所以只對(duì)每株對(duì)象木的粗根(>5mm)進(jìn)行挖掘。每株對(duì)象木分別取500—1000g粗根鮮樣裝入保鮮袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,用流動(dòng)水浸泡、漂洗,于85℃烘至恒重,稱重。根據(jù)鮮樣干重/濕重比推算整株對(duì)象木粗根干重。在每株對(duì)象木基部分別截取一個(gè)5cm厚圓盤,帶回實(shí)驗(yàn)室利用Lintab5年輪分析儀測(cè)定其年輪寬度并進(jìn)行定年。1.3生物量生長(zhǎng)模型的建立采用非線性方程建立臭冷杉各器官生物量異速生長(zhǎng)模型:Y=aoXp111p1Xp222p2Xp333p3…Xpnnnpnθ(1)式中,Y為生物量,X為獨(dú)立變量,a0—pn為方程參數(shù),θ為倍增誤差項(xiàng)。為消除異方差性,將方程進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換:lnY=p0+p1lnX1+p2lnX2+p3lnX3+…+pnlnXn+ε(2)式中,p0=lna0,ε=lnθ。利用最小二乘法估計(jì)回歸系數(shù)。為減小對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換產(chǎn)生的偏差影響,采用校正系數(shù)λ校正后獲得生物量無(wú)偏估計(jì)值:λ=∑i=1nYi∑i=1nelnY?i(3)λ=∑i=1nYi∑i=1nelnY^i(3)式中,n為對(duì)象木個(gè)數(shù);Yi、Y?iY^i分別為生物量觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值。引進(jìn)校正系數(shù)λ后,生物量無(wú)偏估計(jì)值為:Y?=λ×exp(p0+p1lnX1+p2lnX2+p3lnX3+?+pnlnXn)(4)Y^=λ×exp(p0+p1lnX1+p2lnX2+p3lnX3+?+pnlnXn)(4)在枝水平上,采用樣枝直徑(BD)、樣枝長(zhǎng)度(BL)及樣枝所在輪生枝位置(WP)建立活枝生物量、針葉生物量異速生長(zhǎng)模型;在株水平上,采用胸徑(DBH)、樹高(H)、年齡(Age)、樹冠長(zhǎng)度(CL)、樹冠比率(CR)、南北向冠幅(CW1)及東西向冠幅(CW2)建立不同器官生物量異速生長(zhǎng)模型并利用逐步線性回歸法得出最優(yōu)模型。利用調(diào)整決定系數(shù)R2adjadj2和平均預(yù)測(cè)誤差MPE(%)估計(jì)模型擬合優(yōu)度。平均預(yù)測(cè)誤差MPE計(jì)算公式為:MPE=100n∑i=1n∣∣Yi?Y?i∣∣/Yi(5)ΜΡE=100n∑i=1n|Yi-Y^i|/Yi(5)2結(jié)果與分析2.1臭冷杉枝條地上生物量分布臭冷杉活枝生物量、針葉生物量在整個(gè)樹冠的垂直分布如圖2所示?；钪ι锪恐饕杏跇涔谥邢聦?。Wilcoxon非參數(shù)檢驗(yàn)顯示:樹冠上層活枝生物量顯著低于中下層(P<0.05),而樹冠中層和下層的活枝生物量分布無(wú)顯著差異(P>0.05);針葉生物量主要集中于樹冠中層。Wilcoxon非參數(shù)檢驗(yàn)顯示:樹冠上層和下層針葉生物量顯著低于中層(P<0.05),而樹冠上層和下層的針葉生物量分布無(wú)顯著差異(P>0.05);總體上,臭冷杉枝葉生物量集中于樹冠中下層,且樹冠中層和下層分布無(wú)顯著差異(P>0.05)。本文所選21株臭冷杉地上生物量及地下生物量大小范圍分別為1.026—506.047kg/株和0.241—112.000kg/株。臭冷杉不同器官生物量相對(duì)分配比例如圖3所示。粗根生物量、活枝生物量、針葉生物量、樹干木質(zhì)生物量、樹皮生物量及枯枝生物量占整株生物量的相對(duì)比例分別為(18.68±0.69)%、(18.39±0.89)%、(12.02±0.92)%、(39.29±1.49)%、(8.70±0.37)%和(2.92±0.38)%。臭冷杉地上生物量與地下生物量之間的Person相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.984(P<0.001),二者呈顯著線性相關(guān)且擬合方程的斜率為0.23(圖4)。2.2異速生長(zhǎng)模型根據(jù)方程(4),建立枝水平上生物量異速生長(zhǎng)模型:Y?=λ×exp(p0+p1lnBD+p2lnBL+p3lnWP)Y^=λ×exp(p0+p1lnBD+p2lnBL+p3lnWΡ)。分別采用單變量(BD)、2個(gè)變量(BD、BL)及3個(gè)變量(BD、BL、WP)建立活枝生物量、針葉生物量異速生長(zhǎng)模型。如表2所示,所有模型總體回歸F檢驗(yàn)均顯著(P<0.001)。活枝生物量所有模型可解釋量均超過(guò)了95%且平均預(yù)測(cè)誤差不超過(guò)30%。2變量和3變量模型的擬合效果均優(yōu)于單變量,模型可解釋量分別提高1.2%和2.0%,平均預(yù)測(cè)誤差則分別下降6.26%和9.27%。針葉生物量模型的預(yù)測(cè)效果相對(duì)較差,模型可解釋量均為82.7%且平均預(yù)測(cè)誤差接近50%。與單變量相比,2變量及3變量模型的可解釋量并未提高且平均預(yù)測(cè)誤差下降也不明顯。另外活枝生物量與3個(gè)預(yù)測(cè)變量均呈正相關(guān);針葉生物量與樣枝直徑呈正相關(guān),而與樣枝長(zhǎng)度及樣枝所在輪生枝位置均呈負(fù)相關(guān)(表2)。2.3各變量預(yù)測(cè)模型的建立臭冷杉不同器官生物量與胸徑、樹高、年齡、樹冠長(zhǎng)度、南北向冠幅及東西向冠幅的關(guān)系如圖5所示。不同器官生物量與不同變量均呈顯著指數(shù)相關(guān)(P<0.01)。模型的調(diào)整決定系數(shù)如表3所示,除利用南北向冠幅擬合活枝生物量所得到的調(diào)整決定系數(shù)大于利用胸徑擬合外,胸徑對(duì)不同器官生物量擬合效果均優(yōu)于其他變量。根據(jù)方程(4),建立株水平上生物量異速生長(zhǎng)模型:Y?=λ×exp(p0+p1lnDBH+p2lnH+p3lnAge+p4lnCL+p5lnCR+p6lnCW1+p7lnCW2)Y^=λ×exp(p0+p1lnDBΗ+p2lnΗ+p3lnAge+p4lnCL+p5lnCR+p6lnCW1+p7lnCW2)。分別采用單變量(DBH)、2個(gè)變量(DBH、H)建立生物量模型及利用逐步線性回歸法采用多個(gè)變量(DBH、H、Age、CL、CR、CW1、CW2)建立臭冷杉不同器官生物量最優(yōu)模型。如表4所示,所有模型F檢驗(yàn)均顯著(P<0.001)。基于胸徑的單變量模型可解釋量均超過(guò)了90%。其中樹干木質(zhì)生物量、樹皮生物量、粗根生物量及整株生物量所有模型可解釋量均超過(guò)了98%,平均預(yù)測(cè)誤差不超過(guò)20%。活枝生物量所有模型可解釋量范圍為97%—98%,平均預(yù)測(cè)誤差范圍為18%—22%。針葉生物量所有模型可解釋量范圍為94%—97%,平均預(yù)測(cè)誤差介于22%—31%之間。胸徑基礎(chǔ)上,引進(jìn)樹高作為第2個(gè)變量對(duì)不同器官生物量模型預(yù)測(cè)效果的提高并不理想。其中樹干木質(zhì)生物量、樹皮生物量及整株生物量模型可解釋量有所提高,平均預(yù)測(cè)誤差也有所下降且引進(jìn)樹高對(duì)樹干木質(zhì)生物量預(yù)測(cè)精度的提高相對(duì)較明顯。而引進(jìn)樹高對(duì)活枝生物量、針葉生物量及粗根生物量預(yù)測(cè)精度的提高并不明顯,模型可解釋量沒(méi)有提高反而有所下降且平均預(yù)測(cè)誤差下降也不明顯。如表4所示,采用逐步線性回歸法根據(jù)多個(gè)變量建立了不同器官生物量最優(yōu)模型。利用胸徑、樹高及年齡可獲得樹干木質(zhì)生物量及樹皮生物量最優(yōu)模型,而樹冠特征變量對(duì)活枝生物量、針葉生物量的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)較重要。3討論3.1火炬松活枝與樹冠的分布生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn),其分配方式受外界環(huán)境、植株年齡及植株大小限制。樹木在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,與相鄰植株進(jìn)行光照、水分及養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)。臭冷杉針葉的垂直分布狀況直接影響其自身的光合作用以及生長(zhǎng)過(guò)程。而樹冠所截取的太陽(yáng)輻射量及太陽(yáng)輻射量在樹冠中分配狀況又會(huì)反過(guò)來(lái)影響枝葉的垂直分布。通常高達(dá)70%的光照被森林林冠上層截獲,僅3%—10%的光照能夠到達(dá)森林地被層,并且樹冠從上層到下層所獲得的光照逐漸減小。針葉生長(zhǎng)受光照影響較大,針葉分布則與枝條著生位置、樹高和樹冠疏密程度相關(guān)。樹冠下層的活枝雖然直徑較大,但由于獲得光照較少,導(dǎo)致著生于枝條上的針葉量也相應(yīng)減少。因此臭冷杉針葉生物量主要集中在樹冠中層,而上層和下層分布則無(wú)顯著差異?；钪κ芄庹沼绊懖淮?而且越靠近樹冠下層的活枝生物量累計(jì)時(shí)間越長(zhǎng)。所以,活枝生物量主要集中于樹冠中下層,而樹冠上層生物量分布相對(duì)較少。已有研究表明,火炬松最大活枝生物量主要集中在樹冠基部向上20%長(zhǎng)度處,并且火炬松幼樹針葉在整個(gè)樹冠中的垂直分布服從韋布爾分布。本文得到了類似的結(jié)果。植株不同部位的生物量分配也是不均勻的。通常死體生物量占總生物量的9%,地下生物量占21%,而地上活生物量高達(dá)70%左右。本研究中,臭冷杉樹干木質(zhì)生物量、樹皮生物量占整株生物量的比例分別為39.29%和8.70%,二者合計(jì)達(dá)47.99%,而其他針葉樹種研究結(jié)果表明,樹干生物量占整株生物量的比例范圍為25%—76%,本文研究結(jié)果與之相符。同時(shí)臭冷杉地上生物量占整株生物量比例為81.32%,也與Vanninen等研究結(jié)果相近(67%—89%)。樹木地下生物量與地上生物量在單木水平和林分水平上均存在線性關(guān)系。Kurz利用260個(gè)溫帶和北方針葉林樣地生物量數(shù)據(jù),研究粗根生物量與地上生物量關(guān)系,擬合得到斜率為0.23的線性方程。本文臭冷杉地上生物量與地下生物量線性方程斜率亦為0.23,研究結(jié)果與之驚人一致。徐振邦等推算了長(zhǎng)白山闊葉紅松林中紅松、色木槭、紫椴、水曲柳、蒙古櫟地上地下生物量比。本研究推算臭冷杉地上生物量與地下生物量比為43.5∶10,該比值對(duì)于估計(jì)臭冷杉地下生物量具有重要參考價(jià)值。3.2火炬松、黃杉、重新確定火炬生物量模型及預(yù)測(cè)因子枝水平上,通常利用樣枝直徑、樣枝長(zhǎng)度及樣枝所在輪生枝位置作為主要變量預(yù)測(cè)針葉樹種枝葉生物量,進(jìn)而預(yù)測(cè)整個(gè)樹冠生物量。已有研究表明,樣枝直徑、樣枝長(zhǎng)度及樣枝在樹冠中的相對(duì)高度可作為火炬松、北美黃杉和蘇格蘭松枝葉生物量預(yù)測(cè)的重要因子。本文結(jié)果顯示,3變量模型為預(yù)測(cè)臭冷杉活枝生物量的最優(yōu)模型,而考慮模型可解釋量及平均預(yù)測(cè)誤差時(shí),基于樣枝直徑的單變量模型即可較好地預(yù)測(cè)臭冷杉針葉生物量。與活枝生物量相比,臭冷杉針葉生物量相對(duì)較難預(yù)測(cè),可能與針葉受光照、水分、營(yíng)養(yǎng)及土壤條件影響較大有關(guān)。另外,由于越靠近樹冠下層,所取樣枝長(zhǎng)度逐漸增大,但針葉所獲取的光照逐漸減少,每個(gè)樣枝上著生的針葉也逐漸減少,導(dǎo)致采用3變量模型預(yù)測(cè)針葉生物量時(shí),針葉生物量與樣枝長(zhǎng)度、樣枝所在輪生枝位置均呈負(fù)相關(guān)。3.3引進(jìn)樹高、樹高對(duì)模型的預(yù)測(cè)精度的影響由于根系挖掘工作量大且挖掘整個(gè)地下根系存在巨大的困難,異速生長(zhǎng)模型研究主要集中于地上生物量,而根樁、粗根等地下生物量研究則較少。研究顯示,與其他預(yù)測(cè)變量相比,胸徑對(duì)臭冷杉不同器官生物量的預(yù)測(cè)效果最好,這與前人研究結(jié)果一致。許多異速生長(zhǎng)模型在胸徑基礎(chǔ)上引進(jìn)樹高作為第2個(gè)變量預(yù)測(cè)樹木各器官生物量。本文引進(jìn)樹高使臭冷杉樹干木質(zhì)生物量、樹皮生物量異速生長(zhǎng)模型的可解釋量有所提高,但效果不明顯。而對(duì)其他器官生