玉米種質(zhì)的雜種優(yōu)勢模式和遺傳分析

玉米種質(zhì)的雜種優(yōu)勢模式和遺傳分析

玉米商業(yè)育種的基本原則是根據(jù)不同的優(yōu)勢模式，采用循環(huán)育種策略，改善母方和父方。他們像普通人一樣走路，向前移動。但還有一種走路方式,那就是邁貓步,兩只腳互相交叉著向前扭動,雖然達到了走路的目的,但看著就費勁,只有模特在T型臺上作秀時才會這么走路?，F(xiàn)在的育種工作中存在著類似走“貓步”的現(xiàn)象。面對“貓步”留下的足跡。我們不必為此而感到迷茫。放棄絕對化的思維方式,以相對的心態(tài)調(diào)整對玉米育種材料的認識,可以逐漸扭轉(zhuǎn)和理順“貓步”留下的足跡。走“貓步”,使部分種質(zhì)基礎(chǔ)混亂,不利于提高育種效率。建議采取向兩邊推開的循環(huán)育種策略,就可以在提高每個雜種優(yōu)勢群(列)一般配合力的同時,保持甚至增加兩個雜種優(yōu)勢群之間的特殊配合力。最近,我們用70對SSR引物對186份自交系做的遺傳分析揭示,有不少自交系是“貓步”的產(chǎn)物。我國常用的旅大紅骨、PA和四平頭種質(zhì)內(nèi)都摻入了不應該摻入的配對者種質(zhì)成分。許多地方種質(zhì)、群體和綜合種更是處于中間狀態(tài),當用多個測驗種對地方種質(zhì)進行分析時,它們在雜種優(yōu)勢模式中的地位發(fā)生擺動。這既反映地方種質(zhì)的遺傳復雜性,也反映測驗種本身的復雜性。特別是許多所謂的馬齒型種質(zhì)在小農(nóng)經(jīng)濟時期與硬粒型地方品種發(fā)生遺傳混雜,最典型的例子就是金皇后和旅大紅骨的演變。CIMMYT培育的一些群體和基因庫,不同程度地存在類似情況。40年前,在合成Population和Pool的時候,忽視了雜種優(yōu)勢模式,形成許多農(nóng)藝性狀和抗逆性很突出的群體或基因庫,但不適合選育自交系和雜交種,或者選系效率較低。歷史上,美國玉米帶種質(zhì)也發(fā)生過類似情況。Reid種質(zhì)內(nèi)含有少量Lancaster成分,而Lancaster內(nèi)也含有Reid成分。但在長期的種質(zhì)改良和選育二環(huán)系過程中,它們之間的距離被逐漸推開,而不是進一步混雜。以后,還會進一步推開。這就是循環(huán)育種策略的意義。雜種優(yōu)勢模式和循環(huán)育種策略關(guān)系到商業(yè)育種的效率。如果從美國的某個商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,農(nóng)藝性狀可能非常漂亮,但要組配大量的組合才能出現(xiàn)理想的配對系。也就是說,雖然不按照雜種優(yōu)勢模式搞育種也會成功,但效率較低。80年來,玉米育種效率提高了近百倍,即從初期的十萬分之一以下,提高到現(xiàn)在的萬分之一以上,在這過程里,對育種材料和遺傳規(guī)律的認識以及由此而帶來的育種技術(shù)變革起了重要作用。其中關(guān)鍵因素是對材料的雜種優(yōu)勢群與雜種優(yōu)勢模式的認識。繼續(xù)提高育種效率,需要認真對待以下幾個問題。1重視遺傳多樣性玉米育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是選自交系,最常用的方法是二環(huán)系,屬于循環(huán)育種策略的一部分。它的實踐基礎(chǔ)是統(tǒng)一的雜種優(yōu)勢模式。也就是采用簡單明確的標準粗線條地評價育種材料。通常在評價育種材料時,人們首先考慮種質(zhì)分類,諸如生態(tài)學分類,如溫帶、熱帶、亞熱帶,高原種質(zhì)、過渡帶種質(zhì);還有生育期分類,即早、中、晚熟,甚至春播、夏播、秋播之類。但這些分類方法不是育種家迫切需要的遺傳評價標準。種質(zhì)分類的目的是提高育種效率其分類結(jié)果必須符合育種者的需求和能夠解釋自推廣雜交種以來所積累的育種經(jīng)驗。育種者所要的是符合雜種優(yōu)勢利用原理,能夠提高育種效率的分類方法。育種者的經(jīng)驗與配合力的原理一致,或者說育種材料的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)不過是育種家的需求和實踐經(jīng)驗的數(shù)學表達而已。因此,建立在配合力基礎(chǔ)上的分類方法是最有用的標準。2以雜種優(yōu)勢群為標志的狀態(tài)的選擇系譜分析是可靠的。美國根據(jù)育種家的經(jīng)驗,在1947年以后把育種材料分為Reid和Lancaster兩群,并建立雜種優(yōu)勢模式。以后,就根據(jù)自交系的系譜劃分雜種優(yōu)勢群。在我國,很難通過系譜分析來劃分自交系的雜種優(yōu)勢類群。因為我們利用的種質(zhì)比較復雜,而且缺乏完整的系譜記載。育種者從美國商業(yè)雜交種分離了許多二環(huán)系,不可能獲得系譜資料。而且這樣選育的二環(huán)系難免處于中間狀態(tài),用不同的測驗種測驗時,會游離于不同的類群之間,因此缺乏種質(zhì)基礎(chǔ)的典型性。于是,我們求助于其他技術(shù)來劃分雜種優(yōu)勢群。數(shù)量遺傳學(雙列分析、NC-II分析)方法接近育種者的實踐經(jīng)驗,分析結(jié)果能夠滿足育種者的需要。但這種方法的規(guī)模做不大。雖然雙列分析的結(jié)果完整可靠,可是對試驗設(shè)計要求嚴格。它的可靠性取決于參試材料的數(shù)量和種質(zhì)代表性。完整的雙列雜交分析涉及的種質(zhì)較多,田間試驗的規(guī)模龐大。我們采取的策略是先對典型種質(zhì)的代表性自交系作雙列分析,確定雜種優(yōu)勢類群和標準測驗種,建立方法體系。然后,采用NC-II設(shè)計,用確定的測驗種與大量自交系雜交,根據(jù)SCA劃分雜種優(yōu)勢類群。今后,應根據(jù)商業(yè)育種實踐,對使用的標準測驗種予以簡化,并向國際通用的雜種優(yōu)勢模式靠攏。分子生物學技術(shù)是很靈敏的輔助手段,可以幫助擴大數(shù)量遺傳學分析的范圍和效率。但是,單獨采用分子標記技術(shù)不可能獲得育種家需要的雜種優(yōu)勢群,更不可能得到關(guān)于雜種優(yōu)勢模式的有效判斷。我們把分子技術(shù)與數(shù)量遺傳學方法相結(jié)合,先用分子標記技術(shù)分析幾百個自交系的遺傳多樣性,把常用自交系大致劃分為6～8個類群。然后從每一群內(nèi)抽取若干個有代表性的自交系作雙列分析和NC-II分析在此基礎(chǔ)上將相近的類群合并獲得關(guān)于雜種優(yōu)勢群的初步結(jié)果。3選擇標準測驗種,進行配合力分析我國常用的玉米自交系大致分成6個類群(cluster或sub-group),合并后形成3個群(group)。即:A群(Reid,BSSS,PA)、D群(旅大紅骨、四平頭)和B群(Lan,ETO,PB)。其中,D群具有中間性質(zhì),在育種實踐中可能會繼續(xù)向A、B兩個方向推開,與國際接軌,形成兩個雜種優(yōu)勢列(alignment)。商業(yè)育種要把握測驗種。1997年在鄭州召開的全國玉米育種研討會上,根據(jù)我國玉米種質(zhì)利用特點篩選出5個標準測驗種,后來在研究過程中又增加了PB種質(zhì),于是確定了B73、Mo17、掖478、黃早四、丹340和齊319六個測驗種,與六個種質(zhì)類群對應。我們用這些測驗種對自交系、群體和OPV做配合力分析,根據(jù)不同形式的雜種優(yōu)勢模式對大量種質(zhì)進行比對,特別是對群體和OPV的比對,我們發(fā)現(xiàn)掖478和黃早四是我國最好用的標準測驗種。它們的測驗結(jié)果與國際通用模式吻合。只選定一對標準測驗種有利于排除試驗數(shù)據(jù)中隱藏的干擾信息。商業(yè)育種在建立種質(zhì)材料的評估體系時,既不需要分子生物學的指紋鑒定,也不需要數(shù)量遺傳學的配合力分析,只要根據(jù)我們的分析結(jié)果建立一套標準,然后在育種實踐中根據(jù)系譜進行簡單分類就可以了。如果需要作配合力分析,方法也變得很容易。我們繞了一個大圈子,其目的就是把復雜問題簡單化。通過各種方法建立的平臺是一個粗線條的共同標準,商業(yè)育種只需根據(jù)這個標準作系譜分析,而不必每個公司都制定各自的標準和方法體系。在今后的育種實踐中,盡量避免簡單問題復雜化。當然,育種者仍可能會遇到一些棘手問題,例如難以判斷雜種優(yōu)勢類群的“中性”材料,或從商業(yè)雜交種分離的二環(huán)系?？煽紤]使用某些標準測驗種進行簡單測驗,便能做出判斷。需要進行分子測試的,則要設(shè)定一個廣泛、均衡而有代表性的遺傳背景。為此,采用中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所制定的操作指南和相關(guān)軟件作SSR分析,就可以進入龐大的數(shù)據(jù)庫,因此,每個人所掌握的狹窄的遺傳背景就很容易地融入該數(shù)據(jù)庫所代表的廣泛的遺傳背景。甚至通過該數(shù)據(jù)庫與國外數(shù)據(jù)庫整合,使分析的背景更廣泛4統(tǒng)一雜種優(yōu)勢模式雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式都是相對的概念。隨著種質(zhì)擴增,玉米雜種優(yōu)勢模式發(fā)生了很大變化。玉米種質(zhì)資源可以概括為兩個雜種優(yōu)勢列:ReidTuxpeno和non-Reid-non-Tuxpeno。為了方便記憶,我們把這兩個列分別用符號A和B來表示。溫帶種質(zhì)凡與Reid群對立的都屬于non-Reid群。凡與Tuxpeno對立的熱帶、亞熱帶種質(zhì)都屬于nonTuxpeno群。這里的關(guān)鍵在于一個非(non)字,它生動地體現(xiàn)了雜種優(yōu)勢模式的相對性本質(zhì)。因此,擴展雜種優(yōu)勢模式,不是越做越復雜,而是越來越簡單化。有了統(tǒng)一的雜種優(yōu)勢模式,就可以方便地開展種質(zhì)擴增、改良與創(chuàng)新。種質(zhì)的生態(tài)類型和區(qū)域適應性差別就不會再束縛育種的創(chuàng)新實踐。而其他分類標準對我們來說就不重要了,不會再干擾我們深入地開展玉米育種研究。玉米商業(yè)育種的實踐基礎(chǔ)是統(tǒng)一、簡化的雜種優(yōu)勢模式。商業(yè)育種對種質(zhì)的基本認識,導致向A、B兩個方向推開的育種策略。5從商業(yè)雜交分離優(yōu)化過分依賴從美國商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,這是走“貓步”的客觀原因之一。多年前從美國商品玉米中分離到U8112,奠定了PA種質(zhì)的基礎(chǔ);后來又從P78599及類似的商業(yè)雜交種分離出PB種質(zhì)。這是兩個特殊事例,但隱含著客觀規(guī)律。今后跨國公司不會再那么輕易地把適合選育二環(huán)系的雜交種奉送給我們。因此,繼續(xù)從美國商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的難度會增加。但也不是沒有辦法克服,那就是根據(jù)循環(huán)育種策略,對早代系進行系統(tǒng)測驗,然后根據(jù)測驗結(jié)果盡早地復選新一輪二環(huán)系,有意識地向兩邊推開。這里的關(guān)鍵是確定標準測驗種。前述從美國商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的例子,最后還是回歸到現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢模式。今后它的命運就是依照循環(huán)育種策略繼續(xù)向某一個方向推開去,而不要幻想自成體系。上述關(guān)于從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的測驗與復選策略,只是不得已而為之的辦法。屬于補救措施。好一點的辦法,從一開始就把商業(yè)雜交種先向A、B兩個方向各推一下,然后再選二環(huán)系。方法是用掖478和黃早四分別與商業(yè)雜交種或若干個商業(yè)雜交種合成的綜合種測交,形成兩個初級群體,一個群體含有約75%的A種質(zhì),另一個群體含有約75%的B,繼續(xù)改良和選系,至少有一個方向能夠取得成功。根據(jù)群體遺傳學原理推薦了從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的育種策略,但我不認為這是我國玉米育種的基本策略。實際上,利用現(xiàn)有的國內(nèi)外種質(zhì)材料,從專門設(shè)計的系譜組合選育二環(huán)系的效率要明顯高于從美國商業(yè)雜交種直接分離二環(huán)系。最根本的是培植自主創(chuàng)新能力。這包括種質(zhì)擴增、改良與創(chuàng)新,還包括育種技術(shù)的創(chuàng)新。從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系,看重的不再是種質(zhì),而是基因。這樣就不會把簡單問題復雜化。從事商業(yè)育種的專業(yè)技術(shù)人員,要擺脫計劃經(jīng)濟的束縛,把自